细胞核
3. 细胞核
六、细胞核与细胞质的关系
1. 细胞质为细胞核的各项生命活动提供物质和能量； 2. 细胞核能控制细胞质中的各项代谢活动； 3. 细胞质和细胞核是相互依存、不可分割的； 4. 细胞只有保持完整性，才能完成各项生命活动。
二、细胞核的结构
（三）染色质
5.观察染色体的最佳时期： 对于分裂细胞而言，观察细胞核的最佳时期是 间期 ，观察染色体的最佳时期是_______ 中期 。 ________ 有丝分裂中期染色体的数目、大小、形态特征 核型 。 的总和，称为_______
二、细胞核的结构
6.染色体的形态分类：
（三）染色质 同源染色体
1. 细胞分裂过程中核的变化（有丝、无丝） 2. 衰老细胞核的变化 3. 干细胞核的特点 4. 核质比是影响细胞体积的因素 5. 受精过程中雌雄原核的变化 6. 体细胞核和胚胎细胞核的全能性差异 7. 核移植过程 8. 细胞核内的生化反应：复制、转录
9. 细胞核内能否合成蛋白质（翻译）？
染色质 同 一 物 质 成分相同
核膜 破裂；随后，精子形 ① 精子入卵后，尾部脱离，原有______ 核膜 ，形成一个比原来精子核还大的核，叫 成一个新的______ 雄原核 。 做________
二 次分裂，排 ② 精子入卵后，被激活的卵细胞完成减数第___ 雌原核 ，一般略______ 小于 雄原核。 第二极体 后，形成_______ 出__________
第3节 细胞核 —系统的控制中心
1.光学显微镜下能看见的细胞结构有哪些？
细胞壁、细胞核、 线粒体、叶绿体、液泡
第八章 细胞核
内外核膜在局部区域融合形成核孔(nuclear pore)
核周间隙(perinuclear space)
内外核膜之间的部分
与粗面内质网腔相连续
内含多种蛋白质和酶
核孔(nuclear pore)
内外核膜局部融合形成
核孔具有复杂的结构，包括多个颗粒长短不 一 的 纤 维 ， 称 为 核 孔 复 合 体 (nuclear pore complex)
Method:
injecting labeled molecules of different sizes into the cytosol and then measuring their rate of diffusion into the nucleus. Ribosome 30 nm DNA, RNA polymerases 100-200 Kd subunits ???
• Transporter( shown in pink)
The Nuclear Pore Complexes (NPC)
form a continuous aqueous channel between cytoplasm & nucleoplasm
Cytoplasmic face
细胞核
第三节 染色质和染色体 ⑻
串珠状纤维——若干个核小体重复排列并连接在一起。 串珠状纤维 直径约10nm。
八聚体 H1 H1 H1
第三节 染色质和染色体 ⑼
⒉ 二级结构——螺线管（solenoid） 螺线管（ 螺线管 ） ——在一级结构基础上，每6个核小体为一圈， 形成外径30nm，内径10nm，螺距11nm的中空管 状结构。
第三节 染色质和染色体 ⑹
㈢ 非组蛋白（non-histone） 非组蛋白（ ） ——真核细胞特有的一类富含天门冬氨酸和谷 氨酸等酸性氨基酸的酸性蛋白质 酸性蛋白质，带负电荷， 酸性蛋白质 数量少，但种类多。有种属和组织特异性，含 量常随外界环境及细胞类型而异。 它可与组蛋白结合，使组蛋白与DNA脱离， 使DNA得以进行复制和转录。 ㈣ RNA——量少，含量变化较大。
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑵
⒉ 内层核膜（inner nuclear membrane） 内层核膜（ ） 面向核质，平整光滑，无核糖体附着， 其内侧有核纤层。 ⒊ 核间隙（perinuclear space）或核周腔 核间隙（ ） 位于内外核膜之间，与内质网腔相通， 宽约20~40nm。
第二节 核被膜和核孔复合体 ⑶
第三节 染色质和染色体 ⒁
基因组的大小可用其含有的bp数来表示，总的来说， 复杂的高等生物基因组比简单的低等生物基因组大。 例：大肠杆菌 4×106bp 编码4000个pro分子 酵母菌 2×107bp 是大肠杆菌的5倍 人单倍体 3×109bp 是大肠杆菌的800倍 一个体细胞有两个基因组，多细胞生物的每个细胞 都含有相同的基因组。
㈡ 核膜孔与核孔复合体 核膜孔（ 核膜孔（nuclear pore） ） ——由内外核膜局部融合形成，它是沟通细胞 核与细胞质间物质交换的通道。 圆环状，孔径一般为50~70nm。 数目随细胞种类和生理状态的不同而异。
细胞核
3种构型：①B-DNA；② A-DNA；③ Z-DNA。 3种关键序列： (p154)
①复制源序列 ②着丝粒序列 ③端粒序列 酵母人工染色体(YAC )：含上述3种成分，可 用于转基因等研究。
Three DNA conformations
(2)通过核孔复合体的主动运输
①具有高度的选择性，并且是双向的
对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被 调节约9～20nm，甚至可达26nm 。
是一个信号识别与受体介导的过程，耗能。 核输入与核输出。
②核蛋白质的运输
亲核蛋白(入核蛋白)
核定位序列(nuclear localization sequence， NLS)或核输入信号 (nuclear import signal)： 引导蛋白质进入细胞核的一段4-8个氨基酸的 信号序列，富含带正电荷的赖氨酸和精氨酸， 一般还含有脯氨酸。受体为importin。
二、染色质和染色体的亚微结构
1. 核小体 (nuclesome) ：直径10nm，包括 200bpDNA、组蛋白八聚体及一分子H1。
核心：(H2A、H2B、H3、H4)×2， 146bpDNA缠绕1.75圈
连接DNA(60bp)，结合H1
→核小体链(串珠链)，染色质的一级结构。
2. 染色体支架-放射环结构模型(袢环模型)
细胞核(nucleus)
细胞遗传与代谢的调控信息中心； 真核细胞的重要标志；其结构和功 能异常经常会导致各种疾病。
核被膜
染色质
间期核
核仁
核基质(核骨架)
•。常以核质比(核质指数，NP)来估算核的 大小。一般来说，正常细胞NP≈0.3-0.5，分 裂期细胞NP>0.5，衰老细胞NP<0.5，肿瘤 细胞=1。
细胞核
1.染色体各部的主要结构：
• 主缢痕：在两条染色单体相连处，染色体上出现
的一个向内凹陷的缢痕，称为主缢痕。
• 着丝粒：指主缢痕处两条染色单体相连的中心部
位，其染色质为结构异染色质，由富含高度重复
序列的DNA构成。
• 着丝点（动粒）：是主缢痕处两条染色单体的外
侧表层部位的特殊结构，为染色体的运动中心，
结构异染色质：在各 种细胞和细胞发育的任 何时期，都为异染色质。 常见于染色体的着丝粒、 端粒。 兼性异染色质：仅在 某些类型的细胞中或细 胞发育的某个时期为异 染色质。如：女性的X 染色质。
常染色质与异染色质的比较
常染色质
螺旋化程度 折光性 染色 分布位置 小，呈分散状态 强 不易染上染料，染色浅 多在核中央
行分组、排列、配对并进行形态分析的过程。
正常男性：46，XY 正常女性：46，XX
1 2 1 2 3
4
5 1 2 1 23 4
正常人体细胞染色体带型模式图
（二）核仁
真核细胞间期核中最显著的结构。为非膜结构。
1、核仁的化学组成
主要为蛋白质（80%）、RNA （10~11%）、DNA（8%）和
少量脂类 。 蛋白质主要是核糖体蛋白质、 rRNA聚合酶；RNA主要为 rRNA；DNA中主要是rRNA基 因（又称rDNA ）。
3、染色质的超微结构与组装
（1）核小体 (nucleosome) ：
构成染色质的基本结构单位 。 组成：五种组蛋白和200bp 左右的DNA组装形成。
核心颗粒： 2（H2A、H2B、 H3、H4）组成的八聚体
核心颗粒+1.75圈（约 146bp）DNA+60bp连接DNA+H1
细胞生物学4-细胞核知识点
细胞生物学4-细胞核知识点●基本相关●位置：脂肪细胞的细胞核在边缘腺细胞细胞核居于一侧●数量：肝细胞、肾小管、软骨细胞有双核破骨细胞数百个●形态：中性粒细胞：核分叶状●大小:幼稚的细胞核比较大成熟的细胞细胞比较小●核膜●化学组成●结构成分与内质网相似，如均含有卵磷脂和脑磷脂。
●蛋白质与脂质是主要成分蛋白质占大多数●还含有少量的核酸●不饱和脂肪酸浓度较低，胆固醇三酰甘油浓度高●亚显微结构●两层基本平行的单位膜●核膜的双层膜结构●外核膜●面向粗面内质网有核糖体附着（内质网的特化区域）●内核膜●无核糖体●有核纤层（纤维蛋白网络）支持作用●核周间隙●内含多种蛋白质和酶●与粗面内质网相通●为内外核膜的缓冲区●核孔（电镜下圆形八角形）●内外核膜融合产生的圆环状结构，是“核—质”物质交换的通道●核孔数目和分布与细胞种类及生理状态有关●代谢旺盛的细胞数目较多●动物细胞多与植物细胞●核孔复合体●定义：核孔及其周围由一组蛋白颗粒以特定方式排列而形成的复杂结构。
●结构（捕鱼笼模型）●●①朝向胞质面并与外核膜相连的胞质环。
胞质环上有８条细长的纤维；●②朝向细胞核基质并与内核膜相连的核质环，核质环上８条纤维在末端形成小环，构成篮网状结构称为核篮。
●③位于核孔中央的颗粒状的中央栓。
●④位于核孔内把胞质环、核内环和中央环连接在一起的轮辐。
●功能●1. 允许水溶性物质通过；●2.选择性运输大分子物质。
●核膜主要功能●区域化作用：将核物质与细胞质物质隔开，保证遗传物质的稳定、遗传信息的准确传递和高效表达。
●控制细胞核与细胞质的物质交换●无机离子和小分子均可以自由地通过核膜●绝大多数大分子和一些小颗粒通过核孔复合体●关于核定位信号（NLS）●组成：●典型的NLS由4-8个氨基酸组成，富含碱性氨基酸残，如Lys、Arg，及Pro●NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（首先发现于SV40病毒T抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（如核质蛋白）●NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除，而成为蛋白质的永久结构成分●作用机制●在细胞分裂中参与染色体的定位与分离●分裂间期：染色质紧贴于核膜内表面●前中期：核膜崩溃形成片段或者小泡●减数分裂前1联会复合体末端附着在核膜内表面●参与合成生物大分子，如抗体、膜蛋白、脂质●核纤层和和和骨架●核纤层●定义：是附着于内核膜的纤维状蛋白网●特点：内连核骨架外连中间纤维●构成·：●蛋白质主要为核纤层蛋白●哺乳动物及鸟类细胞中由4种蛋白质构成（lamina A、B、C、D）：●是中间纤维蛋白超家族的成员●意义：●核膜、核孔复合体、染色质●支撑核膜●维持核孔的位置及核膜·的形状●为染色质提供附着位点●对于核膜的重建●磷酸化和去磷酸化●磷酸化解聚●去磷酸化聚合●细胞分裂染色质凝集的调节●细胞核的构建有一定作用●核骨架（间期细胞核中除核膜、染色质和核仁以外的由非组蛋白组成的纤维网架结构，在结构上与核孔复合体、核纤层、核仁等结构有密切联系，又称核基质。
细胞核
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第八章 细胞核
异染色质
常染色质
异染色质和常染色质电镜照片
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第八章 细胞核
三、染色质组装成染色体
(一)核小体—染色质的一级结构
核小体（nucleosome）：是染色体的基本结构单位， 为由200bp左右的DNA分子及一个组蛋白八聚体构 成的圆盘状颗粒。
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第八章 细胞核
一、染色质与染色体的组成成分
染色质组分：DNA和组蛋白占98%，少量RNA和非组蛋白。 (一) DNA 染色质中的DNA是遗传信息的载体。
真核细胞每条未复制的染色体均由一条线性DNA分
子构成。 一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息， 叫做基因组（ genome ）。
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第八章 细胞核
大分子物质的出核转运与入核转运
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第八章 细胞核
第二节
染色质与染色体
一、染色质与染色体的组成成分 二、常染色质与异染色质 三、染色质经组装形成染色体 四、染色体的形态结构 五、核型与带型
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第八章 细胞核
第八章 细胞核
染色质DNA的三个功能序列
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第八章 细胞核
一、染色质与染色体的组成成分
(二)组蛋白 1. 组蛋白的特点 真核生物染色体的基本结构蛋白。 富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋 白质。 可与酸性DNA紧密结合（非特异性结合）。
二、核膜的结构
细胞核
细胞核的结构与功能细胞核（（nucleus）是真核细胞内最细胞核大的细胞器。
真核生物和原核生物的最大区别。
细胞核具有显著的细胞周期时相变化细胞核具有显著的细胞周期时相变化。
Peroxisome Nucleus Nucleolus Smooth ER Nuclear poreMitochondrionNuclear Rough ER Golgi complex LysosomeCytoskeletal fibers Structure of the animal cellMembrane典型的细胞核结构示意图细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核基质四部分组成。
细胞核的数目： 细胞核的大小： 细胞核的形态：核被膜一、核被膜二、核孔复合体三、核纤层细胞核的界膜，由内、外两层平行的单位膜构成。
核被膜的结构组成 外核膜outer nuclear membrane核周间隙perinuclear cistea内核膜inner nuclear membrane核孔nuclear pores核纤层nuclear lamina面向胞质，表外核膜面附有大量核糖体，常与RER 相延续。
实际上，外核膜可被看作是内质网膜的一个特化区域。
内核膜面向核质，表面光滑，没有核糖体，但有特异蛋白，如核纤层蛋白B受体。
位于内、外核核周间膜膜之间，宽约20～40nm ，与内质网相通，充满液态不定形物质。
构成核、质之间的天然选择性屏障。
核的内、外膜在一些位点融合形成环状开口，称为核孔（nuclear pores）。
细抽提后的核孔复合体胞质面结构胞核孔复合体结构电镜图抽提后的核孔复合体核质面结构Cytoplasmic FG Nups and filament:NUP358, NUP214, NLP1Transmembrane ring Nups:Inner ring Nups:NUP133,NUP160NUP96,Nuclear Pore Complex StructureNups:NucleoporinsGP210, NDC1,POM121Central FG Nups:NUP98, NUP62, NUP54, NUP58, NUP45Nuclear FG Nups and the basket:NUP153, TPRLinker Nups:NUP93, NUP88Inner ring Nups:NUP205,NUP188NUP155, NUP35NUP75NUP107SEH1SEC13NUP43NUP37Classes of NUPs:TransmembraneCore scaffold (inner ring and outer ring) LinkerPhe-Gly (FG)1992 年Goldberg 等提出车轮状模型 胞质环：核质环：辐：中心栓一种特殊的跨膜运输载体蛋白复合体运输方式有：被动扩散与主动运输NPC 是直径约9nm，长约15nm的亲水通道大分子的核质分配主要是通过NPC的主动运输完成的，具有高度的选择性。
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第八章 细胞核
二、核膜的结构
3.核纤层与染色质凝集成染色体相关
细胞分裂间期，染色质与核纤层紧密结合，染色质不
能螺旋化为染色体
细胞分裂前期，核纤层蛋白解聚，染色质与核纤层蛋
白丧失，染色质逐渐凝集成染色体
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第八章 细胞核
二、核膜的结构
分子组成：核纤层蛋 白，属于中间纤维。
A.核纤层与细胞核构建的模式图 B.核纤层的电镜图片 Cell Nucleus
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第八章 细胞核
功能：
维持核的轮廓；
二、核膜的结构
1.核纤层在细胞核中起支架作用
使胞质骨架和核骨架形成连续网络结构 。 2.核纤层与核膜的崩解和重建密切相关 细胞分裂前期，核纤层蛋白被磷酸化解聚，核膜崩解为小泡 ； 细胞分裂末期，核纤层蛋白去磷酸化，重新组装介导核膜重 建。
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第八章 细胞核
间期细胞核的结构组成：
核膜
核仁
染色质 核基质
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第八章 细胞核
第一节 核膜
一、核膜的化学组成 二、核膜的结构 三、核膜的功能
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第八章 细胞核
核膜的结构
在电镜下，核膜是由内外层核膜、核周隙、核孔复合 体和核纤层等结构组成。
糙面内质网
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第八章 细胞核
核孔复合体 核孔概念：核内外核膜融合之处形成的环状开口。 核孔数量：典型的哺乳动物细胞核核膜上分布有3000～4000
个核孔 ，活动旺盛的细胞核孔数目较多。
结构组成：由多个蛋白质颗粒以
特定方式排列而成的蛋白分子复合 物，也称为核孔复合体 （nuclear pore complex，NPC）。
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第八章 细胞核
核仁的电镜照片
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退出Leabharlann 第八章 细胞核二、核仁的结构
（一）核仁的纤维中心是分布有rRNA基因的染色质区 结构特点：包埋于颗粒组分内部的一个或几个低电子密度
的圆形结构体。
主要成分：rRNA基因rDNA的存在部位。
rDNA是染色体上伸展出的DNA袢环，每一个袢环称 为一个核仁组织者。 人类rRNA基因位于5条染色体上，即13、14、15、 21、22号染色体。
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第八章 细胞核
第三节 核 仁
一、核仁的主要成分
二、核仁的结构 三、核仁的功能 四、核仁周期
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第八章 细胞核
概述
核仁（nucleolus）：真核细胞间期细胞核中最明显的结构，
光镜下为均匀、海绵状的球体。
数目：每个细胞中有核仁1～2个，甚至多个。
维构成环形或半月形结构。
主要成份：主要含有正在转录的rRNA分子，核糖体
蛋白及某些特异性的RNA结合蛋白。
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第八章 细胞核
二、核仁的结构
（三）核仁的颗粒组分由正在加工的rRNA及蛋白 质构成
结构特点：呈致密颗粒，位于核仁的外周。
主要成分：由正在加工、成熟的核糖体亚单位前体
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第八章 细胞核
二、核仁的结构
核仁无膜包裹，电镜下可见三个特征性区域：
纤维中心（fibrillar center，FC） 致密纤维组分（dense fibrillar component， DFC） 颗粒成分（granular component，GC）
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第八章 细胞核
二、核基质的功能
(三)核基质参与染色体构建 DNA袢环结合在核骨架上构建形成染色体； 核基质相关蛋白参与核膜重建。 (四)核基质与细胞分化相关
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第八章 细胞核
第五节 细胞核的功能
一、遗传信息的贮存和复制 二、遗传信息的转录
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光面内质网
糙面内质网
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第八章 细胞核
捕鱼笼式（fish-trap）结构模型
核孔复合体的结构模型
核孔复合体胞质面的结构
核孔复合体核质面的结构
核孔复合体模式图和电镜照片 Cell Nucleus
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第八章 细胞核
核纤层
概念：位于内核膜内 侧与染色质之间的一 层由高电子密度纤维 蛋白质组成的网络片 层结构。
第八章 细胞核
二、核基质的功能
(一)核基质参与DNA复制 核基质上锚泊DNA复制复合体； 核基质上结合新合成的DNA ； 核基质上DNA的复制效率提高。
(二)核基质参与基因转录与加工
核基质与基因转录活性密切相关；
核基质参与RNA的加工修饰。
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第八章 细胞核
二、核仁的结构
（一）核仁的纤维中心是分布有rRNA基因染色质区
人间期细胞核仁组织区及10 条染色体的rDNA袢环 Cell Nucleus
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第八章 细胞核
二、核仁的结构
（二）核仁的致密纤维组分包含处于不同转录阶段的
rRNA分子
结构特点：核仁内电子密度最高的区域，由致密的纤
大小：蛋白质合成旺盛的细胞核仁大，如卵母细胞、分泌细胞；
不具备蛋白合成能力的细胞核仁小。
位置：在细胞核中的位置通常不固定，在生长旺盛的细胞中，
常趋向核的边缘。
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第八章 细胞核
一、核仁的主要成分
核仁的主要化学组成为RNA、DNA、蛋白质和酶类等。 蛋白质占80%； RNA占10%，主要是rRNA基因及其转录产物； DNA约占8%，主要是存在于核仁染色质中的DNA。
核骨架中还有少量RNA，可维系核骨架三维网络结构的完整性。
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第八章 细胞核
核基质的透射显微镜图像 小鼠成纤维细胞的核基质，首先用去垢剂、高盐提取，然后用核酸酶和低盐处理 去除染色质镶嵌的DNA，可见有残存的纤维状基质构成的核质区和细胞骨架基质 构成的胞质区。 首 页 退 出 Cell Nucleus
4.核纤层参与DNA的复制
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第八章 细胞核
糙面内质网
外核膜 核周间隙 内核膜
核 纤 层
核孔复合体
胞质
离子、小分子 被动运输
蛋白质 核质间的物质运输 Cell Nucleus
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第八章 细胞核
第二节 染色质与染色体
一、染色质与染色体的组成成分 二、常染色质与异染色质 三、染色质经组装形成染色体 四、染色体的形态结构 五、核型与带型
第八章 细胞核
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第八章 细胞核
概述
细胞核：是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞 生命活动的控制中心，是真核细胞和原核细胞的 最大区别。 数量：每个细胞通常只有一个核，但有些细胞为双核甚 至多核，如人的肝细胞和骨骼肌细胞。 大小：高等动物细胞核的直径通常在5～10μ m。在不 同生物体细胞核大小有所不同，生长旺盛的细胞 ，核较大；分化成熟的细胞则核较小。 形态：各不相同，常与细胞形状、细胞类型、发育时期 有关。
来自核仁以外区域
来自核仁
33种蛋白质
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第八章 细胞核
四、核仁周期
核仁周期（nucleolar cycle）：在进行有丝分裂的细
胞中，核仁出现一系列结构与功能的周期性变化。
核仁的周期性变化：
前期：核仁变小，染色质凝集，RNA合成停止；
中期和后期：核仁消失；
末期：rRNA重新开始合成，形成小核仁；
颗粒构成， 颗粒成分的数量决定核仁
的大小。
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第八章 细胞核
三、核仁的功能
(一)核仁是rRNA基因转录和加工的场所
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第八章 细胞核
三、核仁的功能
(二)核仁是核糖体亚基装配的场所
28S rRNA 核糖体大亚基 （60S） 5.8S rRNA 5S rRNA 49种蛋白质 18S rRNA 核糖体小亚基 （40S） 来自核仁
极小的核仁进一步合并最终形成核仁。
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第八章 细胞核
第四节 核基质
一、核基质的组成成分与形态结构 二、核基质的功能
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第八章 细胞核
一、核基质的组成成分与形态结构
主要成分：蛋白质，少量RNA。 核基质蛋白可分为两类： 核基质蛋白（nuclear matrix protein），是各类 细胞共有的蛋白成分； 核基质结合蛋白（nuclear matrix associated protein）， 组成与细胞类型、分化状态、生理 及病理状态有关