生物化学课件 第六章 生物氧化
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人民卫生出版社《生物化学》第六章 生物氧化
⊿Gº’ = -nF ⊿Eº'
n：传递电子数；F：法拉第常数
➢ 合成1摩尔ATP 需能量约30.5kJ
偶联部位
NADH~CoQ CoQ~Cytc Cyta-a3~O2
电位变化 (∆E0')
0.36V 0.21V 0.53V
自由能变化 (∆G0')
69.5KJ/mol 40.5KJ/mol 102.3KJ/mol
三、NADH和FADH2是呼吸链的电子供体
1、NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→CoQ →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
2、琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 →复合体Ⅱ →CoQ →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
呼吸链各组分的排列顺序的实验依据
➢ 标准氧化还原电位 ➢ 特异抑制剂阻断 ➢ 还原状态呼吸链缓慢给氧 ➢ 将呼吸链拆开和重组
生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
➢ 反应环境温和，酶促反应逐步进 行，能量逐步释放，能量容易捕 获，ATP生成效率高。
体外氧化
➢ 能量突然释放。
➢ 通过加水脱氢反应使物质能间接 获得氧；脱下的氢与氧结合产生 H2O，有机酸脱羧产生CO2。
➢ 物质中的碳和氢直接氧 结合生成CO2和H2O 。
生物氧化的一般过程
胞液侧 4H+
2H+ 4H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
Q
Ⅰ
--
NADH+H+
NAD+
Ⅱ
-
延胡索酸
琥珀酸
Ⅳ
Ⅲ- - -
基础生物化学-生物氧化
内膜约含 80％的蛋白质，包括电子传递链和氧 化磷酸化的有关组分，是线粒体功能的主要 担负者 。 线粒体 的内腔 充满半流动的基质 （衬质），其中包含大量的酶类以及线粒体 DNA和核糖体。 线粒体基质酶类包括 TCA酶类、脂肪酸-氧化 酶类和氨基酸分解代谢酶类。
哺乳动物线粒体 DNA 为环状分子，编码包括 细胞色素氧化酶、细胞色素 b 和 F0 疏水亚基 在内的10多种蛋白质，约占内膜总蛋白质的 20％，其余的蛋白质均由核基因编码，在细 胞质中合成后运入线粒体。 线粒体内膜的内表面有一层排列规则的球形颗 粒，通过一个细柄与构成嵴的内膜相连接， 这就是ATP合酶(偶联因子F1-F0)。
6.1.1.3 生物氧化中CO2和H2O的生成 ① CO2的生成 代谢底物在酶的作用下经一系列脱氢、加水等 反应，转变为含羧基的化合物，经脱羧反应 生成CO2，包括直接脱羧和氧化脱羧。
② H2O的生成 生物氧化中底物脱下的氢与氧结合生成水。
6.1.2 生物氧化的自由能变化 6.1.2.1 自由能概念 生物体不能直接利用热能做动，在生命活动过 程中所需的能量都来自体内生化反应释放的 自由能。 自由能(free energy) ：在恒温、恒压条件下一 个体系可用于做有用功的能量。又称Gibbs自 由能，以G表示。
②黄素蛋白(flavoproteins) 与电子传递链有关的黄素蛋白有两种，分别以 FMN和FAD为辅基。
在FAD、FMN分子中的异咯嗪部分可进行可逆 的脱氢加氢反应。氧化型黄素辅基从NADH接 受两个电子和一个质子，或从底物(如琥珀酸) 接受两个电子和两个质子而还原： NADH+H++FMN=NAD++FMNH2 琥珀酸+FAD=延胡索酸+FADH2
生物化学第六章 生物氧化(共77张PPT)
O O- P
O-
O O P O-
O-
NH2
N
N
焦磷酸
ATP（三磷酸腺苷） 千卡/摩尔
O O- P
O-
O O- P
O-
O O- P
O-
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH
（3）烯醇式磷酸化合物
COOH O CO PO CH2 O
磷酸烯醇式丙酮酸
千卡/摩尔
2.氮磷键型
O
NH
PO
C NH O
N CH3 C H 2C O O H
利用专一性电子传递抑制剂选择性的阻断呼吸 链中某个传递步骤，再测定链中各组分的氧化-还原 状态情况，是研究电子传递中电子传递体顺序的一 种重要方法。
2、常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位
（1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素：其作用是阻断电子在NADH— Q还原酶内的传递，所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。
3．生成二氧化碳的氧化反应
（1）直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接
从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 （2）氧化脱羧作用
氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱
羧酶的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。 例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。
第二节、生物能及其存在形式
4、复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶
功能：将电子从细胞色素c传递给氧
复合体IV
还原型Cytc → CuA→a→a3→CuB
→O2
其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
复 合 体 Ⅳ 的 电 子 传 递 过 程
Cytc
e-
胞液侧
第六章 代谢与生物氧化
一、新陈代谢
第 六 章 代 谢 与 生 物 氧 化 4. 代谢
——完成某一代谢过程的一组相互衔接的酶 完成某一代谢过程的一组相互衔接的酶 促反应。 促反应。 特点： 特点：
没有完全可逆的代谢途径； 没有完全可逆的代谢途径； 的代谢途径 代谢途径形式是多样 形式是多样的 代谢途径形式是多样的； 代谢途径有确定的细胞定位 确定的细胞定位； 代谢途径有确定的细胞定位； 代谢途径是相互沟通的； 代谢途径是相互沟通 相互沟通的 能量关联； 代谢途径之间有能量关联 代谢途径之间有能量关联； 代谢途径的流量可调控 可调控。 代谢途径的流量可调控。
能
在高能化合物分子中， 在高能化合物分子中 ， 被水解断裂时释放出大量 自由能的活泼共价键。 高能键常用符号“ 表示 表示。 自由能的活泼共价键。 高能键常用符号“ ~ ”表示。
“高能键”≠“键能高” 高能键” 高能键 键能高”
茶学与生物系-生物化学
代谢中的能量物质
第 六 章
根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为： 根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为： 焦磷酸化合物： (1) 焦磷酸化合物：如ATP
(C~S)型 型
茶学与生物系-生物化学
二、生物氧化
第 六 章 代 谢 与 生 物 氧 化 1.定义 定义
糖类、脂肪、 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行脱 加氧等氧化分解生成CO2和H2O，并释放出能量 氢、加氧等氧化分解生成 ， 的过程称为生物氧化 生物氧化(biological oxidation)。 的过程称为生物氧化 。 其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一 系列氧化还原反应过程，故又可称细胞呼吸 细胞呼吸。 系列氧化还原反应过程，故又可称细胞呼吸。
• 新陈代谢 一 新陈代谢一 物质 和 能量 转变
生物化学 生物氧化(6)
基质 嵴 内膜
外膜
外膜 膜间腔 F1-F0复合体
内膜
F1亚基 F0亚基
膜间腔
线粒体结构模式图
线粒体嵴的分子组成
2020/6/11
27
线粒体的结构
2020/6/11
呼吸链
28
二、电子传递链的组成及电子传递顺序
1、电子传递中有四个复合体参与：
OO CH3 C O P O-
O-
乙酰磷酸
O
O
RC O P O A
O
O
O-
H3N+ C O P OO-
酰基腺苷酸
O
O
氨甲酰磷酸 RCH C O P O A
N+H3
O-
氨酰基腺苷酸
(B) 焦磷酸化合物
OO
O- P O P O-
O-
O-
焦磷酸
O O- P
O-
ATP（三磷酸腺苷）
7.3千卡/摩尔
O O- P
O-
O O- P
O-
NH2
N
N
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH
(C)烯醇式磷酸化合物
COOH O CO PO CH2 O
磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩尔
(2) 氮磷键型
O
O
NH
PO
NH
PO
C NH O N CH3 CH2COOH
C NH O N CH3 NH2 CH2CH2CH2CHCOOH
CH2 H3C S+ A
3.最重要的高能化合物ATP (三磷酸腺苷)
NH2
N
N
～ ～ O-
Oγ
P O-
生物化学第六章生物氧化
(还原剂) (氧化剂)
可写成 A2+ B3+
A3+
B2+
2019/11/23
生物化学教研室
9
第三节 生成ATP的氧化体系
一、呼吸链的概念
代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所 催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水。由 于此过程与细胞呼吸有关，所以将传递链称为呼吸链， 也叫电子传递呼吸链。
氧化酶，而其它均为不需氧脱氢酶。其中a与 a3很难分开，常写为aa3。
在微粒体中主要为细胞色素b5、p450。p450作用 与aa3类似 。
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19
细胞色素的结构
2019/11/23
生物化学教研室
20
呼吸链复合体
人线粒体呼吸链通过上述5大类成分形成4个复合体。
2019/11/23
P/O比值：每消耗1摩尔原子氧所消耗的无机磷 原子的摩尔数。
2019/11/23
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39
2、氧化磷酸化的偶联机制
内模胞浆侧
化 学 渗 透 学 说内膜基侧2019/11/23
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40
ATP合酶（复合体Ⅴ）
由F1和F0组成。 F1 在线粒体内膜基质 侧形成颗粒状突起， 催化ATP的生成。 F膜0镶中嵌。在当线H+粒顺体浓内度 梯度经回流时，γ 亚基发生旋转，3个 β 亚基构象变化， 由紧密结合型变为 开放型，释放ATP。
根据呼吸链各组分的标准氧化还原电位测定（电位越 低越容易失去电子）、利用呼吸链特异性的阻断剂测 定其氧化和还原状态的吸收光谱及离体线粒体各组分 的氧化顺序等实验，确定了呼吸链各组分的排列顺序， 并发现体内存在两条主要的呼吸链。
第6章 生物氧化
其作用是催化电子从琥珀酸转至泛醌，但不转 移质子。 至少由4条肽链组成，含有黄素蛋白（FAD）， 铁硫蛋白和细胞色素（cytochrome,Cyt)b560。 电子传递的方向为：琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。 反应结果为：琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2
生物化学与分子生物学教研室
FMN的结构
黄素蛋白中的FAD的结构
1、复合体Ⅰ—— NADH脱氢酶
其作用是催化NADH的2H传递至泛醌（辅酶Q）， 同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜 间隙（C侧）。 动物的复合物Ⅰ由42条肽链组成，呈L型，含有 黄素蛋白（FMN为辅酶）和铁硫蛋白（铁硫簇为 辅酶），分子量接近1MD，以二聚体形式存在。 电子传递的方向为：NADH→FMN→Fe-S→Q，总 的反应结果为：NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C
生物化学与分子生物学教研室
线粒体结构
生物化学与分子生物学教研室
（一） 呼吸链的组成
用胆酸、脱氧胆酸处理线粒体内膜，可以得到 四个具有电子传递功能的酶复合体和1个ATP合酶。
辅酶Q和细胞色素C 不属于任何一种复合物。辅 酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的外侧， 属于膜的外周蛋白。
生物化学与分子生物学教研室
(Fe-S)
O2
-
NDP
-
ATP
寡霉素
生物化学与分子生物学教研室
2、ADP的调节作用：ADP增多，促进磷酸化。 3、甲状腺激素：促进氧化磷酸化；使偶联蛋白 基因表达增加，引起耗氧和产热增加。 4、线粒体DNA突变
生物化学与分子生物学教研室
四、ATP
（一）高能化合物与ATP
生物化学与分子生物学教研室
FMN的结构
黄素蛋白中的FAD的结构
1、复合体Ⅰ—— NADH脱氢酶
其作用是催化NADH的2H传递至泛醌（辅酶Q）， 同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜 间隙（C侧）。 动物的复合物Ⅰ由42条肽链组成，呈L型，含有 黄素蛋白（FMN为辅酶）和铁硫蛋白（铁硫簇为 辅酶），分子量接近1MD，以二聚体形式存在。 电子传递的方向为：NADH→FMN→Fe-S→Q，总 的反应结果为：NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C
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线粒体结构
生物化学与分子生物学教研室
（一） 呼吸链的组成
用胆酸、脱氧胆酸处理线粒体内膜，可以得到 四个具有电子传递功能的酶复合体和1个ATP合酶。
辅酶Q和细胞色素C 不属于任何一种复合物。辅 酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的外侧， 属于膜的外周蛋白。
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(Fe-S)
O2
-
NDP
-
ATP
寡霉素
生物化学与分子生物学教研室
2、ADP的调节作用：ADP增多，促进磷酸化。 3、甲状腺激素：促进氧化磷酸化；使偶联蛋白 基因表达增加，引起耗氧和产热增加。 4、线粒体DNA突变
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四、ATP
（一）高能化合物与ATP
中职生物化学课件第6章
子，使氧激活成为氧
离子，故又被称为细 胞色素氧化酶。
Cyta与Cyta3结合紧密很难分开，常被称为 细胞色素aa3（Cytaa3）
一、呼吸链的组成
❖在呼吸链组成成分中，除了少数游离存在 外，大部分以复合体的形式存在。线粒体 内膜中含有四种具有传递电子功能的酶复 合体，这些复合体主要通过上述酶和辅酶 组分发挥其传递氢或电子的功能。
三、ATP的生成与能量的利用和转移
（二）ATP的生成方式
ATP的生成方式
底物水平磷酸化
氧化磷酸化
三、ATP的生成与能量的利用和转移
（二）ATP的生成方式
1. 底物水平磷酸化 代谢过程中，代谢物由于脱氢或脱水引起分
子内部能量重新排布，形成高能键，然后把高能 键的能量转移给ADP形成ATP的过程称为底物水 平磷酸化。如：
❖（二）脱氢酶 需氧脱氢酶： 如黄嘌呤氧化酶 不需氧脱氢酶：如乳酸脱氢酶
三、生物氧化过程中CO2的生成
❖ 体内二氧化碳的生成来自于有机酸的脱羧作用， 而不是碳和氧的直接化合。根据有机酸脱去羧基 的位置不同可分为-脱羧和-脱羧，又根据脱羧 是否伴随氧化，分为氧化脱羧和单纯脱羧。
三、生物氧化过程中CO2的生成
一、呼吸链的组成
表6-1 四种人线粒体呼吸链复合体
复合体 复合体Ⅰ
酶名称 NADH-泛醌还原酶
辅基 FMN, Fe-S
复合体Ⅱ
琥珀酸-泛醌还原酶
FAD, Fe-S
复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
泛醌-细胞色素c还原酶 细胞色素c氧化酶
铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu
二、呼吸链中氢和电子的传递顺序
❖ 实验证实，线粒体呼吸链有两条：一条是NADH 氧化呼吸链；另一条是琥珀酸氧化呼吸链。
离子，故又被称为细 胞色素氧化酶。
Cyta与Cyta3结合紧密很难分开，常被称为 细胞色素aa3（Cytaa3）
一、呼吸链的组成
❖在呼吸链组成成分中，除了少数游离存在 外，大部分以复合体的形式存在。线粒体 内膜中含有四种具有传递电子功能的酶复 合体，这些复合体主要通过上述酶和辅酶 组分发挥其传递氢或电子的功能。
三、ATP的生成与能量的利用和转移
（二）ATP的生成方式
ATP的生成方式
底物水平磷酸化
氧化磷酸化
三、ATP的生成与能量的利用和转移
（二）ATP的生成方式
1. 底物水平磷酸化 代谢过程中，代谢物由于脱氢或脱水引起分
子内部能量重新排布，形成高能键，然后把高能 键的能量转移给ADP形成ATP的过程称为底物水 平磷酸化。如：
❖（二）脱氢酶 需氧脱氢酶： 如黄嘌呤氧化酶 不需氧脱氢酶：如乳酸脱氢酶
三、生物氧化过程中CO2的生成
❖ 体内二氧化碳的生成来自于有机酸的脱羧作用， 而不是碳和氧的直接化合。根据有机酸脱去羧基 的位置不同可分为-脱羧和-脱羧，又根据脱羧 是否伴随氧化，分为氧化脱羧和单纯脱羧。
三、生物氧化过程中CO2的生成
一、呼吸链的组成
表6-1 四种人线粒体呼吸链复合体
复合体 复合体Ⅰ
酶名称 NADH-泛醌还原酶
辅基 FMN, Fe-S
复合体Ⅱ
琥珀酸-泛醌还原酶
FAD, Fe-S
复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
泛醌-细胞色素c还原酶 细胞色素c氧化酶
铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu
二、呼吸链中氢和电子的传递顺序
❖ 实验证实，线粒体呼吸链有两条：一条是NADH 氧化呼吸链；另一条是琥珀酸氧化呼吸链。
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为体内各种生理活动提供能量，形成磷酸酯类中间 代谢物参与酶的共价修饰。
高能磷酸键与高能磷酸化合物 高能磷酸键：水解时释放的能量大于30.5KJ/mol的
磷酸酯键，常表示为 P。
高能磷酸化合物：含有高能磷酸键的化合物
(第二货币)
各种高能磷酸化合物的生成：
二磷酸核 苷酸激酶
CDP CTP
组成：黄素蛋白(Flavoprotein)
含FMN 铁硫蛋白(Iron-sulfur protein) 含铁硫簇
FMN：黄素单核苷酸(Flavin mononucleotide)
铁硫簇(Iron-sulfur cluster, Fe-S)
NAD+的结构和作用
NAD+的结构和作用
氧化还原反应时氮原子在五价和三价之间变换
ATP
ADP
肌酸
磷酸肌酸
ATP的生成和利用
ATP
肌酸
磷酸 肌酸
氧化磷酸化 底物水平磷酸化
~P
机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温)
ADP
~P
五、通过线粒体内膜的物质转运
线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性 主要依赖于内膜中不同转运载体对各种物质的转运。
各种细胞色素的结构：
复合体 III （Complex III）
细胞色素c是移动的电子载体
4. 复合体Ⅳ------细胞色素C氧化酶
功能：将电子从细胞色素C传递给氧 组成：Cyta, Cyta3 (含2个铁卟啉辅基和2个铜原 子)
Cu+
Cu2+ + e-
功能：将电子从细胞色素C传递给氧
细胞色素
定义：细胞色素是一类含有血红素的电子传递蛋白的总称。 分 类：根据吸收光谱不同，参与呼吸链组成的细胞色素 有Cyta、 Cytb、Cytc三类，每一类又因其最大吸收 峰的细微差别再分为几种亚类。 特 点：以铁卟啉为辅基，催化电子传递， 均有特殊吸收光谱而呈现颜色。
Cyta: Cyta、Cyta3 Cytb: Cytb562 、Cytb566 Cytc: Cytc、 Cytc1
2. 呼吸链成分的排列顺序
呼吸链成分的排列顺序试验依据
(Ⅰ) 根据呼吸链各组分的标准氧化还原电位
(Ⅱ) 利用呼吸链特异的抑制剂阻断某一组分的电子传递，阻断
部位前组分为还原态，后面组分为氧化态，根据吸收光谱改变 进行检测
还原态
氧化态
2、呼吸链类型
NADH氧化呼吸链：
由复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成。
代谢物脱下的氢经一定顺序排列的氢递体或电子递 体传递，与O2 结合生成H2O的完整体系，也称电子 传递链（Electron transfer chain）。
组 成：
递氢体、电子传递体
1. 呼吸链的组成
四种酶复合体
复合体
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
酶名称
NADH-泛醌还原酶 琥珀酸-泛醌还原酶
ATP ADP
UDP GDP GTP ATP UTP ADP
腺苷酸激酶 (adenylate kinase)
ATP ADP
ADP + ADP AMP + ATP
磷酸肌酸激酶 (Creatine phosphate,CP)
H
NH2 C NH H3C N CH2 COOH
N PO3H2 C NH H3C N CH2 COOH
谷草转氨酶
谷草转氨酶
2.ATP-ADP载体(ATP-ADP carrier) 2. 腺苷酸载体(adenine nucleotide transporter)
3. 线粒体蛋白的跨膜转运
线粒体外膜上的解折叠酶使蛋白质 空间结构松散
外膜受体识别，再被转移到总插入蛋白
总插入蛋白使蛋白质前体从氨基端 开始通过线粒体外膜与内膜之间的接触 点转运至线粒体基质 基质中的加工肽酶切除蛋白质前体 中含有导向信息的氨基端前导序列，生 成成熟的基质蛋白质
区段
电位变化 (⊿E°′)
自由能变化
⊿G°′=-nF⊿E°′
能否生成ATP
(⊿G°′是否大于30.5KJ)
NAD+~CoQ CoQ ~Cytc Cytaa3~O2
0.36V 0.21V 0.53V
69.5KJ/mol 40.5KJ/mol 102.3KJ/mol
能 能 能
氧化磷酸化偶联部位
ATP
ATP
ATP
2. 氧化磷酸化的偶联机制
化学渗透假说(Chemiosmotic
hypothesis)
电子经呼吸链传递时，释放的
能量可将质子(H+)从线粒体内膜的基 质侧泵到内膜外侧，产生膜内外质子 电化学梯度（H+ 浓度梯度和跨膜电 位差）。当质子顺浓度梯度回流时驱 动ADP与Pi生成ATP 。
外
F1与F0之间柄部的寡霉素敏感蛋白。
寡霉素
2. ADP的调节作用
ADP浓度增高，氧化磷酸化速度加快；
ADP不足，氧化磷酸化速度减慢。
呼吸控制率(Respiratory control ratio , RCR)
用离体线粒体实验，当有过量底物存在时，加入ADP 后的耗氧速率与仅有底物时的耗氧速率之比。
生物氧化的一般过程：
NADH+H+ or FADH2
ATP是能量生成和能量利用系统的桥梁
ATP
ADP
第一节 生成ATP的氧化体系
线 粒 体 氧 化 体 系
线粒体 (Mitochondria)
呼吸链(Respiratory chain)
一、呼吸链（Respiratory chain）
定义：
4，生物氧化生成的H2O是代谢物脱下的氢与氧 结合产生，H2O也直接参与生物氧化反应； CO2由有机酸脱羧产生,氧化过程中脱下来的氢 质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传 递到氧并生成水。 5，生物氧化的速度由细胞自动调控。
部位：在真核生物细胞内，生物氧化都是在线 粒体内进行，原核生物则在细胞膜上进行。
呼吸链抑制剂:阻断呼吸链中某些部位电子传递
鱼藤酮(rotenone)、粉蝶霉素A(piericidin A)、异戊巴比妥 (amobarbital)等与复合体Ⅰ中的铁硫蛋白结合
抗霉素A(antimycin A)、二巯基丙醇(dimercapto-propanol) 抑制复合体Ⅲ中Cytb与Cytc1间的电子传递
P/O 比值： 物质氧化时，每消耗1摩氧原子所消耗的无机磷 的摩尔数(或ADP摩尔数),即生成ATP的摩尔数。
实验：
抗坏血酸 β-羟丁酸 P/O=2.4~2.8 生成2.5ATP P/O=1.7 生成1.5ATP P/O=0.88 生成1ATP 细胞色素C(Fe2+) P/O=0.61 ~0.68 生成0.5ATP
位于棕色脂肪组织中的线粒体中,主要有UCP-1、2、3、 4、5五种。
解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）
下丘脑感受冷刺激 交感神经 去甲肾上腺素
三酰甘油
目前，解偶联蛋白药物可用于治疗肥胖
氧化磷酸化抑制剂： 对电子传递及ADP磷酸化均有 抑制作用
例：寡霉素(oligomycin) 结合ATP合酶
生物化学
Biochemistry
CHAPTER 7
生物氧化
Biological oxidation
生物氧化的概念
物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、
蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O
的过程。 糖
脂肪
蛋白质
O2
CO2和H2O
ADP+Pi 能量 ATP
热能
生物氧化的特点
由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。 NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要 电子供体之一。
异咯嗪环
FAD
FMN
FMN的递氢作用
铁 硫 蛋 白
Fe
Fe2பைடு நூலகம்2
Fe4S4
空 间 构 象
Fe2+
Fe3+ + e
泛醌的递氢作用
复合体Ⅰ的功能
2.复合体Ⅱ------琥珀酸-泛醌还原酶
氧自由基的产生与消除
线粒体缺陷（母系遗传居多）与衰老等退行性疾 病有关，包括帕金森氏病和阿茨海默病等。
谷胱甘肽过氧化物酶与GSH还原酶
超氧化物歧化酶与过氧化氢酶
四、能量货币ATP
ATP的结构
N NH2
O HO P OH O
O P OH O
O P OH OH OH O CH2 N O N
N
ATP的功能
琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）： 由复合体Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成。
FADH2氧化呼吸链
NADH氧化呼吸链
二、 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)
定义：代谢物脱下的氢经呼吸链传递，逐步释放能量 使ADP磷酸化生成ATP的过程称氧化磷酸化。
1.确定偶联部位的实验及数据
解偶联剂(Uncoupler) 使氧化与磷酸化偶链过程脱离
基本作用机制：
使呼吸链传递电子过程中泵出的H+ ，不经ATP合酶的F0 质子通道回流，而通过线粒体内膜中其他途径返回线粒体基 质，从而破坏了内膜两侧的电化学梯度，使ATP的生成受到 抑制，由电化学梯度储存的能量以热能形式释放。
举例:
二硝基苯酚（Dinitrophenol, DNP） 解偶联蛋白（Uncoupling protein ）
辅基
FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu
泛醌-细胞色素C还原酶
细胞色素C氧化酶