细胞周期
生物学中的细胞周期与细胞分化
生物学中的细胞周期与细胞分化细胞是生命的基本单位，它们通过细胞周期和细胞分化这两个过程，完成着生物体的生长、发育和修复。
细胞周期是指细胞从一个周期的开始，经过一系列有序的事件，最终分裂成两个新的细胞。
而细胞分化则是指细胞在分裂后，通过特定的信号和调控机制，逐渐发展成不同类型的细胞，从而形成组织和器官。
细胞周期可以分为四个阶段：G1期、S期、G2期和M期。
在G1期，细胞进行生长和代谢活动，为后续的DNA复制做准备。
S期是DNA合成期，细胞复制其遗传物质DNA，使得每个细胞拥有两份完全一样的DNA。
G2期是细胞再次进行生长和准备分裂的阶段。
最后，细胞进入M期，即有丝分裂期，细胞核和细胞质分裂，形成两个完全一样的子细胞。
细胞周期的每个阶段都受到严格的调控和监控。
细胞周期调控系统包括多个蛋白质复合体和激酶，它们通过相互作用和磷酸化等方式，确保细胞在每个阶段的顺利进行。
其中，细胞周期蛋白依赖激酶（CDK）和调控亚基（Cyclin）是细胞周期调控的关键因子。
CDK与Cyclin结合后，激活并催化细胞周期的转变。
此外，还有一些调控蛋白负责监测细胞的DNA损伤和错误，并阻止细胞继续进行细胞周期。
细胞分化是细胞周期之后的一个重要过程。
在细胞分化过程中，细胞逐渐失去其全能性，特定基因的表达也发生了变化。
细胞分化的过程是由一系列信号通路和转录因子的调控完成的。
在这个过程中，细胞受到外界环境和内部信号的刺激，逐渐选择并激活特定的基因，从而使细胞朝着特定的细胞类型发展。
这种细胞分化的过程是高度有序和精确的，它确保了不同类型的细胞能够在组织和器官中协调工作。
细胞分化的结果是形成不同类型的细胞，这些细胞具有特定的形态和功能。
比如，神经细胞具有传递神经信号的能力，肌肉细胞具有收缩和运动的能力。
细胞分化的过程中，细胞的形态和功能的变化是由基因表达的调控决定的。
转录因子是细胞分化过程中的关键调控因子，它们能够识别和结合特定的DNA序列，从而激活或抑制特定基因的表达。
-细胞周期
中心粒和星体，其纺锤体称无星纺锤体。
有丝分裂器的组成：
中心体、纺锤体、 星体、染色体
Two centrosomes, and their forming radial arrays of astral microtubules separating on the surface of an early prophase newt lung cell nucleus.
检控点2：检验细胞的大小、DNA的复制是否正
确
（四）M 期
确保亲本细胞核染色体能够精确、均等地分 配给两个子细胞，使分裂后的子细胞保持遗传 上的一致性。
M期占用的时间最短，但细胞的形态变化最 大。
检控点3：分裂检控点（纺锤体组装检控点） 纺锤体组装是否完成，纺锤丝是否与 染色体着丝粒相连。
•1、前期
• 核分裂与胞质分裂（cytokinesis）是相继发生的，属 于两个分离的过程，如：
– 大多数昆虫的卵，核可进行多次分裂而无胞质分裂，某些藻类 的多核细胞可长达数尺，以后胞质才分裂形成单核细胞。
• 动物细胞的胞质分裂通过胞质收缩环的收缩实现，收缩环 由大量平行排列的肌动蛋白组成。
• 用细胞松弛素处理这一时期的细胞，会出现什么现象？
– ①连续分裂细胞，如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞。 – ②休眠细胞暂不分裂，但在适当的刺激下可重新进入细胞周期，称
G0期细胞，如淋巴细胞、肝、肾细胞等。 – ③不分裂细胞，指不可逆地脱离细胞周期，不再分裂的细胞，又称
终端细胞，如神经、肌肉、多形核细胞等
第二节 细胞分裂
细胞的细胞周期
细胞的细胞周期细胞是构成生物体的基本单位，它们通过一个称为细胞周期的过程不断地生长、分裂和再生。
细胞周期可以分为四个连续的阶段：G1期（第一阶段）、S期（DNA复制阶段）、G2期（第二阶段）和M期（有丝分裂阶段）。
在细胞周期中，细胞经历了各种重要的生物学过程，以保证正常生长和生殖。
本文将详细介绍细胞周期的各个阶段及其作用。
一、G1期G1期是细胞周期的第一阶段，又称为生长期。
在G1期，细胞会增长并合成蛋白质，以准备复制其DNA。
此外，细胞还会进行新的器官和细胞结构的生长。
G1期的时间长度是可变的，取决于不同的细胞类型和外界环境的条件。
二、S期S期是细胞周期的第二个阶段，也称为DNA复制阶段。
在S期中，细胞的DNA会被复制，使每个染色体都有两条完全相同的DNA分子。
这是细胞分裂所需的重要步骤，确保每个新细胞都含有完整的基因组。
三、G2期G2期是细胞周期的第三个阶段，又称为前分裂期。
在G2期，细胞会进行进一步的生长和准备，以准备进行细胞分裂。
细胞会合成必要的蛋白质和细胞器，并对新形成的DNA进行检查和修复，确保其正确性和完整性。
四、M期M期是细胞周期的最后一个阶段，也是最重要的阶段，称为有丝分裂阶段。
在M期，细胞会通过有丝分裂过程分裂成两个新细胞，使一个细胞产生两个完全相同的细胞（子细胞）。
M期可以进一步分为四个子阶段：前期、中期、后期和末期，每个阶段都有特定的事件和现象发生，包括染色体准备、对齐、分离和细胞膜形成。
细胞周期的重要性细胞周期对维持有序的细胞生长和繁殖起着至关重要的作用。
它确保了细胞能够按照正确的顺序和时间点进行生长和分裂。
如果细胞周期中的某个阶段出现问题，可能会导致细胞异常增殖或过早死亡。
细胞周期的调控细胞周期受到许多分子和信号通路的调控，以确保细胞可以顺利地完成每个阶段。
其中，细胞周期调控蛋白（Cyclin）和相关激酶（Cyclin-dependent kinase, CDK）是最为关键的调节因子。
细胞周期名词解释
细胞周期名词解释细胞周期是指细胞在生命周期中经历的一系列相互关联的事件和阶段，分为有丝分裂期和间期两个阶段。
细胞周期是细胞生物学中的基本概念之一，它对维持生物体正常发育和生命活动的进行起着重要作用。
细胞周期的第一个阶段是间期，又分为G1期、S期和G2期。
在G1期，细胞开始生长和准备进入DNA复制阶段。
在S期，细胞的染色体复制，DNA合成，确保每个子细胞获得相同的基因组。
在G2期，细胞继续生长并准备进入有丝分裂。
接下来是有丝分裂期，包括前期、中期、后期和末期。
在前期，染色体逐渐凝缩成两条柱状结构，细胞核解体，纺锤体形成。
在中期，染色体线性排列在纺锤体的中央，又称为等位分离。
在后期，染色体逐渐分离到两端，形成两组染色体。
在末期，染色体膨胀回到原来的形态，细胞结构重新成型，最终形成两个子细胞。
细胞周期的调控是非常重要的，它受到细胞外和细胞内多种因素的控制。
细胞外因素如生长因子和细胞外基质的影响，可以促使细胞进入细胞周期。
细胞内因素如细胞周期蛋白复合物和细胞周期检查点的控制，可以确保细胞周期各个阶段的顺序进行，及时修复和纠正错误。
细胞周期的失控会导致细胞分裂异常，引起多种疾病，尤其是癌症。
癌细胞通常会绕过细胞周期控制机制，大量增殖和扩散。
因此，对细胞周期的深入研究有助于了解和治疗癌症等相关疾病。
细胞周期对于生物体的发育和组织形态的维持起着重要作用。
在多细胞有机体中，细胞周期指导着胚胎发育、器官生长和组织再生。
细胞周期的调控不仅能保证细胞正常分裂并生成正常细胞，还可以在适当的时机终止细胞周期，使细胞进入休眠状态或促进分化，从而保持组织和器官的完整和平衡。
总之，细胞周期是细胞生命活动中的一个重要过程，它对生物体的正常发育和生命活动起着关键作用。
对细胞周期的深入理解有助于我们治疗疾病、维持健康和推动生物科学的前进。
《细胞周期》——细胞生物学知识点总结
《细胞周期》★细胞的最终命运：细胞分裂及生长（相关物质准备）→细胞增殖（受到严密的调控机制所监控）→细胞死亡★标准的细胞周期：（从G1期开始，历经S、G2，到M期结束）一．细胞周期的基本概念：1.细胞周期：细胞周期是细胞增殖周期的简称，指细胞从分裂结束后开始生长，到再次分裂终了所经历的全过程。
2.细胞周期时间(Tc)：细胞周期时间因细胞类型、状态和环境而异，变异范围大，从0h~数年都可能。
3.细胞的增殖特性（机体细胞的状态）：1）增殖细胞（周期性细胞）：能够增殖，不断进入周期完成分裂。
2）暂不增殖细胞（休眠细胞，G0细胞）：长期停留在G1晚期（G0期）而不越过限制点，未丧失分裂能力，在适当条件下可恢复到增殖状态。
3）永不增殖细胞（终末分化细胞）：始终停留在G1期，失去增殖能力直到衰老死亡。
二．细胞周期的研究方法：★细胞周期模型细胞周期研究中经常使用一些典型的物种和细胞系统，最常用的模型包括酵母、爪蟾胚胎细胞和哺乳动物体外培养细胞。
★细胞周期同步化——由于实验常常需要设法获得时相均一的细胞群，使样品中的细胞都处于大致相同的细胞周期阶段，所以常需要使细胞周期同步化。
同步化的策略：①诱导同步化；②选择同步化同步化常用方法：①细胞分裂收获法②代谢抑制法（加入过量胸苷后清洗）③低温培养法★3H-TdR（氚标记胸苷）有丝分裂标记法（测定细胞周期的时间）——应用3H-TdR短期饲养细胞，数分钟至半小时后，将3H-TdR洗脱，置换新鲜培养液并继续培养。
随后，每隔半小时或1小时定期取样，作放射自显影观察分析，从而确定细胞周期各个时相的长短。
①通过在光镜下定期计算细胞的数目，并记录全部细胞数目增加一倍所需时间，从而估算出细胞周期的总时间②S、M期的时间可以通过添加氚标记胸苷到培养液中进行测定。
★流式细胞技术三．细胞周期检验点(check point)：——检查点是指检查和抑制细胞周期进程的一些特定信号通路，可以检查细胞周期事件的完成情况，控制细胞周期的进度，确保基因组复制和染色体分离的时空独立性，并使细胞能够适应环境变化和机体发育的各种需要。
《细胞周期》——细胞生物学知识点总结
《细胞周期》★细胞的最终命运：细胞分裂及生长〔相关物质预备〕→细胞增殖〔受到严密的调控机制所监控〕→细胞死亡★标准的细胞周期：〔从G1 期开头，历经S、G2，到M 期完毕〕一．细胞周期的根本概念：1.细胞周期：细胞周期是细胞增殖周期的简称，指细胞从分裂完毕后开头生长，到再次分裂终了所经受的全过程。
2.细胞周期时间(Tc)：细胞周期时间因细胞类型、状态和环境而异，变异范围大，从0h~数年都可能。
3.细胞的增殖特性〔机体细胞的状态〕：1）增殖细胞〔周期性细胞〕：能够增殖，不断进入周期完成分裂。
2）暂不增殖细胞〔休眠细胞，G0细胞〕：长期停留在G1 晚期〔G0 期〕而不越过限制点，未丧失分裂力量，在适当条件下可恢复到增殖状态。
3）永不增殖细胞〔终末分化细胞〕：始终停留在G1 期，失去增殖力量直到年轻死亡。
二．细胞周期的争辩方法：★细胞周期模型细胞周期争辩中经常使用一些典型的物种和细胞系统，最常用的模型包括酵母、爪蟾胚胎细胞和哺乳动物体外培育细胞。
★细胞周期同步化——由于试验经常需要设法获得时相均一的细胞群，使样品中的细胞都处于大致一样的细胞周期阶段，所以常需要使细胞周期同步化。
同步化的策略：①诱导同步化；②选择同步化同步化常用方法：①细胞分裂收获法②代谢抑制法〔参加过量胸苷后清洗〕③低温培育法★3H-TdR〔氚标记胸苷〕有丝分裂标记法〔测定细胞周期的时间〕——应用3H-TdR 短期饲养细胞，数分钟至半小时后，将3H-TdR 洗脱，置换颖培育液并连续培育。
随后，每隔半小时或1 小时定期取样，作放射自显影观看分析，从而确定细胞周期各个时相的长短。
①通过在光镜下定期计算细胞的数目，并记录全部细胞数目增加一倍所需时间，从而估算出细胞周期的总时间②S、M 期的时间可以通过添加氚标记胸苷到培育液中进展测定。
★流式细胞技术三．细胞周期检验点(check point)：——检查点是指检查和抑制细胞周期进程的一些特定信号通路，可以检查细胞周期大事的完成状况，把握细胞周期的进度，确保基因组复制和染色体分别的时空独立性，并使细胞能够适应环境变化和机体发育的各种需要。
细胞周期的概念
细胞周期的概念细胞周期（cell cycle）是指细胞从一次分裂完成开始到下一次分裂结束所经历的全过程，分为间期与分裂期两个阶段。
生命是从一代向下一代传递的连续过程，因此是一个不断更新、不断从头开始的过程。
细胞的生命开始于产生它的母细胞的分裂，结束于它的子细胞的形成，或是细胞的自身死亡。
通常将子细胞形成作为一次细胞分裂结束的标志，细胞周期是指从一次细胞分裂形成子细胞开始到下一次细胞分裂形成子细胞为止所经历的过程。
在这一过程中，细胞的遗传物质复制并均等地分配给两个子细胞。
过程间期间期又分为三期、即DNA合成前期（G1期）、DNA合成期（S期）与DNA合成后期（G2期）。
1.G1期（first gap）从有丝分裂到DNA复制前的一段时期，又称合成前期，此期主要合成RNA和核糖体。
该期特点是物质代谢活跃，迅速合成RNA和蛋白质，细胞体积显著增大。
这一期的主要意义在于为下阶段S期的DNA复制作好物质和能量的准备。
2.S期（synthesis）即DNA合成期，在此期，除了合成DNA外，同时还要合成组蛋白。
DNA复制所需要的酶都在这一时期合成。
3.G2期（second gap）期为DNA合成后期，是有丝分裂的准备期。
在这一时期，DNA合成终止，大量合成RNA及蛋白质，包括微管蛋白和促成熟因子等。
分裂期M期：细胞分裂期。
细胞的有丝分裂（mitosis）需经前、中、后，末期，是一个连续变化过程，由一个母细胞分裂成为两个子细胞。
一般需1～2小时。
1. 前期（prophase）染色质丝高度螺旋化，逐渐形成染色体（chromosome）。
染色体短而粗，强嗜碱性。
两个中心体向相反方向移动，在细胞中形成两极；而后以中心粒随体为起始点开始合成微管，形成纺锤体。
随着核仁相随染色质的螺旋化，核仁逐渐消失。
核被膜开始瓦解为离散的囊泡状内质网。
2. 中期（metaphase）细胞变为球形，核仁与核被膜已完全消失。
染色体均移到细胞的赤道平面，从纺锤体两极发出的微管附着于每一个染色体的着丝点上。
细胞的生命周期知识点总结
细胞的生命周期知识点总结细胞是生命的基本单位，它具有自我复制和变异的能力。
细胞的生命周期包括细胞周期和细胞死亡。
细胞周期又分为有丝分裂期和间期，它是细胞发育的一个重要过程。
在细胞周期中，细胞会进行DNA复制、有丝分裂和细胞分化等过程。
同时，细胞会受到各种内外部因素的影响，从而导致细胞凋亡或坏死。
本文将从细胞分裂、细胞周期、细胞分化以及细胞凋亡和坏死等方面对细胞的生命周期进行详细介绍。
一、细胞分裂细胞分裂是细胞周期中最重要的过程之一，它是细胞不断生长和繁殖的基础。
细胞分裂包括有丝分裂和无丝分裂两种方式。
1. 有丝分裂有丝分裂是一种细胞分裂的方式，通常发生在体细胞中。
它主要分为四个阶段：前期、中期、后期和末期。
有丝分裂的过程中，细胞会先进行DNA复制，然后进行细胞核和质粒的分裂，最终形成两个子细胞。
2. 无丝分裂无丝分裂是一种原核生物体中细胞分裂的方式。
它与有丝分裂不同，无丝分裂没有染色体运动和纺锤体形成等过程。
无丝分裂的过程中，细胞质分裂之后，直接分裂成两个子细胞。
二、细胞周期细胞周期是细胞从出生到分裂完成再到分裂之间的一个连续的生命周期。
它主要分为两个阶段：有丝分裂期和间期。
1. 有丝分裂期有丝分裂期主要包括细胞的前期、中期和后期三个阶段。
在有丝分裂期中，细胞会进行DNA复制、有丝分裂和质粒分裂等过程。
- 前期：细胞进入有丝分裂期后，染色体开始缠绕成某种特殊形式，这种形式叫做染色质。
在前期，细胞开始准备进行DNA复制。
- 中期：这个阶段是有丝分裂的最重要阶段。
在中期，细胞会进行染色体分离和纺锤体形成等重要过程。
- 后期：在后期，细胞核开始分解，染色体变得更短、更厚，细胞各器官也开始分解。
2. 间期间期是有丝分裂期之间的时间段。
在间期中，细胞会进行各种生存活动，如代谢、蛋白质合成、细胞生长和储存等。
三、细胞分化细胞分化是指一个多功能的细胞在特定条件下，根据需要分化出功能单一的细胞的过程。
细胞分化是生命活动最基本的规律之一，它在胚胎发育、组织再生和细胞修复等过程中起着重要作用。
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P53 protein: The product of a tumor-suppressor gene that plays a critical role in the arrest of cells with damaged DNA, thereby preventing perpetuation(永 久存在，永不凋亡) of mutations or other chromosomal abnormalities in daughter cells. Inactivating mutations in the p53 gene are found in many human cancers.
p53-induced cell cycle arrest in response to DNA damage
p53 is normally very short-lived, but phosphorylation by
chk2 stabilizes the protein, enhancing its ability to activate p21
G1/S检验点：Start点或R点，控制细胞由静
止状态的G1进入DNA合成期，检查DNA是否 损伤？细胞外环境是否适宜？细胞体积是否足 够大？
G2检验点：决定细胞是否真正进入有丝分
裂的控制点，检查DNA是否损伤？ DNA复制 是否完成，是否正确复制？细胞体积是否足够 大？
M期检验点：纺锤体组装检验点
Damaged DNA&ATM(一种蛋白激酶)识别并结合
p53(a transcription factor)磷酸化后 stabilizes and activates
stimulate
Expression of p21 gene (p21蛋白，细胞周期的抑制物：CDK-cyclin inhibitor, CKI)即p21结合所有哺乳动物的CDK-细胞周期蛋白 复合物并抑制其活性(p21 binds to and inhibits CDKcyclin complexes)
1960s 发现射线引起的癌变病人（AT： Ataxia-telangiectasia），体内缺少DNA损伤 后的修复系统。 1988年Leland Hartwell and Ted Weinert 提 出检验点（checkpoint）的概念。人们总结 出细胞中有两条途径可以通过检验点阻止 带有损伤DNA的细胞继续进入细胞周期。
处于分裂期细胞与处于细胞周期其他阶段的细胞融 合，M期的细胞质总能诱导非有丝分裂的细胞中的染色 质提前凝集，将这种现象称为PCC。
提示M期细胞存在一种使染色质由松散状态凝集成染
细胞周期时相组成： G1 S G2 M
细胞周期的长短
同种细胞间周期时间长短相似或相同;不同种
类细胞间，周期长短差别很大。
S+G2+M 的时间变化较小，细胞周期时间长
短差别在G1期.
部分细胞的细胞周期没有G1、G2期
细胞社会成员的类型
• 根据细胞的分裂情况分为： 周期性细胞(cycling cell)：连续分裂, 不断产生新细 胞，细胞周期持续运转。如性细胞(卵母细胞和精原 细胞)、造血干细胞(产生红细胞、白细胞)、上皮基底 层细胞、植物根茎尖细胞 G0期细胞/休眠细胞(quiescent cell)：, 暂时离开细 胞周期, 但在一定因素诱导下可重新进行细胞分裂。 肝细胞、淋巴细胞(与抗原相互作用而诱导) 终末分化细胞：机体内分化程度很高, 一旦生成则 终生不再分裂直到死亡的细胞。 红细胞、神经细胞、 肌细胞等
检验点
G1期检验点
—酵母中称起始点(start) ；限制点(restriction point)高等真核细 胞, especially, 哺乳动物细胞 : G1晚期阶段的一个特定时期, 对控 制细胞通过G1期, 顺利进入S期具有关键作用。cdc2(裂殖酵
母)/cdc28(芽殖酵母)所有真核细胞具有。
细胞分裂间期
G1期(G1 phase): 细胞周期长短差别主要在G1期 S期(DNA synthesis)
(interphase):
细胞周期 (cell cycle)
细胞分裂前重要的 物质准备和积累阶 G2期: S之后, 有丝分裂之前的第 段 二个时间间隔期 前期(prophase)
有丝分裂期 (mitosis, M期): 细胞增殖的实施过程 —减数分裂:特殊的有 丝Байду номын сангаас裂(有性生殖细胞) 中期(metahpase) 后期(anaphase) 核分裂
Checkpoints are activated throughout the cell cycle by a system of sensors that recognize DNA damage or cellular abnormalities. If a sensor detects the presence of a defect, it triggers a response that temporarily arrests further cell cycle progress. The cell can then use the delay to repair the damage or correct the defect rather than continuing to the next stage. This is especially important because mammalian cells that undergo division with genetic damage run the risk of becoming transformed into a cancer cell.
P53
(tumor-suppressor gene associated with human cancer)
—迄今发现与人类肿瘤相关性最高的基因(抑癌基因)， 编码一个分子量为53kDa的蛋白；(P53蛋白本身是一转 录因子，主要集中在细胞核，与DNA特异结合，其活 性受磷酸化控制), 在细胞增殖起负性调节作用。 —人类细胞DNA损伤修复过程中有重要作用。 (p53 protein functions in the checkpoint control that arrest human cells with damaged DNA in G1.) 健康的G1期细胞中，p53蛋白浓度很低。MDM2蛋白与之结 合后输出到胞质，经泛素ubiquitin途径降解。 但DNA损伤后p53被磷酸化，则不再被输出到胞质中降解，使 细胞核中浓度升高。
检测： 由于离子辐射、化学物质作用等引起DNA损伤 (DNA damage), checkpoint会阻止G1 cell进入S期；或 G2进入M期；此时细胞启动DNA损伤修复调控体系, 直 到完全修复(或最终不能完成修复而进入细胞凋亡)。 —p53
新生细胞生长大小是否足够大，内部rRNA和蛋白质合成是 否合适，营养条件等。
末期(telophase)
胞质分裂(cytokinisis)
G1(Gap1) ：合成细胞生长所需的蛋白质、糖类和脂 质等; S(DNA synthesis): DNA合成期, 新的组蛋白也在这 个时期合成; 真核新合成的DNA立即与组蛋白结合 组成核小体串珠结构。 G2(Gap2)：大量合成ATP、RNA、蛋白质等，为进 入M期作好准备; M(mitosis): 有丝分裂期，核分裂+胞质分裂，形成2 个子细胞。 —染色体凝聚，两个姐妹染色单体均等的分配到 2个子细胞中。
How the replication of damaged DNA can lead to chromosome abnormalities, such as gene amplification and gene loss.
Model for the mechanism of action of two DNAdamage checkpoints ATR and ATM are protein kinase that become activated by specific types of DNA damage.
细胞增殖及调控
• 1 细胞周期－划分不同的细胞类型 • 2 检验点(check point) • 3 细胞周期的调控 MPF
(eg.周期蛋白,CDK激酶等) 泛素降解途径
一、 细胞周期的概念
细胞分裂产生新细胞生长开始到下一次细
胞分裂形成子细胞结束的过程称为细胞周 期(cell cycle)。 标准细胞周期分为G1, S, G2和M期 又可分为：物质积累期(间期或静止期)和 细胞分裂期(M期).
Cells are arrested in G1 and G2 until the DNA damage is repaired, and p53 and subsequently p21CIP levels fall.
In response to extensive DNA damage, p53 activates genes that induce apoptosis.
transcription.
三、 细胞周期的调控 Control of the Cell cycle
引言：MPF (maturation promoting factor) 促成熟因子的发现
实验现象：人Hella细胞的M期细胞和鼠PtK2细胞间期细胞融合 诱导间期细胞染色体超前凝集 (premature chromosome condensation, PCC)
G2期: DNA是否复制、复制是否完全 (unreplicated DNA /incomplete DNA replication), 是否正确复制 细胞大小 checkpoint也会发现并阻止该细胞进入G2/M. M期(分裂期): 如果纺锤体未正确装配or染色体未附着到纺锤体 上 (染色体动粒未捕捉到纺锤体微管)，checkpoint阻 止细胞进入分裂后期。