6·生活史对策2012

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生活史对策概述

生活史对策概述

生活史对策概述大气基地贺园园1111700026生活史与生活史对策:生活史(life history)意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程,也叫生活周期(life cycle)。

生活史性状包括出生时个体大小;生长形式;成熟年龄;成熟时个体大小;后代的数量、大小、性比;特定年龄和大小的繁殖投入;特定年龄和大小的死亡规律;寿命等。

生活史对策(life history strategy)是指生物在生存斗争中获得的生存对策,也称生态对策(bionomic strategy )或进化对策,例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等主要内容:任何生物做出的任何一种生活史对策,都意味着能量的合理分配,并通过这种能量使用的协调,来促进自身的有效生存和繁殖。

每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能,生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源,其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式.1)生长对策●生长速度早期演替种:早期迅速生长,具开拓对策(白桦)后期演替种:早期生长缓慢,具保守对策(红松)●生长方式以温带木本植物为例,其顶枝形成有两种主要方式:①有限生长类型:顶枝在冬季完全定型,冬芽形成时就决定了叶子数目。

②无限生长类型:冬芽只含有少量叶原基,在下一个生长季,顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。

●根冠比率—物质分配2)生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题:第一是生殖者存活的问题,也即生殖的代价问题,生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险,因此,也就必然会影响到生物的生存;第二是生殖的效率问题,生物选择的对策,都旨在提高生殖的效率,这一点可从植物的生殖行为中证实。

1)体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。

2)成体的存活与繁殖成熟个体存活率低,生物繁殖越早,投资于繁殖的能量越多;成熟个体存活率越高,生物的繁殖期越晚(个体较大),分配于繁殖的能量就越少。

3)当前繁殖与未来繁殖如果未来生命期望低,分配给当前繁殖的能量应该高,而如果剩下的预期寿命很长,分配给当前繁殖的能量应该较低。

生态学:第6章 生活史对策

生态学:第6章  生活史对策
如果增加某一环节的能量分配,就必然要以减少其它环节能量分配为代价。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊,主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期(寿命)的长短有很好的正相关性,即随着物种个体的增 大,寿命有增长的趋势(左图);但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系(右图)。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下,可以在高温 (151 ℃)、接近绝对零度(-272.8 ℃)、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门:是动物界的一个门,主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中,少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose(1992)对鱼类生活史对策的研究表明,与种群动态相关的参数, 如:繁殖力(产生的后代数量)、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡,在这三 维空间中,鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策:繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型: ① 一类是严冬季节来临时(低温和缺少食物)进行的冬眠,如青蛙、刺猬; ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠,如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象,如:两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育(diapause):
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下,个体 发育到一定阶段,在不良环境到来之前,其生理上已经有所准备,由某些季节信 号(如光周期变化)的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。

6生活史对策

6生活史对策

环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖 ( Current
reproduction)的能量和分配给存活的能量之间进行权
衡,后者与未来的繁殖(future reproduction)相关联。 生殖价(reproduction value)是该个体马上要生 产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要 生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总 如果未来生命期望低,分配给当前繁殖的能量应该高, 而如果剩下的预期寿命很长,分配给当前繁殖的能量应 该较低。
第三部分:种群生态学
三 、 生 活 史 对 策
• 1、能量分配与权衡 • 2、体型效应 • 3、生殖对策 • 4、滞育和休眠 • 5、迁移 • 6、复杂的生活周期
• 7、衰老
生活史(life history):指生物从出生到死
亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小(body size)、生长率(growth rate)、繁殖 (reproduction)和寿命(longevity)。 生态对策(bionomic strategy)或生活史对策 ( life history strategy ):生物在生存斗争中 获得的生存对策,如生殖对策、取食对策、 迁移对策 避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。
2、体型效应
2.1 体型大小与寿命
体型大小是生物体最明显的表面性状, 是生物的遗传特征,它强烈影响到生物 的生活史对策。
一般来说,物种个体体型大小与其寿 命有很强的正相关关系。
图片:体型效应
体 型 效 应
2.2 体型大小与内禀ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关 系。

06生活史对策解析

06生活史对策解析

花旗松的球果生产与木材生长的关系(即繁殖成本)
6.2
体型效应
物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系,并与 内禀增长率有同样强的负相关关系。
个体大小与世代周期的关系
6.3
生殖对策
不同植物种的个体寿命(τ)和 生境中有利于该种一个世代生存 繁殖的时间长度(H)之比,可 表示生境持续稳定性。 τ/H
r -选择 (1)r -选择生物的特性 是新生境的开拓者,但存活要靠机会,所以在 一定意义上,机会主义者( opportunist),很容 易出现“突然的爆发和猛烈的破产”,种群数量变 动较大。 (2)r -选择生物的策略 通常出生率高、寿命短、个体小,一般缺乏保 护后代的机制,竞争力弱,但一般具有很强的扩散 能力,一有机会就入侵新的栖息生境,并通过高的 r 值而迅速增殖。
K-选择 (1)K-选择生物的特性 是稳定环境的保护者,在一定意义上,是保 守主义者( conservatism),当生存环境发生灾 变时很难迅速恢复,如果再有竞争者抑制,就可 能趋向灭绝。 (2)K-选择生物的策略 通常出生率低、寿命长、个体大、具有完善 的保护后代机制,一般扩散能力较弱,但竞争能 力较强,即把有限能量资源多投入于提高竞争能 力上。
大型和小型小天蓝绣球(Phlox drummondi) 生殖价随年龄的变化
6.3.3
生境分类与植物的生活史对策
J. P. Grime等人(1979)在r-和K-选择 的基础上,对生活史式样的分类作了扩充,提出 了在资源丰富的临时生境中的选择,称干扰型 ( R);在资源丰富的可预测生境中的选择,称 竞争型( C);在资源胁迫生境中的选择,称胁 迫忍耐型(S)。 它们的能量分配方式分别为: R-选择主要 分配给生殖,C-选择主要分配给生长,S-选择 主要分配给维持。

6+生活史对策

6+生活史对策

Relat size and number of eggs (data from Turner and Trexler 1998).
dater 镖鲈
6.3.3 生境分类 Habitat Classification

Grime的 植物生活史对策的分类——Grime的 CSR三角形: 桦树、山毛榉、 杂草
6.7 复杂的生活周期







[教学目的] 了解和掌握生活史、生活史对策概念;了 解体形大小与寿命的关系;掌握和比较两 种生殖对策(r-选择和K-选择);了解生境 分类;了解生物抵御不良环境的方式(滞 育和休眠、迁移等)。 [教学重点与难点] 1、掌握两种生殖对策(r-选择和K-选择) 的特点及其各自的优缺点; 2、难点是生活史对策、“两面下注”理论的 概念。 [学时数] 1
6 生活史对策 Bionomic strategy



生活史life history:生物从其出生到死亡所经历的全 部过程An organism’s life history is its lifetime pattern of growth and reproduction。 生活史的关键组分——身体大小size、生长率 growth rates、繁殖reproduction、寿命longevity 生态对策(bionomic strategy):生物在生存斗争 中获得的生存对策。也称为生活史对策(life history strategy)。A strategy that will have evolved to maximise the fitness of the organism in its environment in terms of its size, longevity, fecundity, range, migration habit.

6生活史对策

6生活史对策

—Department of Environmental Science and Engineering—
生殖效率:后代质量 投入能量 生殖效率:后代质量/投入能量
豆象产
产卵少—资源 产卵少 资源 浪费 产卵多—幼虫 产卵多 幼虫 竞争 产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
多少卵 合适? 合适?
—Department of Environmental Science and Engineering—
7、衰老
7.9.1 衰老现象 生物体进入老年后,身体恶化,繁殖力、精力、 存活力下降 7.9.2 衰老的原因 机械水平:化学毒物的影响使细胞器崩溃,引 起衰老。 进化影响决定衰老 : 突变积累模型:早期表达的坏基因早期被去除, 晚期表达的则不能被去除而持久地保持在种群中 拮抗性多效模型:部分基因对早期繁殖有利对 生命晚期有害

环境
K-对 对
r-对 对
应对
应对
化 r K
r-对 对 K-对 对
物 种 进
环境
过 程
3.2 生殖价和生殖效率 生物个体的生殖价是其即将生产的后代数(当前繁 ( 殖输出), 殖输出),加上预期生产的后代数(未来繁殖输出)。 ), (未来繁殖输出) 生物通过提高后代的质量与投入能量的比值来提高 生殖效率(后代质量/投入能量 )。
—Department of Environmental Science and Engineering—
4、滞育和休眠
4.1 休眠 (dormancy):是由不良环境条件直接引起的,当不 良环境条件消除时,便可恢复生长发育 4.2 滞育 (diapause):昆虫的休眠,是昆虫长期适应不良环 境而形成的种的遗传性。在自然情况下,当不良环境到来之前, 生理上已经有所准备,即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过 一定的物理或化学的刺激,否则恢复到适宜环境也不进行生长 发育 4.3 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、 冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation)

生活史对策概述讲解学习

生活史对策概述讲解学习

生活史对策概述大气基地贺园园1111700026生活史与生活史对策:生活史(life history)意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程,也叫生活周期(life cycle)。

生活史性状包括出生时个体大小;生长形式;成熟年龄;成熟时个体大小;后代的数量、大小、性比;特定年龄和大小的繁殖投入;特定年龄和大小的死亡规律;寿命等。

生活史对策(life history strategy)是指生物在生存斗争中获得的生存对策,也称生态对策(bionomic strategy )或进化对策,例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等主要内容:任何生物做出的任何一种生活史对策,都意味着能量的合理分配,并通过这种能量使用的协调,来促进自身的有效生存和繁殖。

每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能,生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源,其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式.1)生长对策●生长速度早期演替种:早期迅速生长,具开拓对策(白桦)后期演替种:早期生长缓慢,具保守对策(红松)●生长方式以温带木本植物为例,其顶枝形成有两种主要方式:①有限生长类型:顶枝在冬季完全定型,冬芽形成时就决定了叶子数目。

②无限生长类型:冬芽只含有少量叶原基,在下一个生长季,顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。

●根冠比率—物质分配2)生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题:第一是生殖者存活的问题,也即生殖的代价问题,生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险,因此,也就必然会影响到生物的生存;第二是生殖的效率问题,生物选择的对策,都旨在提高生殖的效率,这一点可从植物的生殖行为中证实。

1)体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。

2)成体的存活与繁殖成熟个体存活率低,生物繁殖越早,投资于繁殖的能量越多;成熟个体存活率越高,生物的繁殖期越晚(个体较大),分配于繁殖的能量就越少。

3)当前繁殖与未来繁殖如果未来生命期望低,分配给当前繁殖的能量应该高,而如果剩下的预期寿命很长,分配给当前繁殖的能量应该较低。

第六章 生活史对策

第六章 生活史对策

定环境中(如热带雨林)进化的,适应于可预测的稳定的环
境,因而适应竞争。由于种群数量经常保持在环境容纳量的 水平上,因而竞争较为激烈。 K 对策者具有成年个体大、发
育慢、迟生殖、产仔(卵)少而大但多次生殖、寿命长、存
活率高的生物学特性,以高竞争能力。使自己能够在高密度 条件下得以生存。虽然k-对策(或k-选择)的后代存活率

单次生殖或多次生殖:
大量小型后代或少量大型后代:
图片:花旗松生长与繁殖资源分配 之间的权衡
3
6.2 体型效应
物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关
关系,并与内禀增长率有同样强的负相关关 系。 Southwood认为:随着生物个体体型变小, 单位质量的代谢率升高,能耗大,所以寿命 缩短;反过来,生命周期缩短,必将导致生 殖时期的不足,从而只有通过提高内禀增长 率来加以补偿。
高,但生物的繁殖对环境的变化反应缓慢,一旦出现极端的
恶劣环境,该种对策者很难在短时间内恢复原来的种群水平, 很容易造成种群的灭绝,如大熊猫、中华鲟、扬子鳄等就是 此类现象。
r-选择生物
• 生命短促,发育迅速,个 体不大,生殖早,种子多, 用于生殖消耗的能源高
• 适应于不稳定的多变环境, 以高生殖率取胜

C竞争对策 S胁迫忍耐对策 生境的严峻度
6.3.4 机遇、平衡和周期生活史对策
了解以下对策: 【机遇对策】 【平衡对策】 【周期性对策】
6.4 滞育和休眠
休眠 (dormancy):是由不良环境条件直接引起的生物发
育暂时延缓。当不良环境条件消除时,便可恢复生长发育。
滞育 (diapause):昆虫的休眠。昆虫长期适应不良环境而形成的
本章小结
• 生活史的相关概念 • 生物的能量分配与权衡
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(2) “两面下注”(“bet—hedging”)理论: 根据对生活史不同组分(出生率、幼体死亡率、成体死 亡率等)的影响来比较不同生境。


如果成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定,可预期成 体会“保卫其赌注”,在很长一段时期内生产后代(多 次生殖), 如果幼体死亡率低于成体,则其分配给繁殖的能量就应 该高.后代一次全部产出(单次生殖)。

但晚期表达的有害基因可能会在种群中更持久的保持, 因为年龄较大时才对表性产生影响的突变基因对个体的 适合度贡献已经很小。
拮抗性多效模型:那些对早期繁殖有利,却对生命晚期 有恶劣影响的基因 马鹿 提早繁殖和高繁殖力有关的基因就与低存活力有 关。
其它:科学家发现奇特鱼类每年树上栖息数个月

花溪鳉 弗罗里达、拉丁美洲和加 勒比海红树湿地中的泥塘和有水洞 穴中。
3、生境分类
(1)将生境划分为导致高繁殖付出(高-CR)的生境和导 致低繁殖付出(低-CR) 的生境。


高-CR生境:竞争剧烈,或对小型成体捕食严重。任 何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高 代价。 可预期:在高-CR生境中生活的物种,其繁殖会在达 到一个适度的身体大小以后才开始。 低-CR生境:竞争弱,大型个体处在较强的捕食压力 下,或死亡率很高而且是随机的,推迟繁殖没有任何 优势。
能量分配与权衡: 泛指任何形式的生活史性状之间的负相关关系。 任何一个生物都不可能在同一时间内把每一件事 情都做到最好,因为可用于生长、维持和繁殖 的能量总是有限的。生物必须在这些相互冲突 的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳 的解决方案


一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具 备可使繁殖力达到最大的一切特征:在出生后 短期内达到大型的成体大小,生产许多大个体 后代并长寿-达尔文魔鬼
个体间生殖价-生活史对策 预报器,如滨螺


①不能动的岩石表面间的狭窄 裂缝环境;种群具有薄壳、个 体较小、生殖型小,有高繁殖 能量分配并生产少量的大型后 代。 ②能动的大石块表面。种群具 有厚壳、个体大、生殖型大、 繁殖能量分配低并生产许多小 型后代。-符合r/K二分法。 两种环境下不同大小螺的生殖 价的比较
Grime CRS三角形(植物生活史)
Ruderal
Stress Tolerant Competitive
生境 低严峻度,低干扰水平 高严峻度,低干扰水平(沙漠) 低严峻度,高干扰水平
对策 竞争对策(C) 胁迫-耐受对策(S) 杂草对策(R)
Grime的 植物生活史对策的分类——Grime的 CSR三角形


个体大小与世代周期的关系
植物种子
三、生殖对策
1. r-选择和K-选择 不同植物种的个体寿命(τ)和 生境中有利于该种一个世代生存 繁殖的时间长度(H)之比,可 表示生境持续稳定性。 τ/H r-选择:快速发育,小型成体, 数量多而个体小的后代,高的繁 殖能量分配和短的世代周期。 K-选择:慢速发育,大型成体, 数量少但体型大的后代,低繁殖 能量分配和长的世代周期。


关键组分:身体大小(body size)、生长率(growth rate)、繁殖(reproduction)和寿命(longevity)
生活史对策(life history strategy,生态对策):生 物在生存斗争中获得的生存对策。生殖对策、取食对策、 迁移对策、体型大小对策

一、能量分配与权衡
第六章
生活史对策
天长,地久,天地所以能长久者,以其不自 生,故能长生 -老子,《道德经》 为了要在一边消费,自然就要在另一边节 约-歌德,转引自达尔文《物种起源》

生活史概念

生活史(life history):生物从其出生到死亡所经历 的全部过程。 生活史性状: 严格的说,是指不同年龄的生育率和死亡 率。但其它性状,如生长率、寿命、成熟年龄、经产数、 个体大小,是年龄相关的生育率和死亡率的综合指标, 也作为生活史性状来看待。


现在的出生率
lt Vx mx mt t x 1 lx
w
未来期望的出生率
生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径: 如果未来生命期望低,分配给当前繁殖的能量应该高, 而如果剩下的预期寿命很长,分配给当前繁殖的能量应 该较低。 个体的生殖价必然会在出生后升高,并随年龄老化降低

2. 生殖价和生殖效率

分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进 行权衡 x龄个体的生殖价(reproductive value)(Vx):该个 体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出),加上那 些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量(未来 繁殖输出)。 进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大, 即使个体出生时的生殖价最大。
桦树
山毛榉
• 竞争对策(competitive strategy) 有利的环境中,常成为群落中的优势种,不利条件下, 可通过营养器官的调节来适应生境的变化。 • 耐逆境对策(stress-tolerant strategy) 多属于寿命长,生长慢,营养物质循环慢,开花既不繁多又 不规则的常绿植物。 • 杂草对策(ruderal strategy) 寿命短,相对生长率高,种子产量高。在资源匮乏时,能压缩 营养部分分配,增加生殖部分的分配,保证大量种子的产生。 • 极端对策(extreme strategy) 指在严重压迫和干扰下,不能发育(产生种子)的对策。
四、滞育和休眠

昆虫:滞育-褐色雏蝗卵-4℃,90天才能发

植物种子: 缓步类动物:潜生现象(隐生现象) 一些鸟类和哺乳动物-冬眠、夏眠

缓步动物
真正的不死之躯-水熊
五、迁移
1. 迁移和扩散

迁徙(migration):方向 性运动 扩散(dispersal):离开出 生或繁殖地的非方向性运 动,是生物进化来的一种 用来躲避种内竞争,以及 避免近亲繁殖的方法。

生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。生物是通过提 高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的 目的。

例:一年生蚊母草
池塘中心部分:一种相对稳定的环境,竞争相当激烈,蚊母草产生 较少的但是较重的种子,以便能迅速萌发。 池塘周围:由于环境较不稳定,它们则产生数量较多、重量较轻 的种子,以便增加从不良的池塘环境中逃出的机会






生活史;生活史的关键组分:身体大小、生长率、繁殖和 寿命; 生活史对策:生物在生存斗争中所获得的对策。 r-选择和K-选择理论 “两面下注”理论考虑生境对生物不同生长期死亡率和繁 殖力相关变化的影响,来预测最佳生活史对策。 Grime的“CSR三角形”利用生境干扰程度及其对植物的严 峻性来划分生境。 生物抵御不良环境的生活史对策有休眠、迁移等。有些生 物发展了复杂的生活周期以有效利用不同生境或利于生长 和扩散。
可以长时间远离自然栖息地,躲藏 于腐烂的树枝和树干间,临时改变 自身的生物结构以呼吸空气。 树木中的槽缝是一个理想的隐身场 所,但生活环境狭促,使得原本地 盘防卫性极强的花溪鳉不得不克制 其喜好进攻的脾性。 花溪鳉是唯一已知的一种脊椎动物, 可以在无需配偶的情况下进行繁殖 再生。花溪鳉同时拥有雄性和雌性 性器官,可以在体内产卵,在水中 产下微型晶胚。

2. 迁移模式
鸟类
欧洲鳇
俄罗斯鲟
闪光鲟
六、复杂的生活周期
1. 复杂的生活周期

个体的形态学形状(morphological form) (变态) 世代(generation)间存在根本不同
2.生活周期复杂性的适应优势


扩散与生长间的权衡:海洋无脊椎动物-藤壶;蝴蝶和 毛虫-成体和幼体的作用颠倒 复杂的生活周期使生境利用最优化(optimization in habitat utilization)。如蚜虫,春-木本;早夏-草 本
在不同分类单元间进行广泛的比较,一般模式支持上述 类型的生活史差异。 例:森林树木和大型哺乳动物-K选择的特征, 一年生植物和昆虫-r选择的特征 许多事例不支持r/K二分法。 在所有大小相似的动物中,蚜虫具有最高的种群增长率 (表明它们是r-选择的).却生育较大型的后代(一个K -选择特征)。 结论:r/K理论是一种特殊情况,被具有更广预测能力的 更好的模型所包含。

r-对策和K-对策在进化过程中优缺点

K-对策种群竞争性强,数量较稳定,一般稳定在K附 近,大量死亡或导致生境退化的可能性较小。但一旦 受危害造成种群数量下降,由于其低r值种群恢复会 比较困难。 r-对策者死亡率甚高,但高r值使其种群能迅速恢复, 而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境.在其他 地方建立新的种群。r对策者的高死亡率、高运动性 和连续地面临新局面,更有利于形成新物种。
七、衰老

机械水平:由于化学毒物,如高反应性自由基和自然 辐射的影响,使细胞器崩溃、从而引发衰老 竞争性衰老进化模型: 突变积累:任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下 降,因为早期表达的“坏基因”对表性产生影响,可能 会降低个体的存活或繁殖输出,从而影响其适合度。这 样种群会通过选择,有效去除早期表的的”坏基因”。
分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一 方面。生物不可能使其生活史的每一组分都这 样达到最大,而必须在不同生活史组分问进行 “权衡”(trade-off)。

马鹿:带崽雌体成活率、生殖率-存活力权衡
二、体型效应

物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系,与内 禀增长率有同样强的负相关关系。 Southwood(1976): 随着生物个体体型变小,使其单位 重量代谢率升高,能耗大,所以寿命缩短;生命周期的 缩短,必将导致生殖时期不足,从而只有提高内禀增长 率来加以补偿。 体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的 调节功能不变,种内和种间竞争力会更强。而小个体物 种由于寿命短.世代更新快,可产生更多的遗传异质性 后代,增大生态适应幅度,使进化速度更快。
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