第9章遗传学 数量性状遗传分析
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遗传学数量性状的遗传分析
遗传学数量性状的遗传分析
目录
• 引言 • 数量性状遗传基础 • 数量性状遗传分析方法 • 数量性状基因定位 • 数量性状基因组关联分析 • 数量性状基因组编辑与优化
01
引言
研究背景
01
遗传学数量性状是生物体表型特 征中受多个基因和环境因素共同 影响的性状，如身高、体重等。
02
随着分子生物学和基因组学的发 展，遗传学数量性状的遗传分析 已成为遗传学研究的重要领域。
关联分析的软件工具
01
Plink
一款常用的关联分析软件，提供 多种统计分析和可视化工具，用 于处理和分析大规模遗传数据。
02
03
GAPIT
Tassel
基于R语言的关联分析工具包， 提供了丰富的统计方法和可视化 功能，适用于复杂数据分析。
主要用于基因组关联分析的软件， 支持多种数据格式和多种统计模 型，可进行大规模数据分析。
QTL定位的软件工具
QTL Cartographer
基于区间作图法的QTL定位软件，适用于大样本数据 集。
Tassel
综合关联分析和区间作图法的QTL定位软件，具有强 大的数据处理和分析能力。
R/qtl
基于R语言的QTL定位软件，提供了多种统计模型和 可视化工具。
05
数量性状基因组关联分析
关联分析的基本原理
广义遗传力
广义遗传力用于描述数量性状在遗传和环境变异中的贡献，计算公式为加性方差和显性方差占表型方差的比值。
狭义遗传力
狭义遗传力仅考虑基因型对表型变异的贡献，计算公式为加性方差占表型方差的比值。
遗传相关分析
遗传相关系数
用于描述两个数量性状之间的遗传关系，计算公式为两个数量性状的加性方差和显性方差之间的比值 。
第9章遗传学数量性状遗传分析
系谱和概率分析
数量性状 数量上的变化 （如高度） 连续 微效多基因 敏感 统计分析
当前3页，共45页，星期日。
数量性状包括两大类：
一 是表型为严格的连续变异的性状，如牛的泌乳量， 羊毛的长度等等；
二 是表型呈非连续变异，而遗传物质的数量呈潜在 的连续变异的性状，即只有超越某一遗传阈值时才出现的性
状，如抗病、死亡率以及单胎动物的产仔数等性状，称为阈性 状（threshold character或threshold trait）。
2）数量性状呈连续性的变异；
3）数量性状的表现容易受到环境的影响；
4）控制数量性状的遗传基础是多基因系统
数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样， 只是需要用多基因理论来解释。
当前6页，共45页，星期日。
二 数量性状遗传的多基因假说
1909年，瑞典遗传学家Nilsson-Ehle对小麦和燕麦中籽粒 颜色的遗传进行了研究，发现在若干个红粒与白粒的杂交组合 中有如下A、B、C 3种情况：
数量性状：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，用数 字描述的性状。如人的身高、体重，作物的产量，棉花的 纤维长度等
当前2页，共45页，星期日。
质量性状和数量性状的区别
质量性状
①．变异类型
种类上的变化 （如红、白花）
②．表现型分布
不连续
③．基因数目
一个或少数几个
④．对环境的敏感性 不敏感
⑤．研究方法
401 12.888 2.252 5.075
当前30页，共45页，星期日。
现以表5-1中玉米穗长试验的结果为例，计算各个 世代的表现型方差分量：
VP1=0.665 VP2=3.560
VF2=5.075 Ve=2.178
数量性状遗传分析精品课件
（4）F1和F2的均值皆位于双亲之间，且接近 于双亲的中间值。
这暗示，在数量性状中，高表型值的亲本 （简称高值亲本）与低表型值的亲本（简称低 值亲本）之间没有明显的显隐性关系。
3 数量性状与质量性状的区别
质量性状
数量性状
变异类型
种类上的变化 数量上的变化
表现型分布
不连续
连续
基因数目
一个或少数几个 微效多基因
主效基因（major gene）：控制质量性状的遗 传因子，又称为寡基因（oligogene）。
2 微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现 为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效 作用。
3 微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律， 同样有分离、重组、连锁和互换。
（4）数量性状遗传的复杂性
数量性状和质量性状的划分不是绝对的，许 多性状既受主效基因的控制，又受微效基因的 影响。
9 10 11 12 13 14 15
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
个体表型值的频率分布近似于正态分布
2 数量性状的遗传特征
（1）数量性状的变异表现为连续性
（2）对环境条件敏感
（3）F2群体的变异幅度明显大于两亲本和F1。 F2代中多出来的变异是由遗传分离引起的。这 也证明了数量性状是受遗传控制的。
这种同时受主效基因和微效基因控制的性状称为 质量－数量性状（qualitative-quantitative character/trait），其中微效基因对主效基因的 效应起修饰（增强或削弱）作用，因而又称为修 饰基因（modifying gene）。
9.1.4 阈性状及其特性
1 阈性状（threshold character/trait ）： 性状数值达到某一特定值时表现为正常，达不 到则为不正常，由多基因控制，表现呈非连续 型变异，如血压，血糖含量、生物的抗病力、 患病性，还有如单胎动物品种的产仔数表现单 胎、双胎和稀有的多胎等。
动物遗传学-第九章 数量遗传学基础
遗传力的真值难于真正得到，一般我们查阅的遗传力都有一 定的范围。
根据特定资料估计的遗传力，只能作为一个估计值看待。
n
P
P1 P2 Pn
Pii 1nn Nhomakorabea同理可得：
n
Gi
G i
,
n
n
Ei
E i n
若E与G之间相互独立，在一个随机交配的大群体中
n
Ei 0 P G
i
群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大小，群 体越大，代表性愈强。
一、遗传力（heritability）：
（一）概念： 亲代传递其遗传特性的能力。 或指性状的遗传方差在总方差（表型方差）中 所占的比率。
二、简单性状和复杂性状
简单（遗传）性状 （simply-inherited trait） 受很少数基因的控制，而且几乎不受环境变化的影响。
如孟德尔豌豆试验中所列举的性状都是简单（遗传）性 状。
复杂性状 （complex trait） 受多个基因的作用，而且易受遗传或非遗传因素的影
响。多在医学上使用。如糖尿病。
(二)对遗传力的理解注意事项：
遗传力是描述性状的一个特征量，遗传力大说 明受到遗传的影响大，遗传力低则环境的作用大。 性状遗传力的高低并不表示性状的好坏与畜群 的好坏。
0<h2 <1
（三）若干性状的遗传力
性状 初生重 断奶重 成年体重 椎骨数 乳头数 背膘厚 眼肌面积
表1 表猪1 一猪一些些性性状状的遗遗传传力 力
第九章 数量遗传学基础
一、质量性状和数量性状
质量性状（qualitative trait） —遗传基础是单个或少数几个基因的作用，它的 表型变异是间断的。如牛的无角与有角，兔的白 化与有色。
根据特定资料估计的遗传力，只能作为一个估计值看待。
n
P
P1 P2 Pn
Pii 1nn Nhomakorabea同理可得：
n
Gi
G i
,
n
n
Ei
E i n
若E与G之间相互独立，在一个随机交配的大群体中
n
Ei 0 P G
i
群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大小，群 体越大，代表性愈强。
一、遗传力（heritability）：
（一）概念： 亲代传递其遗传特性的能力。 或指性状的遗传方差在总方差（表型方差）中 所占的比率。
二、简单性状和复杂性状
简单（遗传）性状 （simply-inherited trait） 受很少数基因的控制，而且几乎不受环境变化的影响。
如孟德尔豌豆试验中所列举的性状都是简单（遗传）性 状。
复杂性状 （complex trait） 受多个基因的作用，而且易受遗传或非遗传因素的影
响。多在医学上使用。如糖尿病。
(二)对遗传力的理解注意事项：
遗传力是描述性状的一个特征量，遗传力大说 明受到遗传的影响大，遗传力低则环境的作用大。 性状遗传力的高低并不表示性状的好坏与畜群 的好坏。
0<h2 <1
（三）若干性状的遗传力
性状 初生重 断奶重 成年体重 椎骨数 乳头数 背膘厚 眼肌面积
表1 表猪1 一猪一些些性性状状的遗遗传传力 力
第九章 数量遗传学基础
一、质量性状和数量性状
质量性状（qualitative trait） —遗传基础是单个或少数几个基因的作用，它的 表型变异是间断的。如牛的无角与有角，兔的白 化与有色。
第九章、数量性状遗传分析
第九章、数量性状遗传分析
学习要点： 1. 相关概念：数量性状；阈性状；回归系数；累 加效应；显性效应；上位效应；遗传率；同型 交配；异型交配；近交系数；杂种优势. 2. 多基因假说的原理及应用； 3. 简单的统计学分析及应用； 4. 数量性状遗传率的分析； 5. 数量性状的基因定位（QTL) 6. 近交与杂交的遗传效应分析； 7. 杂种优势的显性学说和超显性学说。
r1r2 R1r1R2r2 R1r1r2r2 r1r1R2r2 r1r1r2r2
返回
表型比：1R(4): 4R(3): 6R(2): 4R(1): 1R(0) 深红： 次深红：中红： 浅红： 白色
基因型相同时变异由环境决定
归纳上述实验结果：
符合二项展开式(杨辉三角) A组——(1/2R+1/2r)2, 一对基因控制 B组——(1/2R+1/2r)4, 两对基因控制 C组——(1/2R+1/2r)6, 三对基因控制
2.标准差： s σ
方差 s 2 n 2 ( xi x ) i 1 n 1 方差 s2
标准差 s
例题：57个玉米穗
长度(cm， x ) 5 6 7 观察数(个 ) 4 21 24 平均数 5x4+6x21+7x24+8x8 57 =6.63 8 8
方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。 积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8 =2544 积加X＝5x4+6x21+7x24+8x8=378
多基因效应的累加方式
几何平均数累加 子一代表型是两个亲代表型乘积的平方 根。 累加效应＝F1表型/2的平方根。 例题： 杂交同上 F1 穗长： 74X2＝12.2
学习要点： 1. 相关概念：数量性状；阈性状；回归系数；累 加效应；显性效应；上位效应；遗传率；同型 交配；异型交配；近交系数；杂种优势. 2. 多基因假说的原理及应用； 3. 简单的统计学分析及应用； 4. 数量性状遗传率的分析； 5. 数量性状的基因定位（QTL) 6. 近交与杂交的遗传效应分析； 7. 杂种优势的显性学说和超显性学说。
r1r2 R1r1R2r2 R1r1r2r2 r1r1R2r2 r1r1r2r2
返回
表型比：1R(4): 4R(3): 6R(2): 4R(1): 1R(0) 深红： 次深红：中红： 浅红： 白色
基因型相同时变异由环境决定
归纳上述实验结果：
符合二项展开式(杨辉三角) A组——(1/2R+1/2r)2, 一对基因控制 B组——(1/2R+1/2r)4, 两对基因控制 C组——(1/2R+1/2r)6, 三对基因控制
2.标准差： s σ
方差 s 2 n 2 ( xi x ) i 1 n 1 方差 s2
标准差 s
例题：57个玉米穗
长度(cm， x ) 5 6 7 观察数(个 ) 4 21 24 平均数 5x4+6x21+7x24+8x8 57 =6.63 8 8
方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。 积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8 =2544 积加X＝5x4+6x21+7x24+8x8=378
多基因效应的累加方式
几何平均数累加 子一代表型是两个亲代表型乘积的平方 根。 累加效应＝F1表型/2的平方根。 例题： 杂交同上 F1 穗长： 74X2＝12.2
刘祖洞遗传学第三版标准答案第9章数量性状遗传
第九章数量性状遗传
1.数量性状在遗传上有些什么特点？在实践上有什么特点？数量性状遗传和质量性状遗传有什么主要区别？
解析：结合数量性状的概念和特征以及多基因假说来回答。
参考答案：
数量性状在遗传上的特点：
（1）数量性状受多基因支配
（2）这些基因对表型影响小，相互独立，但以积累的方式影响相同的表型。
（3）每对基因常表现为不完全显性，按孟德尔法则分离。
，
所以 是可以直接度量多基因系统的显性程度的。对 取算术根，当 = 0时为无显性；0 < < 1时为部分显性或不完全显性； = 1为完全显性； > 1为超显性。〕
3.自然界中杂交繁殖的生物强制进行自交或其它方式近交时生活力降低，为什么自然界中自交的生物继续自交没有不良影响呢？
解析：天然自交的生物其隐性的有害基因已经被淘汰。
所以，P1= 50
P2= 40
F1= 20 + 20 + 10 + 5 = 55
7.根据上题的假定，导出下列的F2频率分布，并作图。
计量数值
（1）
（2）
（3）
30
35
40
45
50
55
60
1/64
6/64
15/64
20/64
15/64
6/64
1/64
1/64
4/64
9/64
16/64
19/64
12/64
纯系学说的局限性在于忽视了纯系的相对性和可变性。纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须作好去杂工作。纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优的个体。
1.数量性状在遗传上有些什么特点？在实践上有什么特点？数量性状遗传和质量性状遗传有什么主要区别？
解析：结合数量性状的概念和特征以及多基因假说来回答。
参考答案：
数量性状在遗传上的特点：
（1）数量性状受多基因支配
（2）这些基因对表型影响小，相互独立，但以积累的方式影响相同的表型。
（3）每对基因常表现为不完全显性，按孟德尔法则分离。
，
所以 是可以直接度量多基因系统的显性程度的。对 取算术根，当 = 0时为无显性；0 < < 1时为部分显性或不完全显性； = 1为完全显性； > 1为超显性。〕
3.自然界中杂交繁殖的生物强制进行自交或其它方式近交时生活力降低，为什么自然界中自交的生物继续自交没有不良影响呢？
解析：天然自交的生物其隐性的有害基因已经被淘汰。
所以，P1= 50
P2= 40
F1= 20 + 20 + 10 + 5 = 55
7.根据上题的假定，导出下列的F2频率分布，并作图。
计量数值
（1）
（2）
（3）
30
35
40
45
50
55
60
1/64
6/64
15/64
20/64
15/64
6/64
1/64
1/64
4/64
9/64
16/64
19/64
12/64
纯系学说的局限性在于忽视了纯系的相对性和可变性。纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须作好去杂工作。纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优的个体。
遗传学_ 数量性状遗传_
个体的基因型
✓ 个体性状的表现型数值，称为表现型值，以P表示。 ✓ 表现型值有两部分组成：
一个是基因型所决定的数值，称为基因型值，以G表示； 一个是环境条件引起的变异，用E表示。 ✓ 表现型值、基因型值，和环境变异值三者之间的数量关 系可用以下公式表示：P=G+E
环境条件的影响
✓ 表型变异用表型方差(即总方差)VP表示； ✓ 遗传变异用遗传方差(即基因型方差)VG表示； ✓ 环境变异用环境方差VE表示。 ✓ 三者的数量关系可用下式表示：Vp=VG +VE
三、纯系学说
（三）纯系学说的发展
“ 纯系的纯是相对的、暂时的，绝对的纯系
是不存在的，纯系内继续选择可能是有效的。 纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械 混杂等因素必然会导致纯系不纯，产生新的遗 传变异，可能出现更优个体。
“
遗传率及估算方法
一、数量性状变异的表示方法
生物性状 表现的 决定因素
超矮秆表型是由于D18的突变导致。 该种突变体除株高显著降低后，其他 农艺性状与野生型无显著性差异。
小麦粒色简单划分，表现质量性状，单细致 观察，籽粒颜色红到白，表现连续变异，数量性 状的特点。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
生物还有一些性状为阈性性状: 表型呈非连续变异，而其基本物质 的数量呈潜在的连续变异的性状， 即只有超越某一遗传阈值时才出现 的性状，如动植物甚至包括人类的 抗病力、死亡率以及单胎动物的产 仔数等性状。
3 数量性状对环境条件的变化反应敏感。
4 研究方法上，依靠群体，必须用统计方法，对在杂种和后代进行分析。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
《数量性状遗传分析》课件
实例三：家禽产蛋性状的数量性状遗传分析
总结词
家禽产蛋性状的数量性状遗传分析有助于揭 示其遗传规律，提高产蛋量和品质。
详细描述
家禽产蛋性状是重要的经济性状之一，对其 数量性状遗传进行分析可以帮助育种者提高 产蛋量和品质。通过研究家禽产蛋性状的数 量性状遗传，可以发现一些与产蛋性状紧密 相关的基因和位点，进一步揭示其遗传机制 。这些研究成果有助于优化家禽育种方案， 提高经济效益和满足市场需求。
数量性状受遗传因素影响 的程度，范围从0到1。
遗传增益
通过选择获得的遗传改进 量。
数量性状遗传分析的重要性
农业育种
提高产量、抗性等数量性 状，提高品种的遗传品质 。
医学研究
研究人类生理、生化等数 量性状，了解疾病易感基 因。
生物多样性保护
评估物种数量性状的遗传 多样性，制定保护策略。
数量性状遗传分析的基本原理
学依据。
药物研发
通过分析药物反应相关的数量性状 基因，可以预测个体对药物的反应 差异，有助于个性化用药方案的制 定。
人类表型组研究
利用数量性状遗传分析方法，可以 对人类表型特征进行深入研究，揭 示表型与基因型之间的关联。
在人类遗传学研究中的应用
人类进化研究
通过分析不同人群的数量性状遗传变异，可以揭示人类进化的历 程和机制。
人类生物学特征研究
数量性状遗传分析有助于解释人类生物学特征的遗传基础，如身高 、体重、智力等。
人类疾病遗传学研究
利用数量性状遗传分析方法，可以研究人类复杂疾病的遗传机制， 为疾病预防和治疗提供科学依据。
04
数量性状遗传分析的挑战与展望
数据分析的复杂性
数据预处理
对原始数据进行清洗、整理和标 准化，确保数据质量。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
人类“身高”性状 的总变异中，遗传 变异占80%，其他 为环境条件改变所 造成的差异
二 估计遗传率的方法
早期研究群体，一般采用遗传差异较大的二个亲本
杂交 分析亲本、F1、F2或回交世代的表现型方差 估算群体的遗传方差或加性、显性等方差分量。 基因型不分离的纯系亲本和F1的变异基因型方差 等于0，有环境机误变异（Ve） 。
第9 章
数量性状遗传分析
1、数量性状及其特性—呈连续变异的复杂性状 的遗传规律及其基因理论； 2、数量性状遗传分析的基本方法； 3、近亲繁殖与杂种优势
第一节
数量性状及其特性
一 数量性状遗传的概念 所有能够度量的性状都可称为数量性状
（quantitative character或quantitative trait, QT)
例如：半乳糖血症，表兄妹结婚后代发病率为非近亲结婚时的19倍。
近交衰退并非完全祸起基因序列变化，而是表观遗传变化
7）多基因及主效基因都位于染色体上，具有分离、重组、 连锁的性质。
数量性状在研究方法的特点： 1）在杂交后代中，个别或少数后裔所能提供的信息量很少。
研究的单位必须扩大到群体和许多世系才可能获得对其
遗传规律和动态变化的认识； 2）对个体的性状进行测量； 3）利用生物统计学的方法，计算性状的表型参数：平均数、 方差（或标准差）、变异系数，以及遗传参数：遗传率、
二 是表型呈非连续变异，而遗传物质的数量呈
潜在的连续变异的性状，即只有超越某一遗传阈值时 才出现的性状，如抗病、死亡率以及单胎动物的产仔
数等性状，称为阈性状（threshold character或
threshold trait）。
数量性状的连续性特点：
第一，一种基因型影响一组表型的表现。其结果模糊
（二）遗传率（heritability）
①
广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。
VG 基因型方差 ×100 % H ×100 % VP 表现型方差
2
②狭义遗传力:加性方差占总表型方差中的比值。
h2
育种值方差 V A ×100 % ×100 % V 表现型方差 P
遗传率在特定群体、特定条件下测定才有意义。遗传率代 表的是群体及其所处环境的特性。
一. 数量性状的遗传率
(一) 表型值及其方差分量 ① 表型值及其剖分 表型由遗传因素和环境因素共同决定 即：P=G+E
基因型值由3部分组成： G=A+D+I
基因的累加效应（A）：多基因的累加效应；许多微 效基因的总和，可遗传,且固定,育种值。 显性离差（D）：基因座内等位基因之间的互作效应; 基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因纯 合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。 上位效应(I)：不同基因座非等位基因间互作产生的 方差,与杂种优势有关。
F2变异 包括分离个体的基因型变异和环境机误
变异（ V V V ）。 F2 G e
∴可估算基因型方差（ VG VF Ve ）。 2
VE的估算方法：
(1) 利用纯合亲本群体遗传型的一致性来估算
纯和亲本：VG = 0
VE =1/2（VP1+VP2） (2) 利用F1代群体遗传型的一致性来估算 纯和亲本：VG =0 VE = VF1 (3) 利用二亲本的表型方差(VP1;VP2 )和F1表型方差(VF1) VE = 1/3（VP1+VP2+ VF1）
质量性状 ①．变异类型 ②．表现型分布 ③．基因数目 ④．对环境的敏感性 ⑤．研究方法 种类上的变化 （如红、白花） 不连续 一个或少数几个 不敏感 系谱和概率分析 数量性状 数量上的变化 （如高度） 连续 微效多基因 敏感 统计分析
数量性状包括两大类：
一 是表型为严格的连续变异的性状，如牛的泌乳 量，羊毛的长度等等；
Johannsen提出数量性状同时受到基因型和环境的作用， 而且数量性状的表现对环境相当敏感。
多基因学说的要点：
1）数量性状由多对微效基因或多基因控制； 2）多基因中的每一对基因对性状的效应是微小的； 3）微效基因的效应相等，而且相互累加； 4）微效基因之间一般不存在显隐性关系； 5）微效基因对环境敏感； 6）多基因往往有多效性；
察数偏离平均数的重要参数.
V越大,表示变异程度越大。
1 2 V ( xi x ) n 1 i 1 n
常用方差（variance）度量某个性状的变异程度。 ∴ 生物群体的表现型方差 基因型方差 环境方差
VP = VG + Ve
群体表现型变异的分解VP=VA+VD+VI+Ve。
据多基因假说，等位基因间无显性效应，非等位基因间无上位 效应，基因的效应应相同且可加 如果A1A1A2A2A3A3=18cm，a1a1a2a2a3a3=12cm, 可知一个基因的效应值（A1=A2=A3）为3cm，（6A=18） 一个a基因的效应值（a1=a2=a3）为2cm。（6a=12）
因此，每用一个a基因替换一个A基因，穗长将减少1cm
遗传相关系数等。
以假定的玉米穗长的遗传模式来直观地说明这一假说：
（1)如果两亲本相差一对基因：
P
F1 F2
aa（6cm） × AA（18cm）
↓ Aa（12cm） ↓自交 1aa 2Aa 1AA
频率
1/4
2/4
1/4
增加一个A，就相当于在短穗亲本的基础上增加 6 cm
（2)假设该性状由三对等位基因（A1a1，A2a2和A3a3）控制，依
穗长： 18 (cm)
17
16
15
14
13
12
将F2的各基因频率作一曲线图：
F2表型类别数
一对等位基因 三对等位基因
基因数+1
2+1=3 6+1=7
在以上例子中：小写字母仅仅保持一个基数，叫做无效等位 基因（null alleles），大写字母基因具有使
无效等位基因： 不能产生野生型表 型，完全失去活性 的突变基因。
N 57
X
S
V
6.632 0.816 0.665
101 16.802 1.887 3.560 69 12.116 1.519 2.310 401 12.888 2.252 5.075
现以表5-1中玉米穗长试验的结果为例，计算各个 世代的表现型方差分量： VP1=0.665 VF2=5.075 VP2=3.560 Ve=2.178 VF1=2.310
Байду номын сангаас
遗传实验观察的个体数有限 所得各项方差分量 属于样本方差群体方差的估计值。
表5-1 玉米穗长的频率、平均数、方差和标准差
穗长 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 群体 （cm）
短穗亲本 (No.60) 长穗亲本 (No.54) F1 F2 4 21 24 8 3 11 12 15 26 15 10 7 2 1 12 12 14 17 9 4 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1
红色籽粒的颜色变异程度与决定“红色”的基因数目有 关，而与基因的种类无关。以B组为例： 设：R1 r1及R2 r2
为两对决定种皮颜
色的基因，大写字 母表示增效基因 （“增加”红色）， 小写字母表示减效
基因（“不增加”
红色），R与r不存 在显隐性关系。
Nilsson-Ehle
根据小麦籽粒颜色遗传研究提出假说： 主要论点：数量性状是由大量的、数量微小而类似的、 并且可以相加的基因控制，这些基因在世代相传中服从 经典遗传学规律，这些基因一般没有显隐性区别。
连续：数量性状 生物遗传性状变异
不连续：质量性状
1. 质量性状与数量性状
质量性状：表型之间截然不同，具有质的差别，用文字描
述的性状称为质量性状。如水稻的糯与粳，人的A、B、O 血型等。
数量性状：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，用数
字描述的性状。如人的身高、体重，作物的产量，棉花的 纤维长度等
质量性状和数量性状的区别
了基因型所决定的不同表型之间的差异，因而不能将一个 特定的表型归属于一个特定的基因型。
第二，许多不同基因座的等位基因都能使某一种被观
察的表型发生改变。
2. 数量性状的特点： 1）数量性状是可以度量的； 2）数量性状呈连续性的变异； 3）数量性状的表现容易受到环境的影响； 4）控制数量性状的遗传基础是多基因系统
状的改变仅发生在基本物质达
到或者超过某一阈值时才发生。
表示发生率为20%的一 个阈性状的两种分布
只含有一个阈值的阈性状又称为二者居一性状，或称全或无性状。 阈性状与非阈性状的数量遗传学分析的原理和方法基本相同。 人类多基因遗传病如唇腭裂、脊柱裂、先天性心脏病、原发性高 血压等，一般认为是由遗传因素与环境效应共同决定个体是否容
数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完
全一样，只是需要用多基因理论来解释。
二 数量性状遗传的多基因假说
1909年，瑞典遗传学家Nilsson-Ehle对小麦和燕麦中 籽粒颜色的遗传进行了研究，发现在若干个红粒与白粒的
杂交组合中有如下A、B、C 3种情况：
在小麦和燕麦中，有3对基因与种皮颜色有关； 1对基因：F2表型3：1分离； 2对基因：F2表型15：1分离； 3对基因：F2表型63：1分离 F2的红色籽粒中呈现各种程度的差异，按红色程度可分为： A组：1/4红粒：2/4中等红：1/4白粒； B组：1/16深红：4/16红：6/16中等红：4/16淡红：1/16白色； C组：1/64极深红：6/64深红：15/64次深红：20/64中等红： 15/64中淡红：6/64淡红：1/64白色
基因型值是各种基因效应的总和。