病毒学第二章病毒的形态与结构
病毒学第二章讲义
第二章病毒的形态与结构病毒的生命形式表现为细胞外的具有感染性的颗粒形式和细胞内的具有繁殖性的基因形式。
所以，病毒的生物学研究大体可以分为静态研究和动态研究。
前者主要是进行病毒体的性质研究，包括病毒的化学组成、形态结构、理化性质和血清学特性等问题；后者则着重研究病毒的感染、病毒在细胞内的繁殖动态、遗传与变异以及病毒与宿主之间的相互作用。
1.病毒的形态与大小2.病毒的组成与功能3.病毒颗粒形态结构的对称性1 病毒的形态与大小病毒没有细胞结构，是微生物中最小的生命实体。
它的组成简单，大多数病毒粒体中仅含有一种核酸（DNA或RNA）及一种或多种蛋白质。
病毒具有专性寄生性，必须在活细胞中才能增殖。
研究形态和结构的意义:研究病毒的形态和结构,对于开展病毒的分类、起源及应用研究具有重要的意义.1.1.病毒的形态病毒一般以病毒颗粒或病毒子的形式存在，具有一定的形态.虽然病毒的种类成百上千种,但形态可归纳以下几种:球状病毒、杆状病毒、砖形病毒、有包膜的球形病毒、具有球状头部的病毒、封于包含体内的病毒.①球状病毒:球状病毒是由核酸和蛋白亚单位构筑的一个立体对称的二十面体,有特定的形态学单位.②杆状病毒:如TMV,电镜照片中可以看出蛋白亚单位像垂直于颗粒长轴的条纹.③砖形病毒:如痘病毒,经酶和化学处理后用电子显微镜可以看到在丝状体下面还有其他结构,他们包括组成和功能尚不明确的侧体和一个含有病毒核酸和蛋白质外壳的芯或称病毒核心.④有包膜的球形病毒:在细胞膜上完成其结构的病毒通常具有膜结构,其中一部分包膜来自于寄主的膜.包膜结构一般都成突起,称为尖突或包膜子粒.易变形,具有多型性.⑤具有球状头部的病毒:细菌病毒的大小和形状是各类病毒中花样最多的,具有球状头部和各种杆状尾部.⑥封于包含体内的病毒:多数昆虫病毒的成熟颗粒都封于特征性的包含体中.包含体是结晶状的稳定形态,其中含有一个或多个病毒颗粒.1.2. 病毒的大小：装配成熟的病毒颗粒大小恒定不再改变，不同病毒间差异很大，从十几纳米到十几微米不等。
病毒学2病毒结构组成
柑橘衰退病毒 2000
菜豆畸矮病毒 9-11
甜菜黄花病毒 1250X10
铜绿假单胞菌噬菌体 1300X10
最细的病毒：
大肠杆菌的f1噬菌体 5X800
11
病毒体结构模式图
包膜子粒
包膜
包膜病毒
壳粒
衣壳
核衣壳
核心（核样物）
12
核酸 决定病毒遗传、 变异和复制
13
衣 壳 粒(capsomere):
概念：为病毒的最小形 态单位，由1~6个多肽 分子折叠缠绕成的蛋白 质亚单位（三级结构）。
壳粒
蛋白质
包膜
蛋白质
多糖
脂类金属离子 多胺25病毒的化学组成——核酸和 蛋白质
蛋白质衣壳(Protein coat)
核酸(Nucleic acid)
26
核酸 （nucleic acid)
①碱基组成:同其它生物，同一属中鸟 嘌呤（G）+胞嘧啶（C）含量接近，成
为分类鉴定的指标。
某些DNA病毒中含稀有碱基 噬 菌 体 sp8 中 5- 羟 甲 基 胞 嘧 啶 （ 5-HMC, 5-
243个属。
43
hydroxymethylcytosine）取代胞嘧啶。
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②含量及分子量：不同病毒间差别很大。
③形状：有线状、闭合或半闭合环状 等形态。
④核酸类型：DNA 或 RNA 。 分类以mRNA序列作标准，将RNA和DNA分子 区分为正链、负链。 正链：序列同mRNA，定义为“+”极性。 负链：序列与mRNA互补，定义为“-”极性。
X射线，γ射线，紫外线对病毒均有影响。
41
病毒的分类
早期分类法：按宿主分类
脊椎动物病毒
第二节 病毒的结构
不同病毒间差异很大，从十几纳米到十
几微米不等。最小的动物的猪圆环病毒 （Porcine circo-virus，PCV）直径仅 17nm； 最大的动物痘病毒 （Poxviruses）大小达300-450×170260nm。 2004年10月14日法国两位科学家的研究 发现，米米病毒(Mimivirus)寄生在水 生单细胞动物阿米巴变形虫中，是病毒 界里的大怪物，直径有800纳米。
（二）病毒的衣壳对称性 病毒的壳体有三种Fra bibliotek构对称类型，与之
相对应，病毒颗粒的形状大致可分为三 种类型。但还与囊膜有无有关。
壳体对称类型：
螺旋对称（Helical
Symmetry）：蛋白质亚基
沿中心轴呈螺旋排列，形成高度有序、对称的稳 定结构。
二十面体对称（
Icosahedral Symmetry ） ：
一般病毒的大小只有10-100纳米，即便是
较大的病毒，如天花病毒，也只有300纳米。 而米米病毒直径有800纳米，其英文名 字全称是Mimick-ing microbe virus，意 思是“酷似细菌的病毒”。 它那巨大的“身型”，几乎与一些小 型的细菌大小相当，因而在当年被各国媒 体大肆宣传。
⑶构成毒粒酶的蛋白质 ：毒粒酶根据功能
大致分为两类： T4 噬菌体的溶菌酶参与病毒 进入、释放等过程；逆转录病毒的逆转录酶 参与病毒的大分子合成 3．V pro抗原性 4．V pro的毒性作用
三.病毒的酶
四.病毒的脂质 含脂质V有三种特征：（1）病毒颗粒的结构上， 内部有核蛋白的核心，外部则有包膜。包膜有脂 质，pro及糖类组成， （2）新增殖V在宿主C膜等部位成熟，然后以伢 生方式释放；（3）大多数含脂质的V对有机溶剂， 表面活性剂，溶脂酶敏感。 五.病毒的碳水化合物 六.其它组成:如丁二胺、亚精胺、精胺等大都结 合于病毒核酸，对核酸的构型有一定影响。
22 病毒的形态与结构
复制, 此阶段无完整病毒可见，也不能用血清学检测出病毒的抗原，
第三节 病毒的增殖
病毒核酸——多样性
•存在形式多样
线状、环状 DNA dsDNA ssDNA
•复制方式多样
dsRNA
RNA ssRNA（+/-） 分节段RNA
•大小悬殊
第三节 病毒的增殖
病毒蛋白质由病毒核酸编码
• 结构蛋白
衣壳蛋白
组成病毒体的成分
6. 逆转录病毒：
带有逆转录酶，以RNA为模板合成互补的DNA链，DNA链
为模板合成互补的另一条DNA链，形成双链DNA分子。如 HIV病毒等。
装配与释放assembly and release
• 装配部位可在核内、胞质内、核膜、胞质膜上 • 无包膜病毒装配成核衣壳即为成熟病毒体
• 包膜病毒装配成核衣壳后以出芽方式释放，释放时包有核膜或胞质
衣原体 390nm 立克次体 450nm
B、腺病毒 (70nm )
C、脊髓灰质炎病毒 (30nm ) D、乙脑病毒 ( 40nm ) E、蛋白分子 (10nm )
A
葡萄球菌 (1000 nm） 牛痘病毒 300×250nm C
G
F
B
E
D
F、流感病毒 ( 100nm ) G、烟草花叶病毒
第一节 病毒的大小与形态
20面体对称型
螺旋对称型
RNA 壳粒 复合对称 螺旋对称
20个面 12个顶角 30个棱边
第二节 病毒的结构与化学组成
二、病毒的特殊结构与功能：
1 、包膜或囊膜envelope ：包裹在病毒核衣壳外面的结构，由 脂质和糖蛋白组成。 （1）脂质 lipid： 来源：病毒出芽成熟过程中从宿主细胞的核膜或细胞质膜获得。
病毒的基本性状
第二篇病毒学第23章病毒的基本性状学习要点一、病毒的形态与结构1.病毒的大小与形态(1)完整的成熟的病毒颗粒称为病毒体(2)测量病毒体大小的单位为纳米（nm，1/1000µm）。
(3)病毒体的形态多样，多数呈球形或近似球形，少数为子弹状、蝌蚪状、砖块状、杆状等。
2.病毒的结构与化学组成(1)基本结构：核衣壳(由核心和衣壳组成)，结构最简单的病毒仅由核衣壳构成，称为裸露病毒。
(2)特殊结构：包膜核心主要由核酸分子组成。
病毒为单一核酸,即DNA或RNA。
(1)化学组成: DNA: dsDNA, ssDNARNA: +ssRNA, -ssRNA， dsRNA(2)DNA病毒核酸多为双股，RNA病毒核酸多为单股。
(3)病毒核酸携带病毒全部遗传信息，是病毒的基因组，控制病毒的遗传变异、复制增殖及感染性。
衣壳包围在病毒核心外面，由一定数量的壳粒组成。
壳粒是衣壳的亚单位，有3种排列形式：(1)螺旋对称(2)20面体立体对称(3)复合对称衣壳的主要生物学作用：(1)保护核酸免受核酸酶及其他理化因素的破坏(2)可作为病毒鉴定及分类的依据(3)决定病毒感染细胞的种类(4)衣壳蛋白具有抗原性，可诱发机体产生特异性免疫。
包膜为包裹在病毒衣壳外的一层脂质双层膜。
有些病毒的包膜表面有刺突。
(1)化学组成：双层脂质、多糖和蛋白质(2)来源：多糖及脂类来自宿主细胞，蛋白质则由病毒基因编码产生。
病毒包膜的生物学作用：(1)维护病毒结构的完整性(2)参与病毒的感染过程(3)具有抗原性二、病毒的增殖1.病毒增殖的方式：自我复制2.复制周期：感染性病毒颗粒从进入宿主细胞开始到最后产生许多子代病毒并释放的过程称为病毒的复制周期，可分为吸附、穿入、脱壳、生物合成、装配与释放5个阶段。
（1）吸附：感染的起始期，病毒附着于敏感细胞的表面。
可分为两个步骤：1）非特异性吸附2）特异性吸附：病毒表面结构或附着位点识别并结合到易感细胞表面相应的受体上。
病毒学(一到六章)
病毒学（一到六章）第一章病毒的结构（1学时）病毒：是一类个体极小，结构容易，只含单一核酸（DNA或RNA），必须在活细胞内寄生并以复制方式增殖的非细胞型微生物。
这种病原能通过滤器，命名为病毒。
病毒的基本特性1. 以颗粒形式存在，颗粒很小、以纳米为测量单位，普通都能通过细菌滤器，因此病毒原叫“过滤性病毒”，必须在电子显微镜下才干看见。
2. 没有细胞构造，其主要成分仅为核酸和蛋白质两种，故又称“分子生物”。
3. 病毒只含一种核酸，DNA或RNA。
4. 既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主活细胞内现成代谢系统合成自身的核酸和蛋白质成分，是郑重的细胞内寄生微生物，不能自立生长和繁殖。
5. 在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并持久保持其侵染活力。
6. 病毒无核糖体（rRNA）和转移RNA （tRNA）。
7. 病毒不能长大，不经分裂繁殖。
8. 病毒对普通抗生素和作用于微生物代谢途径的药物均不敏感，但对干扰素敏感。
9.有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发埋伏性感染。
第一节病毒的结构特征一、形态1. 病毒的大小是指病毒体的大小。
测量单位是纳米（nanometer，nm），即毫微米（1/1000μm）。
各种病毒的大小相差很大，普通病毒介于50nm～250nm之间，其中绝大多数病毒都在100nm左右；最大的病毒如痘病毒（poxvirus）为300nm，在普通光学显微镜下勉强可看到；最小的病毒如小RNA病毒和极小DNA病毒直径约在20nm～30nm 之间。
2. 病毒的形态病毒的形态多种多样。
绝大多数动物病毒呈球形或近似球形；植物病毒多呈杆第1 页/共18 页状或丝状（某些动物病毒也呈丝状）；此外，还有呈砖形（痘病毒）、子弹形（狂犬病病毒）；而噬菌体（bacteriophage）多呈蝌蚪形。
有些病毒的形态比较固定，如小RNA病毒呈球形；但某些病毒的形态则是多形性的，如粘病毒（orthomyxoviridae），有球形、丝状和杆状。
病毒学基础 病毒形态与结构
核衣壳的构型
根据壳粒的排列方式：
➢螺旋对称型 ➢20面体对称型 ➢复合对称型
病毒核酸
单一类型：DNA/RNA，单链/双链（ss/ds）
DNA病毒： RNA病毒:
dsDNA ssDNA
病毒形态与结构
3000 BC，埃及孟 非思壁画中长老患 小儿麻痹症。
病毒（virus）
➢非细胞型微生物 ➢特点
–体积微小，结构简单，只含一种类型核酸 –严格的细胞内寄生 –对抗生素不敏感，对干扰素敏感 –增殖方式：复制
病毒的危害
➢所致疾病约占传染病的80% ➢传染性强、流行广泛，很少有效药物 ➢有些所致疾病严重，病死率高或有后遗症 ➢持续性感染 ➢与肿瘤和自身免疫病有关 ➢威胁健康的新病原体不断出现
一、病毒大小与形状
➢病毒体(Virion) –具有感染性的成熟、完整的病毒颗粒
➢病毒的大小 –纳米（nm）
微生物的大小比较
衣原体 390nm
A
葡萄球菌
(1000nm）
牛痘病毒
ห้องสมุดไป่ตู้
B
300×250nm
C D
立克次体 450nm
G
E
A、大肠杆菌噬菌体 ( 65 ×95nm )
B、腺病毒 (70nm )
C、脊髓灰质炎病毒 (30nm )
dsRNA ssRNA
+ssRNA -ssRNA
核酸的主要功能
➢控制病毒复制、遗传与变异 ➢携带病毒所有遗传信息，决定病毒的特性 ➢具有感染性，但感染性比完整的病毒体要低。
衣壳的主要功能
➢保护核酸 ➢介导病毒感染 ➢具有抗原性（无包膜病毒的主要抗原成分）
病毒学第二章病毒的形态与结构
构成病毒包膜结构的病毒蛋白质，包括包膜糖蛋白和基质蛋白两类。
是病毒的主要表面抗原，它们与细胞受体相互作用启动病毒感染发生，有些还介导病毒的进入。 还可能具有凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及酶等活性。 基质蛋白构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结构（见于放转录病毒和痘病毒中），具有支撑包膜、维持病毒形态等功能。
三、病毒蛋白质及其功能
病毒的蛋白质
病毒蛋白功能 壳体蛋白： 壳体蛋白是构成病毒壳体结构的蛋白质，由一条或多条多肽链折叠形成的蛋白质亚基，是构成壳体蛋白的最小单位。 功能： 构成病毒的壳体，保护病毒的核酸。 无包膜病毒的壳体蛋白参与病毒的吸附、进入，决定病毒的宿主嗜性，同时还是病毒的表面抗原。
功能：
1
毒粒酶：
3
T4噬菌体的溶菌酶参与病毒进入、释放等过程
2
毒粒酶根据功能大致分为两类：
4
逆转录病毒的逆转录酶参与病毒的大分子合成
四、病毒的脂质与功能
病毒脂质的主要成分是磷脂，来源于宿主细胞，存在于病毒的囊膜中。病毒脂类存在与病毒的吸附和侵入有关，对有机溶剂敏感，除去脂质会破坏病毒的侵袭性（痘病毒与昆虫的红色病毒例外），原因为：
病毒的基本结构如何？画出模式图
01
病毒的核衣壳的对称型有哪些？各有什么特点？
02
阐述病毒核酸及蛋白的特点
03
如何确定病毒是否有囊膜？依据何在？
04
习题
糖是病毒核酸的组成成分
01
囊膜病毒的囊膜上存在一些糖蛋白，其中糖基与红细胞的凝集活性有关。
02
病毒中还发现有多胺（广泛存在各类细胞中）和金属。
03
五、病毒的糖类和其他成分
第三节 病毒颗粒形态结构的对称性
螺旋对称壳体
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④
⑤ ⑥
基因重叠即同一段DNA片段能够编码两种甚至三种蛋白质分子。
病毒基因组的大部分是用来编码蛋白质的。 噬菌体基因是连续的，而有一些真核生物病毒的基因排列是不连续的。
⑦
⑧
病毒基因组DNA序列中功能上相关的蛋白质的基因往往丛集在基因组的一 个或几个特定的部位,形成一个功能单位或转录单元。
除了反转录病毒以外，其它病毒基因组都是单倍体，每个基因在病毒颗粒 中只出现一次。
G
B C D E
G、烟草花叶病毒 (15 ×300nm )
பைடு நூலகம்
病毒名称 最大的病毒 虫痘病毒 牛痘苗病毒 最长的病毒 柑橘衰退病毒 甜菜黄花病毒
大小或直径（纳米） 450 300X250X100 2000 1250X10
铜绿假单胞菌噬菌体 最小的病毒 口蹄疫病毒 乙型肝炎病毒
苜蓿花叶病毒 玉米条纹病毒 烟草坏死病毒 菜豆畸矮病毒
在大肠杆菌T偶数噬菌体中，DNA的胞 嘧啶（C）有些由5-羟甲基胞嘧啶代替。
3、病毒RNA的结构
RNA分极性，病毒RNA多数为ssRNA，ssRNA有（+）链和（-）链的区别， （+）RNA基因组与mRNA极性相同，（-）RNA基因组与mRNA极性相反。 （+）RNA的5'端有“帽子”结构，3’有“尾巴”结构。“尾巴”结构短于 真核生物，但赋予病毒RNA的侵染能力（披膜病毒科的甲病毒），脊髓灰 质炎病毒的RNA首尾缺一则无侵染性。 （-）RNA病毒一般具有“三无一有”： 5‘端无“帽”或“假帽”结构； 3’ 端无（A）n“尾”；裸露的（-）RNA无侵染性；病毒都有依赖于RNA的 RNA聚合酶。 RNA基因组分节段包括两类：一类是基因组的个片段包含在同一病毒颗粒 内，如正粘病毒、呼肠孤病毒、布尼亚病毒等；另一类是病毒基因组各片 段分别包含在相应的不同分体之内，外形结构相似，共同构成完整的病毒 颗粒，有的分装在两种颗粒中称二分体基因组，如豇豆花叶病毒，有的分 装在3种颗粒中称三分体基因组，如黄瓜花叶病毒和雀麦花叶病毒。
循环排列-----它是一些病毒基因组的线状双链DNA 具有相同的基因序列，但若以不同的核苷酸为起点进行 排列，可以产生末端序列不相同的线状分子。如果将这
种核酸先变性，后退火，从而形成具有粘性末端的线状
双链DNA，再由两个粘性末端连接，产生环状分子。
倒转末端重复序列 末端反向重复序列-----是指存在于病毒基因组两端的反向 互补重复序列，这样的基因组经过变性、退火处理，可以形成 有部分双链区的线状环；或者产生锅柄样的结构。
2、病毒的形态
（1）球状病毒，大多数球状病毒是由核酸和蛋白亚单位构成的一 个立方对称的二十面体。(大部分的动物病毒和少数植物病毒)
（2）杆状病毒（主要见于植物病毒、昆虫病毒以及部分动物病毒） （3）砖形病毒，有功能不明的“侧体”结构痘病毒。
（4）具有球状头部的病毒（噬菌体） （5）弹状病毒（植物病毒、昆虫病毒和动物病毒）
包膜
一种类型的核酸
小量非结构蛋白
壳粒
蛋白质
多糖
脂类
螺旋对称
20面体立体对称
复合对称
二、病毒核酸及其功能
1、病毒核酸的结构特点:
① 病毒基因组大小相差较大，与细菌或真核细胞相比，病毒的基因组很小。
②
③
每种病毒只含有一种核酸，或为DNA，或为RNA。
病毒的基因组大都由一分子双链或单链构成，但少数RNA病毒及个别DNA 病毒基因组则由若干核酸片段组成。
1300X10 21 18
16.5 12-8 16 9-11
最细的病毒
大肠杆菌的f1噬菌体
5X800
第二节 病毒的组成与功能
一、病毒的组成
病毒粒子结构模式图
包膜子粒
包膜
包膜病毒
壳粒
衣壳
核衣壳
核心（核样物）
基本结构： nucleocapsid
辅助结构：viral envelope
核衣壳
核心 衣壳
包埋体（occlusion body）：专指含有病 毒颗粒的蛋白质结晶结构，是包涵体的一种 特殊形式，见于病毒感染的昆虫、螨及甲壳 动物的细胞，大小0.5-24um。由病毒颗粒、 结晶基质蛋白及可能含糖的外膜组成。
二、病毒的大小
不同类型的病毒大小差异很大，成熟的病 毒其大小通常用纳米（nm）表示，较大的病毒 （痘病毒）300-450X170-260nm，较小的病毒 直径仅18-20nm（植物或昆虫病毒）
2、病毒DNA的结构 除多DNA病毒科（Polydnaviridae）外， DNA病毒基因组一般不分节段，以双股线状为 主。 基因组末端往往含有重复的冗余序列，也称 末端同向重复序列。如果病毒基因组双链DNA 的末端冗余用核酸外切酶处理，可产生黏性末端， 再经退火可形成多联体分子，进一步切割退火处 理，能产生双连环状DNA分子。
麻疹病毒）。有的还具有特殊名称，如天花病毒包涵体叫 顾氏（Guarnieri）小体，狂犬病毒包涵体叫内基氏 （Vegri）小体。昆虫病毒可根据包涵体的形状、位置而分 为细胞质型多角体病毒、核型多角及颗粒体病毒等。
利用光学显微镜观察感染 HPV草虾的肝胰腺，则可以
发现「核内包涵体」的踪影（黑色箭头处）
（6）封于包涵体(inclusion body或inclusion)内的昆虫病毒
病毒在增殖的过程中，常使寄主细胞内形成一种蛋白 质性质的病变结构，在光学显微镜下可见。多为圆形、卵 圆形或不定形。一般是由完整的病毒颗粒或尚未装配的病 毒亚基聚集而成；少数则是宿主细胞对病毒感染的反应产 物，不含病毒粒子。 有的位于细胞质中（如天花病毒包涵体），有的位于 细胞核中（如疱疹病毒），或细胞质、细胞核中都有（如
A、大肠杆菌噬菌体 ( 65 ×95nm )
衣原体 390nm 立克次体 450nm
B、腺病毒 (70nm ) C、脊髓灰质炎病毒 (30nm ) F D、乙脑病毒 ( 40nm ) E、蛋白分子 (10nm ) F、流感病毒 ( 100nm )
A
葡萄球菌 (1000nm）
牛痘病毒 300×250nm
第二章 病毒的形态与结构
第一节 病毒的形态与大小
第二节 病毒的组成与功能
第三节 病毒颗粒形态的对称性
本章重点
1.病毒的主要形态 2.病毒的结构模式图 3.病毒核酸、蛋白、脂类的功能
第一节 病毒的形态与大小
一、研究病毒形态与结构的意义
二、病毒的形态特征
1、电子显微术 电镜的分辨率0.4-1nm（4-10Å）。目前，已鉴 定的病毒有2500种。