第二章 病毒的形态结构.
病毒学第二章讲义
第二章病毒的形态与结构病毒的生命形式表现为细胞外的具有感染性的颗粒形式和细胞内的具有繁殖性的基因形式。
所以，病毒的生物学研究大体可以分为静态研究和动态研究。
前者主要是进行病毒体的性质研究，包括病毒的化学组成、形态结构、理化性质和血清学特性等问题；后者则着重研究病毒的感染、病毒在细胞内的繁殖动态、遗传与变异以及病毒与宿主之间的相互作用。
1.病毒的形态与大小2.病毒的组成与功能3.病毒颗粒形态结构的对称性1 病毒的形态与大小病毒没有细胞结构，是微生物中最小的生命实体。
它的组成简单，大多数病毒粒体中仅含有一种核酸（DNA或RNA）及一种或多种蛋白质。
病毒具有专性寄生性，必须在活细胞中才能增殖。
研究形态和结构的意义:研究病毒的形态和结构,对于开展病毒的分类、起源及应用研究具有重要的意义.1.1.病毒的形态病毒一般以病毒颗粒或病毒子的形式存在，具有一定的形态.虽然病毒的种类成百上千种,但形态可归纳以下几种:球状病毒、杆状病毒、砖形病毒、有包膜的球形病毒、具有球状头部的病毒、封于包含体内的病毒.①球状病毒:球状病毒是由核酸和蛋白亚单位构筑的一个立体对称的二十面体,有特定的形态学单位.②杆状病毒:如TMV,电镜照片中可以看出蛋白亚单位像垂直于颗粒长轴的条纹.③砖形病毒:如痘病毒,经酶和化学处理后用电子显微镜可以看到在丝状体下面还有其他结构,他们包括组成和功能尚不明确的侧体和一个含有病毒核酸和蛋白质外壳的芯或称病毒核心.④有包膜的球形病毒:在细胞膜上完成其结构的病毒通常具有膜结构,其中一部分包膜来自于寄主的膜.包膜结构一般都成突起,称为尖突或包膜子粒.易变形,具有多型性.⑤具有球状头部的病毒:细菌病毒的大小和形状是各类病毒中花样最多的,具有球状头部和各种杆状尾部.⑥封于包含体内的病毒:多数昆虫病毒的成熟颗粒都封于特征性的包含体中.包含体是结晶状的稳定形态,其中含有一个或多个病毒颗粒.1.2. 病毒的大小：装配成熟的病毒颗粒大小恒定不再改变，不同病毒间差异很大，从十几纳米到十几微米不等。
动物微生物3.1病毒的形态与结构
项目三病毒任务二病毒的形态结构一、病毒的大小及形态（一）病毒的大小成熟的具有侵染能力的病毒个体称为病毒粒子。
病毒粒子的大小以纳米（nm）来计量。
各种病毒的大小相差悬殊，一般分为大、中、小三种。
较大的病毒如痘病毒，其体积为300nm ×200nm×100nm；中等大的病毒如流感病毒，其直径为90～120nm；小型的病毒直径仅20nm，如口蹄疫病毒。
绝大多数病毒直径都在150nm以下。
病毒的大小可借分级过滤、电泳、超速离心沉降、电镜观察等方法测定。
（二）病毒的形态病毒粒子的形态大致可分为5类（图2-1）：1. 球形人、动物、真菌的病毒多为球形，其直径20～30nm不等，如腺病毒、疱疹病毒、脊髓灰质炎病毒、花椰菜花叶病毒、噬菌体MS2等。
2. 杆状或丝状是某些植物病毒的固有特征，如烟草花叶病毒、苜蓿花叶病毒，甜菜黄化病毒等。
人和动物的某些病毒也有呈丝状的，如流感病毒、麻疹病毒、家蚕核型多角体病毒等，其丝长短不一，直径15～22nm，长度可达70nm。
3. 蝌蚪状是大部分噬菌体的典型特征。
有一个六角形多面体的“头部”和一条细长的“尾部”，但也有一些噬菌体无尾。
4. 砖形这是各类痘病毒的特性。
病毒粒子呈长方形，很像砖块。
其体积约300nm×200nm×100nm，是病毒中较大的一类。
5．弹状见于狂犬病毒、动物水泡性口腔炎病毒和植物弹状病毒等。
这类病毒粒子呈圆筒形，一端钝圆，另一端平齐，直径约70nm，长约180nm，略似棍棒。
病毒的大小及形态特征，可供鉴定病毒时参考。
图2-1 常见病毒粒的形态和大小二、病毒的结构、化学成分及其功能病毒粒的基本结构主要包括两部分，即核心与衣壳。
除此之外，有些较为复杂的病毒还具有包膜、刺突等结构（图2-2）。
病毒粒的基本化学成分是核酸和蛋白质，有的病毒还有脂类、糖类等其他成分。
图2-2 病毒粒子的结构断面（模式）左：无包膜正二十面体对称的核衣壳病毒粒子 右：带包膜螺旋对称的核衣壳病毒粒子（一）病毒的核心病毒的核心是病毒粒子的内部中心结构。
第二节 病毒的结构
不同病毒间差异很大，从十几纳米到十
几微米不等。最小的动物的猪圆环病毒 （Porcine circo-virus，PCV）直径仅 17nm； 最大的动物痘病毒 （Poxviruses）大小达300-450×170260nm。 2004年10月14日法国两位科学家的研究 发现，米米病毒(Mimivirus)寄生在水 生单细胞动物阿米巴变形虫中，是病毒 界里的大怪物，直径有800纳米。
（二）病毒的衣壳对称性 病毒的壳体有三种Fra bibliotek构对称类型，与之
相对应，病毒颗粒的形状大致可分为三 种类型。但还与囊膜有无有关。
壳体对称类型：
螺旋对称（Helical
Symmetry）：蛋白质亚基
沿中心轴呈螺旋排列，形成高度有序、对称的稳 定结构。
二十面体对称（
Icosahedral Symmetry ） ：
一般病毒的大小只有10-100纳米，即便是
较大的病毒，如天花病毒，也只有300纳米。 而米米病毒直径有800纳米，其英文名 字全称是Mimick-ing microbe virus，意 思是“酷似细菌的病毒”。 它那巨大的“身型”，几乎与一些小 型的细菌大小相当，因而在当年被各国媒 体大肆宣传。
⑶构成毒粒酶的蛋白质 ：毒粒酶根据功能
大致分为两类： T4 噬菌体的溶菌酶参与病毒 进入、释放等过程；逆转录病毒的逆转录酶 参与病毒的大分子合成 3．V pro抗原性 4．V pro的毒性作用
三.病毒的酶
四.病毒的脂质 含脂质V有三种特征：（1）病毒颗粒的结构上， 内部有核蛋白的核心，外部则有包膜。包膜有脂 质，pro及糖类组成， （2）新增殖V在宿主C膜等部位成熟，然后以伢 生方式释放；（3）大多数含脂质的V对有机溶剂， 表面活性剂，溶脂酶敏感。 五.病毒的碳水化合物 六.其它组成:如丁二胺、亚精胺、精胺等大都结 合于病毒核酸，对核酸的构型有一定影响。
第二章 病毒的形态与结构
第二章病毒得形态与结构第一节病毒得形态与大小1、1病毒得大小病毒得大小一般用nm表示，各种病毒得大小差别很大，最大得病毒约为300nm(痘病毒)；最小得病毒约为9-10nm( 菜豆畸矮病病毒)。
⒈一个完整成熟得病毒颗粒称为病毒体（virion），就是病毒在细胞外得典型结构形式，并有感染性。
⒉病毒体大小得测量单位为纳米或毫微米。
⒊多数人与动物病毒呈球形或近似球形，少数为杆状、丝状、弹状、砖块状。
⒋测量病毒大小得方法：①电子显微镜技术（最可靠）②超速离心沉淀法③分级超过滤术④X线晶体衍射分析法1、2病毒得形态特征病毒得个体形态特征可被归纳为球状、砖形、杆状或丝状、弹状、蝌蚪状等。
病毒得群体形态：病毒感染宿主细胞后，可形成由大量病毒粒子与蛋白质构成得病毒群体：包涵体、噬菌斑、空斑、病斑与枯斑。
病毒粒子对称体制有哪几种?1、螺旋对称2、二十面体对称3、复合对称4、复杂对称第二节病毒得结构、化学组成与功能病毒体(virion): 一个成熟有感染性得病毒颗粒称“病毒体”，又称病毒粒、病毒颗粒、病毒粒子。
2、1病毒得结构基本结构：核心与衣壳，二者构成核衣壳。
核心(Viral core)：内充满DNA或RNA一种核酸，构成病毒得基因组,为病毒得感染、复制、遗传、变异等提供了信息。
由于裸露得核酸决定了病毒得感染性，故称感染性核酸。
衣壳(Viral capsid)：实质上就是蛋白质，由壳粒聚合而成，包绕在核酸外面得蛋白质外衣。
衣壳得生物学作用:①维持病毒体得形态、保护核酸免受核酸酶及其她理化因素得破坏；；②与相应受体结合，介导病毒进入宿主细胞；③具有抗原性，可诱发机体产生特异性免疫。
；④作为病毒鉴定与分类依据；⑤决定病毒感染细胞得种类；病毒得核酸与衣壳组成核衣壳，最简单得病毒就就是裸露得核衣壳，如脊髓灰质炎病毒等。
特殊结构（envelope）:包膜（棘突）：就是位于某些病毒核衣壳外得结构。
实质就是病毒成熟过程中以出芽方式穿过核膜与（或）细胞膜时获得得。
安徽农业大学病毒学思考题
安徽农业大学《病毒学》PPT思考题第一章绪论1.与其他生物相比，病毒具有什么特点？病毒是一类既具有生物大分子属性和生物体基本特征，又具有细胞外感染性颗粒形式和细胞内繁殖性基因形式的十分独特的生物类群。
病毒：是介于生命和非生命之间的一种物质形式，是一类比较原始的、有生命特征的、能够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。
病毒的特点：（1）没有细胞结构；（2）仅有一种类型的核酸；（3）特殊的繁殖方式；（4）缺乏完整的酶系统和能量合成系统，也没有核糖体；（5）绝对的细胞内寄生。
2.简述病毒学研究内容及发展趋势。
病毒学研究的任务在于阐明病毒的性质及其与宿主的关系，研究的目的在于：（1）通过研究病毒，了解生命的一些基本问题；（2）预防和控制各种病毒性疾病的发生和流行；（3）利用病毒为人类造福。
现代病毒学研究出现以下发展趋势：（1）病毒功能基因组学和功能蛋白质组学的研究；（2）病毒分子病理学研究；（3）朊病毒分子生物学与疾病控制；（4）DNA疫苗的研究。
第二章病毒的形态、结构与分类1.病毒有哪些形态？如何测量病毒大小？（1）形态：电子显微镜下的病毒大小、形态多种多样，但多为对称结构，大致可分为球状、杆状和蝌蚪状3种基本形态。
随着电子显微镜技术的发展，不断发现新的病毒形态，如子弹状、丝状、卵圆形、砖状、多形性等。
（2）病毒体积极其微小，是亚显微的。
病毒大小可以用电子显微镜直接、准确地测量。
此外，也可通过分级过滤、超速离心、电泳等方法间接的测定。
【单位：nm（10-9m）或Å。
】【使用显微测微尺】2.病毒粒子对称体制有哪几种？（1）螺旋对称（烟草花叶病毒TMV）。
（2）二十面体对称（动物的腺病毒）。
（3）复合对称（大肠杆菌的T偶数噬菌体如T4噬菌体）。
（4）复杂对称（痘病毒）。
3.病毒的主要化学组成及其功能是什么？从化学组成上看，病毒粒子含有核酸、蛋白质，某些复杂的病毒，特别是动物病毒，除核酸和蛋白质外，还含有脂类、碳水化合物和少量的其他成分。
微生物-病毒
4、纤突
有些病毒包膜表面具有呈放射状排列的突起, 称为纤突(包膜子粒、刺突)。如流感病毒包膜 上的纤突有血凝素(HA)和神经氨酸酶(NA),与病 毒的致病性及抗原性有关。
5、须触 某些无包膜病毒表面所特有的大头针状结构， 如腺病毒核衣壳20面体的12个顶角上，各长出 1 根细长须触。与病毒的吸附、侵染宿主细胞、凝 集红细胞及病毒的分型有关。
（二）病毒的增殖 病毒自身无完整的酶系统,不能进行独立的 物质代谢,必须在活的宿主细胞内才能进行生活、 复制和增殖 由宿主细胞供应原料、能量和生物合成场所, 在病毒核酸遗传密码的控制下,于宿主细胞内复 制出病毒的核酸和合成病毒的蛋白质,进一步装 配成大量的子代病毒,并将他们释放到细胞外, 这种增殖方式称为复制
2、穿入 (侵入)
病毒吸附于细胞膜后,细胞膜受体和邻近部 位的膜发生折叠,将病毒吞陷,吞饮于泡内(牛
痘病毒);或通过病毒与宿主细胞膜的融合进
入细胞浆中(疱疹病毒);无包膜病毒则直接穿 过细胞膜而入细胞(呼肠孤病毒);
直接进入(裸露病毒)
膜融合(包膜病毒)
胞饮(包膜病毒)
3、脱壳
感染性核酸从衣壳内释放出来的 过程。有包膜病毒脱壳包括脱包 膜和脱衣壳两步,无包膜病毒只需 脱衣壳,方式随不同病毒而异。
尿囊腔
9-11
钻孔
胚胎面与气室 交界边缘上、 下约1mm处
气室端靠近胚 胎侧
0.1-0.2
破气室,收集 尿囊液(5-8ml)
扩大蛋窗,收 集尿囊液及羊 水 破气室,收集 去卵黄的卵黄 囊或鸡胚体
羊膜腔
10-12 开蛋窗
0.1-0.2
卵黄囊
5-8
钻孔
气室中心
0.2-0.5
影响禽胚病毒增殖的因素
病毒的形态与结构.
三、病毒的复制
吸附与穿入 脱壳 生物合成
装配与释放
病毒的复制过程
三、病毒的复制 1. 吸附(adsorption)和穿入(penetration) 吸附：与特异性受体结合
三、病毒的复制
穿入：膜融合(包膜病毒)
胞饮(无包膜病毒)
直接注入（噬菌体）
三、病毒的复制 2. 脱壳(uncoating) 在溶酶体酶作用下脱壳，释放 基因组核酸。
1892年，俄罗斯出现“烟草花叶 病”流行。 植物学家Ivanovski将患病烟叶的 汁液滴在健康的烟叶上，结果出现花
叶病。但是，从汁液中并不能分离培
养出病原菌。
Ivanovski将患病烟叶的汁液通 过细菌滤器后，获得无菌滤液，仍
能感染健康的烟叶，引起花叶病。
但他没有意识到这一现象的重要意
义，反而抱怨滤器出了毛病。
二、病毒的结构与功能
（2）衣壳 包裹或镶嵌在病毒核酸之外，
是由病毒基因组编码的蛋白质。可
分为结构蛋白和非结构蛋白。
二、病毒的结构与功能
结构蛋白：
是组成病毒体的蛋白成分
保护病毒体的核酸
决定对宿主细胞的亲嗜性
介导病毒核酸进入宿主细胞 可诱生机体的免疫应答
二、病毒的结构与功能
非结构蛋白： 可以存在于病毒体内，也可能 不存在于病毒体内而仅存在于感染 细胞内。 具有酶的功能，转化宿主细胞 的作用，抗细胞凋亡作用。
三、病毒的复制 3. 生物合成(biosynthesis) 早期： 复制酶， 抑制蛋白(封 闭宿主细胞代谢，有利于病毒生物 合成)。
晚期：基因组复制，结构蛋白。
隐蔽期：细胞内无完整的病毒 颗粒的生物合成阶段 。
三、病毒的复制 复制的基本类型 dsDNA (＋)RNA (－)RNA 逆转录病毒
病毒的结构和感染机制
病毒的命名原则：国际病毒分类委员会（ICTV）制定了一套病毒的命名原则。一般来说， 病毒的名称由宿主、地点、传播方式等关键词组成，例如SARS-CoV-2（严重急性呼吸 综合征冠状病毒2型）。这些命名原则有助于科学界对病毒进行统一命名和交流。
病毒与宿主细胞 的关系
病毒感染对宿主细胞的影响
蝌蚪形：病毒的一 端有尾部，另一端 有头部，形状类似 于蝌蚪，如噬菌体 。
病毒的化学组成
核酸：病毒的遗 传物质，可以是 DNA或RNA
蛋白质：病毒的 壳蛋白，构成病 毒的外部结构
脂质：病毒的膜 脂质，保护病毒 内部结构
碳水化合物：病毒 的糖蛋白，参与病 毒的感染过程
病毒的蛋白质外壳
构成：由多个蛋 白质亚基组成， 具有保护病毒核 酸和参与感染细
病毒脱壳通常发生在细胞膜上，有些病毒需要在特定的细胞器中完成脱壳。
病毒基因组的复制和表达
病毒基因组的复制：病毒通过将自身基因组注入宿主细胞，利用宿主细胞的合成机制复制自身的基 因组，从而在细胞内大量繁殖。
病毒基因的表达：病毒基因组在复制过程中，会转录和翻译出病毒所需的蛋白质，这些蛋白质对病 毒的复制和感染机制起着至关重要的作用。
影响：基因重组可能导致病毒的毒力、传播方式和致病性等方面的变化，对人类的健康和生态平 衡产生影响。
基因重排
基因重排是病毒变异和进化的重要方式之一 病毒基因组的不稳定性导致基因重排的发生 基因重排可以产生新的病毒株，增加病毒的多样性 基因重排对病毒的传播和致病性产生影响
免疫逃避机制
病毒变异：通过不 断变异，逃避免疫 系统的识别和攻击
病毒对宿主细胞免疫应答的影响： 病毒感染可以触发宿主细胞的免疫 应答，从而引起炎症和组织损伤。
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3、复合对称的病毒壳体
核酸线状、分节段
核酸双股环状
（3）分子量小，基因组结构简单，所含基因组数目少。
（4）病毒基因组核酸复制多样化
（5） 病毒核酸更易受宿主细胞的影响而发生基 因突变和重组
（6）有些病毒去除囊膜和衣壳，裸露的DNA或RNA 也能感染细胞，这样的核酸称为传染性核酸。 具备条件：
➢病毒核酸能作为mRNA或者能利用宿主细胞的 RNA聚合酶转录病毒的mRNA
2. 结构蛋白：系指构成一个形态成熟的有感染性 的病毒颗粒所必需的蛋白质。包括壳体蛋白和 囊膜蛋白等。
⑴ 壳体蛋白
是构成病毒壳体结构的蛋白质，由一条或多条 多肽链折叠形成的蛋白质亚基，是构成壳体蛋白的 最小单位。 功能：
• 构成病毒的壳体，保护病毒的核酸。 • 无囊膜病毒的壳体蛋白参与病毒的吸附、进入，决
四、衣壳构型
病毒衣壳或壳体是由大量的蛋白亚基或 壳粒组成的。这些蛋白亚基的排列是以 不同的轴为中心对称性排列，形成一个 保护病毒核酸的高度有序的结构。
1、螺旋对称的病毒壳体
病毒壳体由蛋白亚基沿着轴心进行螺旋排列，而形 成高度有序的结构。
2、二十面体对称的病毒壳体
• 病毒壳体由蛋白亚基有规 则地排列成一个正二十面 体对称结构。
定病毒的宿主嗜性，同时还是病毒的表面抗原。
⑵囊膜蛋白
构成病毒囊膜结构的病毒蛋白质，包括囊膜糖蛋白 和基质蛋白两类。
功能：
• 是病毒的主要表面抗原，它们与细胞受体相互作用启动 病毒感染发生，有些还介导病毒的进入
• 还可能具有凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及酶 等活性
• 基质蛋白构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结构，具有 支撑囊膜、维持病毒
C D
A、大肠杆菌噬菌体 ( 65 ×95nm )
立克次体 450nm
B、腺病毒 (70nm )
C、脊髓灰质炎病毒
G
(30nm )
D、乙脑病毒
F
( 40nm )
E、蛋白分子 (10nm )
E F、流感病毒 ( 100nm )
G、烟草花叶病毒
二、形态
病毒子（virion):一个形态和结构上完整的 病毒颗粒。
（3）空斑
人工培养的单层动物细胞感染病毒后，也会形成类似 噬菌斑的动物病毒群体，叫做空斑。
单层细胞
空斑
二、病毒的结构
裸露病毒
囊膜病毒
病毒体结构模式图
囊膜子粒
囊 膜
囊膜病毒
壳 粒
衣 壳
核衣壳
芯髓
•核心：核酸 →基因组genome →决定病毒遗传、变异 和复制
•壳粒capsomere → 衣壳capsid →保护、介导、抗原性
• 包涵体 • 噬菌斑 • 空斑
（1）包涵体
病毒感染寄主细胞后，在细胞质或细胞核 内所形成的在光学显微镜下可见的小体，多 为圆形、卵圆形或不定形，称为包涵体。
包涵体的本质
• 病毒的聚集体 • 病毒的合成部位 • 病毒蛋白和病毒感染有关的蛋白质 • 非病毒性包涵体
（2）噬菌斑
噬菌体感染细菌后，使细菌 细胞破裂死亡，连续的重复 感染使大量的细菌死亡，这 样，在培养细菌的平板上Байду номын сангаас 以看到一个个透明不长细菌 的小圆斑，这些圆斑由无数 个噬菌体粒子组成的群体， 称为噬菌斑。
第二章 病毒的形态结构
弄清病毒的形态结构，对开展病毒 的分类、起源及应用研究具有十分重 要的意义。
一、大小
• 测量病毒的单位为纳米(nm) • 一般病毒大小在100nm左右 • 测量病毒大小的方法
电子显微镜、过滤
微生物的大小比较
衣原体 390nm
A
葡萄球菌
(1000nm）
牛痘病毒
B
300×250n m
病毒的形体及其微小，结构简单，但它们的 形状却是形态各异，丰富多彩。
1.病毒的个体形态
多数呈球状或近似球状，少数为杆状、丝 状或子弹状，细菌病毒（噬菌体）大多数 呈蝌蚪状。
2.病毒的群体形态
病毒粒子感染寄主细胞后，可形成大量病毒粒子 和蛋白质构成的病毒群体，可用光学显微镜甚至 肉眼观察到。
•囊膜envelope，囊膜子粒peplomere（纤突spike） →保护、介导、抗原性
病毒的结构
病毒 粒子
芯髓 （核酸） 核衣壳
（基本结构）
衣壳
DNA/RNA，
基因组： 双股/单股，
分段/不分段
壳粒
多肽
（形态亚单位） （结构亚单位）
囊膜：有纤突
（非基本结构）
三、病毒的化学组成
• 核酸 • 蛋白质 • 脂质 • 碳水化合物 • 其他组成
➢病毒核酸不分节段
（二）蛋白质
组成蛋白质的氨基酸及顺序决定着病毒株的差异， 表现在抗原决定簇则决定其免疫特异性。病毒的 蛋白质根据是否存在于病毒颗粒中分为结构蛋白 和非结构蛋白。
1.非结构蛋白：指由病毒基因组编码的，在病毒 复制或基因表达调控过程中具有一定功能， 但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。
（四）碳水化合物
除病毒的核酸中所含戊糖外，有的病毒还含有少量 的碳水化合物，为核糖或脱氧核糖和磷酸组成的核 酸骨架。有囊膜病毒中碳水化合物以寡糖侧链的形 式与蛋白质结合形成囊膜糖蛋白。
（五）其它组成
在某些动物病毒中存在多胺类有机阳离子，包括 丁二胺、亚精胺、精胺等，它们大都结合于病毒 核酸，对核酸的构型有一定影响。在某些病毒的 病毒体中，还发现有其它的小分子量组份，如 ATP，对噬菌体尾鞘收缩提供能量。
（一）核酸：决定病毒的遗传和变异。
特点： （1）病毒只含一种核酸，构成病毒体的芯髓。
（2）核酸类型多样化
➢核酸可分单股（single stranded）或双股（double stranded）、 线状（linear）或环状（circular）、分节段（segmented）或不 分节段 ➢ mRNA的碱基序列作为标准，凡与此相同的核酸称为正股 （positive sense），与其互补的则为负股（negative sense）。
蛋白质功能：
➢保护病毒核酸，使其免受核酸酶或其它理化因素的破坏 ➢参与病毒感染细胞的过程，决定病毒对宿主细胞的亲嗜性 ➢抗原性：诱导特异性抗体、致敏淋巴细胞的产生
（三）脂质
许多病毒囊膜内存在有脂类化合物，如磷脂、 脂肪酸、甘油三酸脂和胆固醇等。这些脂类几 乎都是由病毒粒子在细胞内成熟，在细胞膜处 以出芽方式释放，直接从寄主细胞膜上得到。 病毒脂类存在与病毒的吸附和侵入有关。