水稻穗颈节伤流势与源库质量的关系研究
提高水稻愈伤组织再生频率的研究
提高水稻愈伤组织再生频率的研究
水稻是我国的主要粮食作物之一，其生产量和质量直接关系到国家的粮食安全和经济发展。
然而，水稻在生长过程中难免会受到各种病虫害的侵袭，导致产量下降。
为了解决这一问题，科学家们通过研究水稻的愈伤组织再生频率，提高水稻的抗病能力，从而提高水稻的产量和质量。
愈伤组织是指植物在受到外界伤害后，通过细胞分裂和分化形成的一种新的组织。
在水稻中，愈伤组织可以通过培养基的处理和激素的添加来诱导其再生。
然而，水稻的愈伤组织再生频率较低，限制了其在水稻育种中的应用。
为了提高水稻愈伤组织再生频率，科学家们进行了大量的研究。
他们发现，愈伤组织再生频率与培养基的成分、激素的种类和浓度、温度、光照等因素密切相关。
通过优化这些因素，可以显著提高水稻愈伤组织再生频率。
科学家们还通过基因编辑技术，对水稻中与愈伤组织再生相关的基因进行了研究。
他们发现，一些基因的突变可以显著提高水稻愈伤组织再生频率。
这些研究为进一步提高水稻愈伤组织再生频率提供了新的思路和方法。
提高水稻愈伤组织再生频率是提高水稻产量和质量的重要途径之一。
科学家们通过优化培养条件和基因编辑技术，不断探索提高水稻愈
伤组织再生频率的新方法，为水稻育种和生产提供了有力的支持。
水稻不同穗型与产量关系的研究
水稻不同穗型与产量关系的研究摘要：本试验以吉林农业科技学院品种资源中33个品种或品系为试验材料，分析穗型与穗部性状以及产量的关系。
结果表明：可以通过降低水稻的一次枝梗瘪粒数以及二次枝梗瘪粒数，提高结实率，从而增加穗重来达到增产的目的。
实践当中也可以把穗角、穗型和穗重结合起来应用提高产量。
关键词：水稻；穗型；穗部性状中图分类号：s511文献标识码：ａ为本文通讯作者１前言水稻是世界最主要的3大粮食作物之一，播种面积占粮食播种面积的1/5，年产量约4.8亿吨，占世界粮食的1/4，全世界1/2以上的人口以水稻为主食，同时也是我国最主要的栽培作物之一。
我国水稻播种面积占全国粮食作物的1/4，而产量则占一半以上。
提高水稻产量关系到国计民生［1～3］。
近年一大批直穗型高产品种的育成，引起了水稻研究者对稻穗姿态的关注，颈穗弯曲度作为一种重要的形态特征得到水稻研究者的重视，并将其作为重要内容纳入超高产株型模式设计中［4］。
徐正进等认为直立穗型有利于改善群体光照状况，促进co2扩散，还可改善群体其他生态环境，调节群体株间温度，降低湿度，有利于提高耐肥抗倒性，即直立穗型有利于光合产物的积累［5］。
也有育种家认为，水稻穗部光合作用弱，对产量贡献小，下垂穗有利于冠层叶片的光合作用，而且下垂穗降低了植株重心，因此”叶下禾”型有利于抗倒和高产［6］。
有关穗型研究日渐增多，分别从遗传、生理、生态和解剖等方面进行了广泛研究，取得了初步成果［7］。
因此有必要从不同角度对穗型进行深入研究［8］，通过调节穗型来达到提高水稻产量的目的。
2材料与方法试验于2011～2012年在吉林农业科技学院水稻试验田内进行。
土壤为沙性土壤，地势平坦，土壤肥力中等。
试材包括吉林农业科技学院品种资源中的33个不同水稻品种或品系，分别为a4、c10、c8、c26、c4、c38、a13、a8、c2、a45、c6、c16、c20、a39、a20、a26、a15、c12、a11、a17、a29、a7、c22、c24、c31、c29、c21、a32、a23、c35、c11、c18、a2。
水稻伤流液研究进展
水稻伤流液研究进展陈佳娜，谢小兵，伍丹丹，邹应斌（湖南农业大学农学院，长沙410128）摘要：水稻根系伤流液可作为其研究根系活力和诊断营养状况的主要依据，同时与水稻地上部分的生长以及产量关系密切。
系统综述了水稻根系伤流液的组成成分、伤流强度的变化规律、影响因素及其与地上部的关系，并对改进水稻伤流液收集方法以及其有待进一步研究的问题进行了展望。
关键词：水稻；伤流液；根系伤流液；伤流强度中图分类号：Q41文献标志码：B论文编号：2014-2340Research Advances on Rice Bleeding SapChen Jiana,Xie Xiaobing,Wu Dandan,Zou Yingbin(College of Agronomy,Hunan Agricultural University ,Changsha 410128)Abstract:Rice root bleeding sap can act as the research base of rice root activity and the diagnosis of nutritional status.There is close relationship between the bleeding sap and rice aboveground and yield.The conception of rice bleeding sap,composition ingredients,root bleeding intensity variation,influential factor and its relationship with aboveground are reviewed in this paper.Some suggestions on the rice bleeding sap including collection methods are also pointed out.Key words:rice;bleeding sap;root bleeding sap;bleeding intensity0引言伤流液是植物伤口的输导组织（木质部）的汁液，受根压作用使其在导管中向地上部分移动而流出，此外不可避免的还有植物的细胞液、组织液和韧皮部流出的有机物[1]。
作物产量与源流库学说
来介 绍作 物高产 育种 的途 径和 策略 。
高产 品种 的理想 模 型应 该是 ： 生育前 期 建立 较 大 的营 养 体 系 ，为 生物 产 量打 好 基 础 ； 生育 中期 ， 营养 器官 与产 品器 官健壮 而 协调 生长 ，以积 累大 量 的有机 物质 并形 成具 有足 够数 量 的贮 藏光 合产 物 的 器官 ；生育 后期 ，功 能 叶片 多 ，叶面 积指 数 高 ，叶 片不早 衰 ，并保 证有 足够 的有 机物 质 向产 品器 官运 转 。也 就是 说 ，高产 品种 不仅 要通 化产 物 多 ，运转
养 生长 期源强 度 的改变 。以大 豆 为例 ，Ｄ ｖｄＡ Ｒ ． ａ ｉ ｅ ｉｏｋ ，Ｊｍｅ ｒ 等 的研 究 发现 ：大 豆 生殖 生 长 ｃ ｓｙ ａ ｓ Ｏ ｆ Ｈ 期 持 续 时间越 长 ，产量 就 越 高 。在 生 殖 生长 晚期 ，
增加 源 的供 应 能力 ，可 以增 加粒 重 ，而早 期 则主 要
增加 荚数 、荚粒 数 。但 有研 究认 为开 花晚 期 到结 荚 早期 之 间 ２周 ，源 对 荚 数和 产 量 有着 显著 的影 响 。 从理 论上来 看 ，在有 的情 况下 源要 “ 富裕 ”即富足 有 余才 比较 安全 ，如 在水 稻灌 浆期 ，源 的 富足有 余 才 能保证 穗基 部籽 粒及 所有 的 弱势 粒在 正常 的情 况
度 的影 响 。对 于 大 多 作 物 来 说 ，源 主 要 指 的 是 叶 源 ，而 稻麦 类作 物 的源 包 括 叶源 、茎 鞘源 和 根源 ３ 部分 。Ｔ ｏ ，Ｓｍｐ ｎ ｅｉ ｈ等人研 究 认 为 ，源 ｈ ｍｅ ｉ ｏ ，Ｚ ｌｃ ｔ 对产 量起着 决定 作用 ，扩 大 叶面 积或提 高 光合 效率 均 能提 高 产量 。Ｂ ｕ ，Ｃ ｒ ｔ，Ｐ ｒ ｒ ｒｎ ｈｉｙ ｏｔ 等人 研 究 发 ｓ ｅ
水稻长穗颈高秆突变体协青早eB1的遗传分析及其eui1(t) 定位
*基金项目：福建省自然科学基金重大项目资助（No.2001F002）。
马洪丽：女，1975年生，博士研究生。
**通讯作者。
Author for correspondence.E-mail:<rcyang@>.收稿日期：2002-12-23接受日期:2003-04-02农业生物技术学报Journal of Agricultural Biotechnology 2004,12(1):43~47·研究论文·水稻长穗颈高秆突变体协青早eB1的遗传分析及其定位*马洪丽1张书标1卢勤1方宣钧2杨蜀岚1杨仁崔1**(1.福建农林大学作物遗传育种研究所，福州350002；2.海南省热带农业资源开发利用研究所，三亚572025)摘要：通过γ-射线辐射诱变水稻（ssp.）协青早B 获得的长穗颈高秆突变体协青早eB1，与起始品系协青早B 相比，其株高和倒一、二、三节间长度都显著伸长。
遗传分析表明，协青早eB1的长穗颈高秆特性由隐性单基因控制，且该基因与IR50的最上节间伸长基因（源自76:4512）等位。
研究进一步以协青早eB1/矮脚南特的后代群体为定位群体，采用BS A （Bulk segregated analysis ）方法，获得了与长穗颈高秆基因()分别相距18.4cM 和7.9cM 分子标记：RM164和AC9，并将()基因定位到第5染色体长臂中部。
关键词：水稻；长穗颈；()；遗传分析；基因定位Genetic Analysis for Uppermost Internode Elongation inRice Xieqingzao eB1and Its Mapping of ()GeneMA Hong-Li 1ZHANG Shu-Biao 1LU Qin 1FANG Xuan-Jun 2YANG Shu-Lan 1YANG Ren-Cui 1**(1.Institute of Genetics and Crop Breeding,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China;2.Hainan Provincial Institute of Tropical Agricultural Resources,Sanya 572025,China)Rice(ssp.)Xieqingzao eB1(XQZ eB1),an elongated uppermost internode mutant,was mutagenizedfrom elite maintenance line Xieqingzao B (XQZ B)by γpared with the wild type XQZ B,the plant height and length of the uppermost internode,second and third internode from top of XQZ eB1were significantly elongated.Genetic analysis indicated that the trait for uppermost internode elongation of XQZ eB1was dominated by a single recessive gene ,and the mutant gene of XQZ eB1was allelic with that of IR50(derived from 76:4512).The further studies have been carried out by using BSA(Bulk segregated analysis)approach.A F 3population ,derived from the cross of XQZ eB1/Aijiaonante (AJNT),was used to map the mutant gene ().TwoSSR makers,RM164and AC9,were screened to closely linked with()and the genetic distance between them was 18.4cM and7.9cM ,respectively .The ()gene was mapped on the long arm of chromosome5.;elongated uppermost internode;();genetic analysis;gene mapping1981年，Rutger 和Carnahan 在粳稻杂交后代中发现一个最上节间明显伸长的高秆隐性突变体，并将控制该突变性状的基因命名为最上节间伸长基因(elongated uppermost internode)，且指出基因可作为杂交稻种子生产的第四遗传要素[1]，引起各国同行的重视。
水稻稻瘟病发生原因和防治策略
水稻稻瘟病发生原因和防治策略前言水稻(Oryza sativa L．)是世界上最重要的粮食作物之一，在全球粮食生产和消费中占有极其重要的地位。
前任国际水稻研究所Lampe博士在为1993年首届国际稻瘟病大会议论文集作序时指出，1990—2025年间世界对稻谷需求将以每年1．7％的速度递增。
在我国水稻的种植面积占到了耕地总面积的26％，产量占粮食总产量的43％。
水稻也是四川省农业生产的主要粮食作物，其产量常年占全年粮食产量的45％-50％，保证其稳产、增产对稳定全省粮食安全有着重要的意义。
稻瘟病(Magnaporthe grisea)，又名稻热病，也有不少地方称之为火烧瘟、刻颈瘟和黑节病等。
稻瘟病是水稻重要病害之一，是一种世界性稻作病害。
全球每年因稻瘟病造成的水稻产量损失达11％～30％，由于它分布广泛、破坏性强和高致病性所以是水稻生产上最重要的病害之一，同纹枯病、白叶枯病被列为水稻三大病害，每年都造成水稻严重减产。
近年来，随着水田面积的扩大，稻瘟病对水稻的危害愈加严重，流行年份一般减产10％-20％，严重的减产达40％一50％，局部田块颗粒无收。
在我国发生严重，年发生面积均在380万hm2以上，所造成的稻符损失达数亿公斤,给粮食安全带来隐患。
在我国，稻瘟病的分布范围很广，南白海南岛，北到黑龙江，西起新疆、西藏，东至台湾，凡有水稻栽培的地方都有发生。
稻瘟病危害也十分严重，自20世纪90年代以来，我国年发病面积都在380万hm2以上，每年损失产量达数亿kg。
而近年来，稻瘟病在四川1省水稻各主产区均呈现中等或偏重发生的态势，较为严重的制约了水稻产量的提高。
自推广杂交稻以来，历史上共出现两个发病高峰，一个是l984-1985年，一个在1993-1994年，特别是1985年和1993年，由于主推品种汕优2号和汕优63的抗性丧失，稻瘟病大流行，发生面积分别达到1094和738万亩，实际损失更是达到惊人的4.1亿公斤和2.5亿公斤。
水稻结实期高产优质群体质量指标
水稻结实期高产优质群体质量指标（一）光合生产积累量水稻经济产量＝花后光合积累量＋花前贮存物质量×运转率（R）群体重点培育目标是抽穗前控制适宜茎数、提高质量，抽穗后大力提高光合生产力。
1、经济产量主要决定于抽穗后群体的光合生产量水稻积累的干物重中有90％以上是由叶片等绿色器官光合作用合成的碳水化合物。
在出穗前稻株积累的干物质绝大部分用于建造躯体，只有在出穗前15天左右开始有小部分碳水化合物积累于茎、鞘和叶内，这是抽穗后籽粒启动灌浆的物质基础，抽穗后即向穗部转移。
2、抽穗期适量的物质积累抽穗期的干物重积累量要适宜，不足或过多均不利。
在抽穗期群体的干物重积累量不足时，群体形成产量的总库容（总颖花数）和总源（叶、茎、根）太小，不具备提高抽穗后总光合生产量的基础；但抽穗期干物重积累量太多，群体结构不合理，也就失去了提高抽穗～成熟期群体总光合生产能力的群体结构质量基础。
由此可见，提高抽穗后群体的净光合生产量，它的前提是抽穗期前群体结构合理，它的现实是抽穗～成熟期的净光合生产量的提高，它的结果是生物产量、经济系数和产量均高。
它们之间的关系是抽穗期适宜的干物重积累量提高了抽穗～成熟期的光合生产量，最终提高了稻谷的产量。
（二）合理适宜的叶面积系数（LAI）1、最佳封行适期高产田最大叶面积系数在孕穗期达到，群体在孕穗期适时封行，出穗前单茎保持具有和伸长节间数相等的绿叶数。
这样，一方面可使抽穗后群体叶面积能截获95％的阳光辐射，充分利用光能；另一方面使群体在拔节～抽穗期间，中、下部有充足的受光条件，保证上层根充分发根生长和壮秆大穗的形成。
而且，孕穗期封行后，群体尚有5％的透光率，保证基部叶片的受光量在补偿点2倍以上，以延长基部叶片的寿命和生理功能，保证根系活动有充足的养分供应。
群体不能按时封行，固然不能高产；群体提早在拔节期封行，更是高产栽培之大忌。
2、叶面积系数（LAI）适宜的叶面积系数指标因地区的光照条件和品种的株型不同而不同。
水稻病害
(1)寄主抗性：水稻生长发育过程中，四叶期至分蘖盛期和抽穗初期最易发病。就组织的龄期而言，叶片从40%展开至完全展开后的2天内最易发病。穗颈以始穗期最易发病，抽穗6天后抗性逐渐增强，13天以后很少发病。
(2)环境：在气象因素中温度和湿度对发病影响最大，其次是光和风。适温高湿，有雨、雾、露存在条件下有利于发病。水稻处于发病阶段，气温在20～30℃，尤其在24～28℃，阴雨天多，相对湿度保持在90%以上，易引起稻瘟病严重发生；反之，连续出现晴朗天气，相对湿度低于85%，病害则受抑制。光合作用缓慢，可使植株体内淀粉与氨态氮比例下降，硅质化细胞减少，稻株组织柔嫩，抗病性降低，从而加重稻瘟病的发生。在水稻分蘖期和抽穗期遇持续低温、多雨、寡照天气，易引起叶瘟和穗茎瘟的流行。
水稻稻瘟病
英文名 Rice blast
异名 稻热病；俗称火烧瘟、吊颈瘟、叩头瘟。
病原 无性态灰梨孢Pyricularia grisea (Cooke) Sacc.=Pyricularia oryzae Cav.，属半知菌亚门梨孢属真菌。有性态为Magnaporthe grisea (Hebert) Barrnov.，属子囊菌亚门真菌。自然条件下尚未发现。该菌可分做7群，128个生理小种。
(2)叶瘟预测：水稻分孽盛期生长旺，气温在20℃以上，田间有发病中心出现，今后数日内有连阴雨天气，7～9天后大田可能普遍发生叶瘟。如急性型病斑急剧增加，则说明寄主、病菌和气候条件均对病害发生有利，3～5天内病害将有较大发展。
(3)穗颈瘟预测：孕穗期稻株恋青，抽穗前期剑叶发病重，特别是叶片上出现急性型病斑或出现叶枕瘟，抽穗期间雨日多，穗颈瘟将会流行。
(3)孢子释放与传播：在自然情况下，风是孢子飞散的必要条件，雨、露、光等能促进孢子脱离。孢子自下午8时左右开始释放，直至翌日日出前，释放高峰为凌晨0～4时，其孢子释放总量占1天释放总量的40%以上。遇阴雨时，孢子可全天释放。孢子的传播距离与所在高度和风速成正相关。病菌孢子抗逆性较差，在远距离传播途中易丧失活性。
超大穗型水稻R1126及其组合穗颈输导组织与籽粒灌浆结实的关系
超大穗型水稻R １１２６及其组合穗颈输导组织与籽粒灌浆结实 的关系周红英 张桂莲 肖应辉 唐文邦 陈立云∗(湖南农业大学水稻研究所,长沙４１０１２８;∗通讯联系人,E Ｇmail:chenliyun ９９６＠１６３．com)RelationshipBetweentheConductingTissueintheFirstInternodeandtheGrain ＧfillingofSuperLargePanicleRiceRestoreLineR １１２６andItsDerived CombinationsZHOUHong Ｇying,ZHANGGui Ｇlian,XIAOYing Ｇhui,TANGWen Ｇbang,CHENLi Ｇyun ∗(RiceResearchInstitute,HunanAgriculturalUniversity,Changsha ４１０１２８,China;∗Correspondingauthor,E Ｇmail:chenliyun ９９６ ＠１６３．com)ZHOUHongying,ZHANGGuilian,XIAOYinghui,etal ．Relationshipbetweentheconductingtissueinthefirst internodeandthegrain ＧfillingofsupperlargepaniclericerestorelineR １１２６anditsderivedcombinations ．ChinJRice Sci,２０１４,２８(４):４１１Ｇ４１８．Abstract:Thegrainyield,thecharacteristicsofconductingtissueinthefirstinternodeandtheirrelationswiththegrain ＧfillingwereanalyzedbyusingfourhybridricecombinationsderivedfromR １１２６asmaterialsandShanyou ６３asa control ．Theresultsshowedthatthegrainyieldofthefourhybridricecombinationswas ７．４３％to ２４．２３％higherthan thatofShanyou ６３．Increasedtotalgrainnumberandfilledgrainnumberperpanicleattributedtoyieldincrease ． ComparedwithShangyou ６３,hybridricecombinationsderivedfromR １１２６hadadvantagesintheneckdiameter,area ofstemwall,rationofstemwalltocross,No ．ofvascularbundles(VB),totalareaofVB,totalareaofphloem,the ratioofVBareatophloemareaaswellasconductingtissueactivity,whilehadlowerratioofspikeletnumbertoareaof VB,ratioofspikeletnumbertoareaofphloem,ratiooftotalsinktoareaofVB,ratiooftotalsinktoareaofphloem, ratiooffullgrainweighttoareaofVB,ratiooffullgrainweighttoareaofphloem,andtheorganicmaterialtransferto paniclewasfluency ．Thederivedhybridricecombinationswerecharacterizedbygreaterinitialgrain Ｇfillingpotential (R ０),maximumgrain Ｇfillingrate(GRmax)andmeangrain Ｇfillingrate(GRmean),earliermaximumgrain Ｇfillingrate (Tmax),shorteractivegrain Ｇfillingperiod(D)andeffectivegrain Ｇfillingtime(T ９９),fastergrainfillingandreasonable fillingdynamics,smallerd Ｇvalueoffinalweightofakernel(A)betweensuperiorandinferiorgrains,whichcontribu Ｇ tedtogoodgrain Ｇfilling ．Thecorrelationanalysisshowedthattherationofspikeletnumber,grainweight,totalsink capacitytoareaofphloemwerenegativelycorrelatedwithGRmaxandGRmeanofSGandIG,andgrain Ｇfillingrate ．AndD,T ９９,Tmaxwerepositivelycorrelatedwiththemaswellasconductingtissueactivity ．Conductingtissueinthefirstin Ｇternodehadclosedrelationshipwithgrain Ｇfilling,improvingitscharacteristicscouldbebeneficialtograinfilling ． Keywords:rice;largepaniclerestoreline １１２６;conductingtissueinthefirstinternode;grainfilling周红英,张桂莲,肖应辉,等．超大穗型水稻R １１２６及其组合穗颈输导组织与籽粒灌浆结实的关系．中国水稻科学,２０１４,２８(４):４１１Ｇ４１８．摘 要:以汕优６３为对照,对超大穗型水稻父本R １１２６及所配４个组合产量、籽粒灌浆充实特性和穗颈输导组织特征进行分析.结果表明,R １１２６所配的杂交组合产量比汕优６３高７．４３％~２４．２３％,每穗总粒数和实粒数的增加是其增产的主要途 径.R １１２６所配杂交组合穗颈粗度、茎壁面积、茎壁面积与节间横切面积之比、维管束数目、维管束总面积、韧皮部总面积、韧 皮部总面积与维管束总面积之比和输导组织活性均高于汕优６３,其颖花数/维管束面积、颖花数/韧皮部面积、总库容/维管 束面积、总库容/韧皮部面积、实粒重/维管束面积、实粒重/韧皮部面积均低于汕优６３,有机质向穗部的转运也较通畅,强、弱 势粒籽粒灌浆起始生长势(R ０)大、最大灌浆速率(GRmax)和平均灌浆速率(GRmean)高,达到最大灌浆速率的时间(Tmax)早,活收稿日期:２０１３Ｇ０６Ｇ０７;修改稿收到日期:２０１３Ｇ１１Ｇ２５. 基金项目:国家８６３计划资助项目(Z １６Ｇ０１Ｇ０１,２００６AA １００１０１);国家农业科技成果转化资金项目(２００７GB ２D ２００２２６, ２００８GB ２D ２００２２７);国家自然科学基金资助项目(３１３７１７１４).１１４中国水稻科学(ChinJRiceSci),２０１４,２８(４):４１１－４１８ http://www ．ricesci ．cnDOI:１０．３９６９/j ．issn ．１００１Ｇ７２１６．２０１４．０４．０１０跃灌浆期(D)和有效灌浆期(T９９)短,籽粒灌浆迅速,动态合理,强、弱势粒(SG、IG)生长终值量(A)差值小,籽粒充实良好.相关分析表明,颖花数/韧皮部面积、总库容/韧皮部面积、实粒重/韧皮部面积与强、弱势粒的GRmax和GRmean负相关,与谷粒充实率负相关,与D、T９９和Tmax正相关;输导组织活性与强、弱势粒GRmax和GRmean显著或极显著正相关,与谷粒充实率正相关,与D、T９９和Tmax正相关.穗颈输导组织与籽粒灌浆结实关系密切,改善穗颈输导组织特性有利于籽粒灌浆结实.关键词:水稻;超大穗R１１２６;穗颈输导组织;灌浆结实中图分类号:Q９４４．６６;S５１１．０１文献标识码:A文章编号:１００１Ｇ７２１６(２０１４)０４Ｇ０４１１Ｇ０８水稻超高产研究对保障国家粮食安全、促进社会稳定具有重要作用[１Ｇ３].中国自１９９６年正式启动水稻超高产育种项目[４Ｇ７]以来,取得了重大进展.目前,无论是不同产量水平上[８,９],还是品种演进上[１０Ｇ１２],都一致认为产量的提高主要来源于每穗粒数的贡献,即大穗是实现水稻超高产的重要途径之一.大量研究表明[１３Ｇ１６],大穗型品种光合生产优势明显、群体结构合理、库容大,具有显著的增产潜力,但同时也存在着结实率低、籽粒灌浆充实程度差的问题,成为制约其产量优势发挥的因素.水稻籽粒的灌浆物质来自于叶片光合产物及茎鞘储藏物质.杨建昌等[１７]、庄宝华等[１８]发现个别大穗型亚种间杂交组合叶片光合产物及茎鞘储藏物质并没有得到充分利用,籽粒灌浆结实差;徐正进等[１９]、邓启云等[２０] 认为抽穗后茎鞘物质向穗部转运率低,造成籽粒充实度低,主要原因可能与输导组织不畅、输导组织负荷量过大有关;马均等[２１]的进一步研究表明穗颈维管束数目、大小及功能在一定程度上影响着籽粒灌浆物质的转运,水稻籽粒充实度差可能与穗颈输导组织有关.综上不难发现,大多数学者一致认为,穗颈输导组织作为灌浆物质向穗部运转的必经之路,其作用对籽粒灌浆充实尤为重要.然而,目前对籽粒灌浆结实的影响大多集中在“源”的同化物供应和“库”的活性研究方面[２２Ｇ２５],而对于“流”的穗颈输导组织特性研究却少见报道.目前,对穗的大小无明确的量化界定,出于研究的目的,我们把平均每穗粒数＞２５０粒的水稻品种,定义为超大穗型水稻品种.超大穗型水稻材料“R１１２６”是国家杂交水稻研究中心通过亚种间远缘杂交手段创制的超级杂交水稻骨干亲本,茎秆粗壮,具广亲和性,穗大、粒多,优势突出,其所配组合同样优势突出,灌浆充实良好.针对上述问题,本研究以R１１２６及其杂交组合为材料,对其穗颈输导组织性能及其与籽粒灌浆结实的关系进行研究,以期为超高产超大穗型杂交稻的育种提供理论依据. １材料与方法１．１供试材料与试验设计试验于２０１０－２０１１年在湖南农业大学试验田进行.试验田为冬闲田,土质为砂壤土,肥力中上.供试材料为恢复系R１１２６及其所配的４个组合,以汕优６３为对照.恢复系R１１２６和T９８A×R１１２６由国家杂交水稻工程技术研究中心提供,其余３个组合均由湖南农业大学水稻研究所提供.于５月２５日播种,６月２０日移栽,栽插规格为２６．４cm×１９．８cm,每穴２苗,每小区插３８０株,随机区组排列,３次重复,肥水管理同一般大田.１．２测定项目与方法１．２．１穗颈节间组织齐穗期取５０个生长一致的稻穗,于穗颈节下９~１１cm处用游标卡尺测定其直径、茎壁厚度.并在各穗颈节下０．５cm处(穗颈节间)取茎秆,一部分用１０％氢氟酸脱硅２５d,然后用FAA液固定,番红染色,石蜡切片,切片厚度为１０μm,在１０×４倍显微镜下计数大维管束数目,在１０×１０倍显微镜中安装显微测微尺,用黄璜[２６]的方法测定维管束面积(SVB＝π×a×b,a示长轴,b示短轴),木质部面积(Sx＝１/２×c×h,c示木质部V型口两臂连线长,h示V型口的垂直高度)和韧皮部面积(Sp＝SVB－Sx).另一部分置液氮中冷冻５~１０min后,放入－７０℃超低温冰箱保存,并参照屠乃美等[２７]的方法用于测定可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性.１．２．２籽粒灌浆动态抽穗开花期,各组合选择生长一致、同时抽穗开花的稻穗４００个,挂牌标记,自开花至成熟每隔３d取挂牌的单穗２５个,分别剥取强势籽粒(穗顶部３个一次枝梗的籽粒)和弱势粒(穗基部３个一次枝梗上的二次枝梗籽粒),烘干去壳称重,应用Richards方程按照朱庆森等[２８]和顾世梁等[２９]的方法对籽粒灌浆过程进行拟合,并计算导出相应的灌浆特征参数,对籽粒灌浆进行生长分析.２１４中国水稻科学(ChinJRiceSci)第２８卷第４期(２０１４年７月)１．２．３穗部性状成熟时取５株整株进行考种,调查一次枝梗数、二次枝梗数、颖花数、实粒数、结实率和谷粒充实率, 去边行后实收测产.１．２．４数据分析采用MicrosoftExcel２００３和DPS统计软件分析试验数据,用Excel２００３作图.调查时,结实率(％)＝受精籽粒数/总颖花数×１００;谷粒充实率(％)＝受精籽粒粒重/比重大于１．０饱粒粒重×１００;总库容＝总颖花量×饱粒千粒重;有效库容＝受精籽粒数×饱粒千粒重[３０];韧皮部转运速率＝籽粒日增重/韧皮部面积[２１];A＝强势粒A值－弱势粒A值.两年试验结果趋势一致,本研究以２０１１年的数据进行整理分析. ２结果与分析２．１产量与产量构成因素分析由表１可知,R１１２６及其衍生的组合株高和全生育期与对照差异不显著;R１１２６产量与汕优６３相当,而R１１２６所配组合籽粒产量均高于汕优６３,最低增产７．４３％,最高增产达２４．２３％.分析产量构成因素,R１１２６所配杂交组合单位面积有效穗数、籽粒千粒重和结实率,均低于汕优６３,但每穗总粒数显著多于汕优６３,弥补了其他方面的不足,成为其增产的主要途径.２．２籽粒灌浆特性２．２．１籽粒增重动态由表２可知,R１１２６及其他制约组合强、弱势粒表１R１１２６及其组合产量及产量构成因素Table１．GrainyieldandyieldcomponentsofR１１２６anditshybridcombinations．组合Combination株高Plantheight/cm全生育期Wholegrowthduration/d有效穗数Effectivepaniclenumber/(×１０４hm－２)每穗粒数Spikeletnumberperpanicle结实率Seedsettingrate/％千粒重１０００Ｇgrainweight/g实际产量Actualyield/(t hm－２)R１１２６１２４．７７a１２２．５０a１５１．０１c３０３．２１ab７４．７８ab２６．３６b７．６７bT９８A×R１１２６１２３．３０a１２５．５６a１５８．８６c３０７．１３ab７２．３３b２７．３４ab８．４２ab９S０１７S×R１１２６１２０．９３a１２４．８２a１９５．２３b２９８．５１ab７２．３０b２６．５１b９．７４a９S０１９S×R１１２６１２０．４９a１２５．７３a１７９．９２b３２１．７８a７３．４７b２６．８４b９．７０a２１０S×R１１２６１１９．２１a１２１．４２a１６３．８４c２７４．２８b７８．２１a２８．１６a８．７１ab汕优６３１２２．２２a１２３．６４a２５２．６５a１４９．７２c８２．２５a２８．５４a７．８４bShanyou６３(CK)同一列中数据后跟不同小写字母表示差异显著(P＜０．０５).下同.Valuesfolloweddifferentsmallletterswithinacolumnmeansignificantdifferenceamongtreatmentsat０．０５level．Thesameasbelow．表２R１１２６及其组合籽粒灌浆过程中的Richards方程参数估计值Table２．ParametersofRichardsequationforgrainfillingofR１１２６anditshybridcombinations．组合Combination粒位PositionABKNR２R１１２６强势粒SG２２．７８８３７．７１１１０．２６８１０．５３６００．９９９５弱势粒IG１８．６３８９３７２．３８１２０．２７６６１．２１２４０．９９３２T９８A/R１１２６强势粒SG２４．４６８４８．７８７４０．２６７００．６４２４０．９９６８弱势粒IG２１．３７２３２０５２．１６１００．３０８８１．３８０３０．９９９３９S０１７/R１１２６强势粒SG２３．７９８６１１．８７５１０．２７１９０．７５７６０．９９６７弱势粒IG１９．４８７７１２４４．４８６００．２８９０１．２７３４０．９９６４９S０１９/R１１２６强势粒SG２３．６１０６１１．８６８４０．２７２３０．７５２６０．９９６９弱势粒IG１９．５１８０８９３．４５０２０．２７１９１．３７９７０．９９０５２１０S/R１１２６强势粒SG２４．９１２９８．６９０００．２２９６０．６１７３０．９９６５弱势粒IG２１．８９３１５１９．８８６５０．２４２３１．１６９３０．９９８８汕优６３强势粒SG２５．７７５４２．６８５２０．１７１８０．２８０４０．９９５１Shanyou６３(CK)弱势粒IG２１．２０３１１２４２．８００００．２４１４１．３４９７０．９９４２SG－强势粒;IG－弱势粒;A－终级生长量;B－初始参数;K－生长速率参数;N－形状参数;R２－决定系数.下同.SG,Superiorgrains;IG,Inferiorgrains;A,Thefinalweightofakernel;B,Initialparameter;K,Growthrateparameter;N,Shape parameter;R２,Thedeterminationcoefficientoftheequation．Thesameasbelow．３１４周红英等:超大穗型水稻R１１２６及组合穗颈输导组织与籽粒灌浆结实的关系图１ R １１２６及其组合强、弱势粒增重的Richards 模拟曲线Fig ．１．Richardssimulatedcurveofgrainweight ＧincreasingforsuperiorandinferiorgrainsofR １１２６anditshybridcombinations ．灌浆过程方程拟合的决定系数基本都在０．９９以上, 说明R １１２６及其组合籽粒灌浆过程均可用Rich Ｇ ards 方程进行拟合,相应的籽粒增重的Richards 模 拟曲线见图１.由表２和图１可以看出,各品种A 值均表现为R １１２６及其组合小于汕优６３,说明R １１２６及其组合弱势粒籽粒灌浆充实较汕优６３有明显改善.方程 的N 值,各品种强势粒均小于１,籽粒增重曲线左 偏;弱势粒均大于１,籽粒增重曲线右偏,为强、弱势 粒异步灌浆型.从图１可见,R １１２６及其组合强势 粒的增重曲线在花后３３d 前均处于汕优６３上方,弱 势粒增重曲线在花后３９d 前均处于汕优６３上方,说 明R １１２６及其组合强、弱势粒在籽粒灌浆期较对照 生长迅速,启动灌浆和达到最大灌浆速率的时间早. ２．２．２ 籽粒灌浆特征参数由表３可知,强、弱势粒达到最大灌浆速率的时 间(Tmax)间隔,R １１２６及其组合为１１~１４d,较汕优 ６３早１~４d,且R １１２６及其组合强、弱势粒起始生 长势(R ０)、最大灌浆速率(GRmax)、平均灌浆速率 (GRmean)和达到最大灌浆速率时的米粒重占最大米粒重(A)的百分率(I)均高于汕优６３,而强、弱势粒 的Tmax 、活跃灌浆期(D)和有效灌浆期(T ９９)均小于 汕优６３,说明R １１２６及其组合籽粒灌浆具有速度 快、进程快的特点,在图２上也表现为R １１２６及其组合籽粒灌浆曲线较汕优６３峰值高,时间早. ２．３ 穗颈输导组织特性 ２．３．１ 穗颈节间维管束特征从表４可知,R １１２６及其组合穗颈节间茎粗、茎 壁面积、维管束数目、维管束总面积、木质部总面积、 韧皮部总面积以及韧皮部总面积与维管束总面积之表３ R １１２６及其组合籽粒灌浆特征参数Table ３．Grain ＧfillingparametersofR １１２６anditshybridcombinations ．组合 Combination粒位 GrainpositionR ０GRmax /(mg grain －１d －１)Tmax /dWmax /(mg grain －１)I /％ GRmean /(mg grain －１d －１) D /dT ９９ /dR １１２６强势粒SG ０．５００２１．７８５９９．９５１０．２３４４．９０１．２０４５１８．９２２７．０９弱势粒IG ０．２２８１１．２１０５２０．７１９．６８５１．９５０．８０２４２３．２３３７．３２ T ９８A/R １１２６强势粒SG ０．４１５７１．８３７６９．８０１１．３０４６．１９１．２３６３１９．７９２７．０１弱势粒IG ０．２２３７１．４７９１２３．６５１１．４０５３．３５０．９７６２２１．９０３８．５３ ９S ０１７/R １１２６强势粒SG ０．３５８９１．７４８７１０．１２１１．３１４７．５０１．１７３２２０．２９２７．０３弱势粒IG ０．２２７０１．２９９９２３．８２１０．２３５２．４７０．８６０３２２．６５３９．７２ ９S ０１９/R １１２６强势粒SG ０．３６１８１．７４０７１０．１３１１．２０４７．４５１．１６７９２０．２２２７．０１弱势粒IG ０．１９７５１．１８９５２３．８１１０．４１５３．３５０．７８５１２４．８６４０．７０ ２１０S/R １１２６强势粒SG ０．３７１９１．６２３１１１．５２１１．４３４５．９０１．０９２７２２．８０３１．５４弱势粒IG ０．２０７２１．２６０９２５．１７１１．２９５１．５７０．８３６８２６．１６４４．１３ 汕优６３强势粒SG ０．３６２５１．４３２０１３．１５１０．６８４１．４２０．９７０７２６．５５３９．９３ Shanyou ６３(CK)弱势粒IG ０．１９１７１．１５２９２８．２７１１．２６５１．１００．７６４０２７．７５４７．３０ R ０－起始生长势;GRmax －最大灌浆速率;Tmax －达到最大灌浆速率的时间;Wmax －灌浆速率最大时的米粒重;I －Wmax 占最大米粒重 (A)的百分率;GRmean －平均灌浆速率;D －活跃灌浆期;T ９９－有效灌浆时间.下同.R ０,Initialgrain Ｇfillingpotential;GRmax,Maximumgrain Ｇfillingrate;Tmax,Thetimereachingthemaximumgrain Ｇfillingrate;Wmax, Weightofakernelatthetimeofmaximumgrain Ｇfillingrate;I,PercentageofWmaxtoA;GRmean,Meangrain Ｇfillingrate;D,Activegrain Ｇ fillingperiod;T ９９,Effectivegrain Ｇfillingduration ．Thesameasbelow ．４１４中国水稻科学(ChinJRiceSci) 第２８卷第４期(２０１４年７月)图２R１１２６及其组合强、弱势粒灌浆速率的Richards模拟曲线Fig．２．RichardssimulatedcurveofgrainＧfillingrateforsuperiorand inferiorgrainsofR１１２６anditshybridcombinations．比均显著高于汕优６３.２．３．２库容量及籽粒充实状况从表５可知,R１１２６及其组合的总库容量及有效库容量均显著高于汕优６３.R１１２６所配的杂交组合总库容的充实程度均低于汕优６３,其中,９S０１９/１１２６和T９８A/１１２６与汕优６３差异达到显著水平,但所有组合有效库容的充实程度(籽粒充实率)却略高于汕优６３.２．３．３输导组织负荷量从表６可知,R１１２６及其组合单位维管束面积颖花负荷量与汕优６３相当,而单位韧皮部面积颖花负荷量、单位维管束面积及韧皮部面积的总库容负荷量及实粒重负荷量显著低于汕优６３.R１１２６及其组合籽粒日增重显著高于汕优６３.韧皮部的运转率在所有供试组合中无显著差异,单位韧皮部对籽粒增重的贡献率相对稳定.R１１２６及其组合输导组织负荷量小,运转功能强,有利于物质运输与籽粒表４R１１２６及其组合穗颈节间维管束特征Table４．Characteristicsofthevascularbundles(VB)ofthefirstinternodeofR１１２６anditshybridcombinations．组合Combination 穗颈粗度Neckdiameter/mm茎壁面积Areaofstemwall/mm２茎壁与节间横切面积比值Ratioofstemwalltocross维管束数No．ofVB总面积Totalarea/μm２维管束VB韧皮部Phloem木质部Xylem韧皮部面积/维管束面积Areaofphloem/areaofVBR１１２６３．６４a３．３２bc０．３８ab２７．７３ab１１３．２０a６６．１９b４７．０１ab０．５８bT９８A/R１１２６４．０７a４．２７a０．３９ab２９．７４a１３７．７５a８４．２７a５３．４７a０．６１a９S０１７/R１１２６３．８４a４．１３a０．４３a２９．０１a１２６．４８a７３．８６a５２．６２a０．５８b９S０１９/R１１２６３．９８a３．８６b０．３７b２７．０３ab１３１．６１a７９．５５a５２．０６a０．６０a ２１０S/R１１２６３．８９a４．０２a０．４１a２３．６７bc１１２．２５a６５．１５b４７．１０ab０．５８b汕优６３Shanyou６３(CK)３．０２b２．４５c０．３４c２１．４５c５９．２９b３０．３９c２８．９０c０．５１c表５R１１２６及其组合的库容量及籽粒充实率Table５．SinkcapacityandgrainＧfillingcharactersofR１１２６anditshybridcombinations．组合Combination饱粒千粒重１０３fullgrainweight/g单穗重Panicleweight/g总库容Totalsinkcapacity库容量Capacity/(g panicle－１)充实率Filledgrainpercentage/％有效库容Effectivesinkcapacity库容量Capacity/(g panicle－１)充实率Filledgrainpercentage/％R１１２６２８．７０b５．９８b８．７０a６８．７２ab６．５１a９１．８９aT９８A/R１１２６２９．４８b６．０７a９．０５a６７．５０b６．５９a９３．３２a９S０１７/R１１２６２８．１６b５．７２ab８．４１a６８．０５ab６．２５a９４．１２a９S０１９/R１１２６２９．０４b６．３５a９．３４a６７．９５b７．０１a９２．４９a２１０S/R１１２６３０．０８b６．０４a８．２５a７３．２１a６．４５a９３．６１a汕优６３Shanyou６３(CK)３１．６１a３．５１c４．７３b７４．１７a３．８８b９０．１７a ５１４周红英等:超大穗型水稻R１１２６及组合穗颈输导组织与籽粒灌浆结实的关系表６R１１２６及其组合穗颈节间输导组织负荷特征Table６．LoadcharacteristicsofthefirstinternodeofR１１２６anditshybridcombinations．性状CharacterR１１２６T９８A/R１１２６９S０１７/R１１２６９S０１９/R１１２６２１０S/R１１２６汕优６３Shanyou６３(CK)颖花数/维管束面积RSNAVB/(spikeletμm－２)２．６７８５a２．２２９６a２．３６０１a２．４４５０a２．４４３５a２．５２５２a 颖花数/韧皮部面积RSNAP/(spikeletμm－２)４．５８０９ab３．６４４６b４．０４１６b４．０４５０b４．２１００b４．９２６６a 总库容/维管束面积RTSAVB/(gμm－２)０．０７６９a０．０６６２c０．０６８３c０．０７２５b０．０７３５b０．０７９６a总库容/韧皮部面积RTSAP/(gμm－２)０．１３１５b０．１０８２b０．１１７０b０．１１９９b０．１２６６b０．１５５２a实粒重/维管束面积RGWAVB/(gμm－２)０．０５２８b０．０４４１c０．０４５２c０．０４８２b０．０５３８b０．０５９２a实粒重/韧皮部面积RTGWAP/(gμm－２)０．０９０３b０．０７２１c０．０７７５c０．０７９８c０．０９２７b０．１１５６a籽粒日增重GWIR/(g panicle－１d－１)０．１６３８a０．１８９８a０．１７０８a０．１９２３a０．１６５５a０．１０７０b韧皮运转速率TRP/(mgμm－２d－１)２．４７３９a２．５５２３a２．４５２３a２．４３７１a２．５４０３a２．５０２１a RSNAVB,Ratioofspikeletnumbertoareaofvascularbundles(VB);RSNAP,Ratioofspikeletnumbertoareaofphloem;RTSAVB, RatiooftotalsinktoareaofVB;RTSAP,Ratiooftotalsinktoareaofphloem;RGWAVB,RatiooffullgrainweighttoareaofVB;RTGＧWAP,Ratiooffullgrainweighttoareaofphloem;RWIR,GrainＧweightincreasingrate;TRP,Transportationratethroughphloem．表７R１１２６及其组合可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性Table７．SolubleproteincontentandcatalaseactivityofR１１２６anditshybridcombinations．组合Combination 可溶性蛋白质含量Solubleproteincontent/(mg g－１)过氧化氢酶活性Catalaseactivity/(μmol g－１min－１)R１１２６４２．８b１２．８bT９８A/R１１２６４４．２a１３．７a９S０１７/R１１２６４４．３a１３．６a９S０１９/R１１２６４５．８a１４．１a２１０S/R１１２６４１．７b１３．８a汕优６３Shanyou６３(CK)３７．６c１１．３c灌浆结实.２．４可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性由表７可知,R１１２６及其组合穗颈节间可溶性蛋白质和过氧化氢酶活性增均显著高于对照汕优６３,说明R１１２６及组合穗颈节间组织活性强,有利于物质的运转.２．５不同组合穗颈输导组织特性与籽粒灌浆结实的关系由表８可知,单穗重与穗颈维管束数和韧皮部总面积呈极显著正相关,与韧皮部颖花数、实粒重和总库容负荷量呈极显著负相关.这说明随着韧皮部面积的增加,韧皮部颖花数、实粒重和总库容负荷量减少,单穗重提高;单穗重与可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性呈极显著正相关,可见单穗重的提高,不仅取决于输导组织的发达程度,而且在很大程度上受制于其活性.单穗重与强势粒GRmax、GRmean呈极显著正相关,与弱粒GRmax、GRmean呈正相关,但相关不显著,与强势粒Tmax、D和T９９呈极显著负相关,与弱势粒Tmax、D和T９９呈负相关,但相关不显著.说明提高单穗重的关键在于增加籽粒的灌浆速率.谷粒充实率与维管束数和韧皮部总面积呈正相关,与韧皮部总面积颖花数、实粒重和总库容负荷量呈负相关,与可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性呈正相关,但相关均不显著.强、弱势粒的GRmax和GRmean与维管束数、韧皮部面积正相关,与韧皮部颖花数、实粒重和总库容负荷量负相关,与可溶性蛋白质和过氧化氢酶活性显著或极显著正相关,而强、弱势粒的D和T９９与韧皮部颖花数、实粒重和总库容负荷量正相关,与可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性负相关.这说明重穗型水稻籽粒GRmax和GRmean大,而D和T９９短是因为输导组发达、负荷量小且活性强,启动灌浆快,灌浆速率高,籽粒充实在较短时间内即完成.３讨论不少研究[３１,３２]指出现在很多杂交水稻组合虽然穗大,但是籽粒灌浆结实差,从而导致其高产潜力未能得到发挥.已有研究结果表明,穗颈输导组织性状是影响籽粒灌浆起步、强度以及灌浆持续时间的重要原因[３３],穗颈输导组织活性差,负荷越大的品种籽粒灌浆起步晚,平均灌浆速率和最大灌浆速６１４中国水稻科学(ChinJRiceSci)第２８卷第４期(２０１４年７月)表８穗颈节间输导组织特征与籽粒灌浆结实的关系Table８．CorrelationanalysisbetweentheconductingtissueofthefirstinternodeandgrainＧfilling．性状Character 单穗重Panicleweight(X１)谷粒充实率FilledＧgrainpercentage(X２)维管束数No．ofVB韧皮部总面积Totalphloemarea颖花数/韧皮部总面积Ratioofspikeletnumbertoareaofphloem实粒重/韧皮部总面积Ratioofgrainweighttoareaofphloem总库容/韧皮部总面积Ratiooftotalsinktoareaofphloem可溶性蛋白质含量Solubleproteincontent过氧化氢酶活性CatalaseactivityX１１０．４６０．８１∗０．９３∗∗－０．７５∗－０．８５∗－０．８５∗０．８９∗∗０．９３∗∗X２０．４６１０．６３０．３０－０．３２－０．２２－０．３５０．３７０．４３GRmaxＧSG０．８６∗０．２３０．９６∗∗０．９３∗∗－０．７６∗－０．９２∗∗－０．８８∗∗０．８８∗∗０．７８∗GRmeanＧSG０．８５∗０．２３０．９５∗∗０．９２∗∗－０．７５∗－０．９１∗∗－０．８７∗０．８７∗０．７６∗GRmaxＧIG０．４２０．４２０．６６０．６４－０．８１∗－０．７０－０．７６∗０．４２０．４７GRmeanＧIG０．４２０．５４０．６６０．６３－０．８１∗－０．６９－０．７６∗０．４１０．４７TmaxＧSG－０．８６∗－０．１６－０．９５∗∗－０．９３∗∗０．７６∗０．９２∗∗０．８６∗－０．９２∗∗－０．７５∗TmaxＧIG－０．７４－０．２４－０．７７∗－０．７００．４４０．６５０．５８－０．７０－０．５１A０ＧSG０．２７０．２００．３５０．１６－０．１２－０．１０－０．０５０．０９０．１０A０ＧIG０．５１０．４００．７９∗０．５７－０．４３－０．６２－０．５９０．４６０．３４DＧSG－０．８７∗－０．１９－０．９１∗∗－０．８８∗∗０．６４０．８６∗０．８０∗－０．８８∗∗－０．７０DＧIG－０．６５－０．１６－０．９８∗∗－０．８１∗０．７１０．８７∗∗０．８２∗－０．７５－０．５５T９９ＧSG－０．９２∗∗０．３２－０．９１∗∗－０．９５∗∗０．７７∗０．９３∗∗０．８８∗∗－０．９４∗∗－０．８２∗T９９ＧIG－０．７４０．０５－０．９３∗∗－０．８０∗０．５６０．８０∗０．７５∗－０．７８∗－０．５５∗、∗∗分别表示在０．０５、０．０１水平显著相关.∗,∗∗Significantlycorrelatedat０．０５,０．０１levels,respectively．率小,灌浆持续时间长.本研究亦发现超大穗型水稻R１１２６及其组合穗颈输导组织活性与强、弱势粒的A０、GRmax和GRmean正相关,与D、T９９和Tmax负相关;韧皮部负荷与强、弱势粒的A０、GRmax和GRmean负相关,与D、T９９和Tmax呈正相关,说明随着穗颈输导组织活性增强和穗颈维管束韧皮部面积的增加,物质运转变得流畅,籽粒灌浆起步加快,GRmax和GRmean提高,Tmax提早,D和T９９缩短.穗颈输导组织特征与籽粒灌浆关系密切,不过,穗颈输导组织特征的差异并不能够完全解释超大穗型品种籽粒灌浆特性的差异,可能还存在光合源供应、库的生理活性、穗前茎鞘贮藏物质等因素的制约,但穗颈输导组织结构和活性在同化物向籽粒运输和积累过程中起重要作用,仍可作为籽粒灌浆充实的指标之一.据本研究结果,R１１２６及其组合有效库容和总库容均显著高于汕优６３,但籽粒充实率略高于汕优６３,说明随穗重的增加,维管束和韧皮部的库容负荷量并未对籽粒充实产生“结构障碍”.从“源、流、库”的角度可得出如下结论:输导组织发达、活性强→物质转运顺畅→物质转运量多(在源足、库活性强的条件下)→单穗重大.相关分析表明,单穗重与谷粒充实率正相关,如输导组织韧皮部面积大、活性强、库容负荷量适宜,则单穗重,籽粒充实也好,如输导组织韧皮部面积小、活性差、库容负荷量过大,则穗重小,籽粒充实也差,所以,输导组织特征是大穗、重穗和籽粒充实的重要前提和解剖学基础.本研究结果还表明,穗颈节间茎秆越粗、茎壁越厚,其维管束数目、维管束面积越大,而维管束数目、韧皮部面积与单穗重和籽粒充实率正相关,说明茎壁越厚,茎壁面积占茎横切面面积比例越大,籽粒的充实也更好,单穗重更高.由此可知,在水稻品种选育中,可通过穗颈节间的粗度及茎壁厚度来大致判断穗型的大小及籽粒的充实情况,从而选育出穗颈节间维管束发达、籽粒充实好、单穗重的重穗型品种;在栽培上,应注重培育壮秧,中期控制无效分蘖以培育壮秆,促进维管束的增生和发育,后期加强肥水管理以养根保叶,促进籽粒灌浆,以达穗大粒多、粒重而增产的目的.提高水稻的产量潜力,在于协调产量构成因素之间的矛盾.从本研究的结果来看,９S０１７/R１１２６和９S０１９/R１１２６较其他组合更高产,相对较多的穗数是一个重要的基础,说明保证一定穗数,可以进一步提高超大穗型水稻品种的产量潜力.结实率是影响水稻产量的另一重要因素,但影响结实率的因素很多,不仅取决于品种的遗传特性,还受环境生态条件和肥水等栽培调控措施的影响.R１１２６及其所配组合在小区试验中结实率明显低于对照,这可能是７１４周红英等:超大穗型水稻R１１２６及组合穗颈输导组织与籽粒灌浆结实的关系因为其穗大粒多,栽培上对肥水的要求更严格,这尚需要进一步研究.R１１２６所配组合具有超高产潜力,其增产的主要途径在于每穗粒数的大幅增加.保证一定穗数,可以进一步提高超大穗型水稻品种的产量潜力,超大穗品种栽培对肥水要求更严格.R１１２６及组合穗颈维管束数量多且面积大,输导组织负荷小,输导组织活性强,物质运转流畅,籽粒灌浆启动早,灌浆迅速,籽粒充实度高,是其高产的主要生理原因之一.参考文献:[１]HorieT,ShiraiwaT,HommaK,etal．Canyieldsoflowlandriceresumetheincreasesthattheyshowedinthe１９８０s?CropSci,１９９９,３６:１５５２Ｇ１５５９．[２]PengS,GassmanKG,SheehyJ,etal．YieldpotentialtrendsoftropicalricesincereleaseofIR８andthechallengeofincreasＧingriceyieldpotential．CropSci,２００３,３９:１４３２Ｇ１４３７．[３]朱德峰,程式华,张玉屏,等．全球水稻生产现状与制约因素分析．中国农业科学,２０１０,４３(３):４７４Ｇ４７９．[４]陈温福,徐正进．水稻超高产育种理论与方法．北京．北京科学出版社,２００８:９Ｇ１０．[５]杨仁崔,杨惠杰．国际水稻研究所新株型稻研究进展．杂交水稻,１９９８,１３(５):２９Ｇ３１．[６]袁隆平．超级杂交水稻育种研究的进展．中国稻米,２００８(１):１Ｇ３．[７]程式华．中国超级稻育种研究的创新与发展．沈阳农业大学学报,２００７,２８(５):６４７Ｇ６５１．[８]吴桂成,张洪程,钱银飞,等．粳型超级稻产量构成因素协同规律及超高产特征的研究．中国农业科学,２０１０,４３(２):２６６Ｇ２７６．[９]彭桂峰,李义珍,杨高群．两系杂交稻培矮６４S/E３２的超高产特性与栽培研究．Ⅰ:超高产的决定因素．杂交水稻,２０１０,１５:９５Ｇ９６．[１０]曹显祖,朱庆森,杨建昌,等．江苏中籼品种产量源库关系与株型演变特征的研究(摘要)//凌启鸿．稻麦研究新进展．南京:东南大学出版社,１９９１:１１４Ｇ１１５．[１１]黄育民,陈启锋,李义珍．我国水稻品种改良过程库源特征的变化．福建农业大学学报,１９９８,２７(３):２７１Ｇ２７８．[１２]张耗,谈桂露,薛亚光,等．江苏省粳稻品种近６０年演进过程中产量与形态生理特征的变化．作物学报,２０１０,３６(１):１３３Ｇ１４０．[１３]GenduaPA,YamamotoY,MiyazakiA,etal．Responsesofyieldingability,sinksizeandpercentageoffilledgrainstothecultivationpracticesinaChineselargeＧpanicleＧtypericecultiＧvar,Yangdao４．PlantProdSci,２００９,１２(２):２４３Ｇ２５６．[１４]GenduaPA,YamamotoY,MiyazakiA,etal．EffectsofthetilleringnodesonthemainstemofaChineselargeＧpanicleＧtypericecultivar,Yangdao４,onthegrowthandyieldＧrelatedcharＧacteristicsinrelationtocroppingseason．PlantBiotechnolJ,２００９,１２(２):２５７Ｇ２６６．[１５]YangLX,HuangJY,YangHJ,etal．TheimpactoffreeＧairCO２enrichment(FACE)andNsupplyonyieldformationofricecropswithlargepanicle．FieldCropsRes,２００６,９８:１４１Ｇ１５０．[１６]LiM,TangD,WangKJ,etal．MutationsintheFＧboxgenelargerpanicleimprovethepaniclearchitectureandenhancethegrainyieldinrice．PlantBiotechnolJ,２０１１,９(９):１００２Ｇ１０１３．[１７]杨建昌,朱庆森,王志琴,等．亚种间杂交稻光合特性及物质积累与运转的研究．作物学报,１９９７,２３(１):８２Ｇ８８．[１８]庄宝华,林菲,洪植潘．两系亚种间杂交稻结实生理调节的研究．中国水稻科学,２００４,１８(２):１１１Ｇ１１４．[１９]徐正进,陈温福,曹洪任,等．水稻穗颈维管束数与穗部性状关系的研究．作物学报,１９９８,２４(１):４７Ｇ５４．[２０]邓启云,马国辉．亚种间杂交水稻维管束性状及其与籽粒充实度关系的初步研究．湖南农学院学报,１９９２,１２(２):７Ｇ１１．[２１]马均,马文波,周开达,等．水稻不同穗型品种穗颈节间组织与籽粒充实特性的研究．作物学报,２００２,２８(２):２１５Ｇ２２０．[２２]刘立军,谢光辉．稻穗颖花开花日序对籽粒胚乳细胞数和米质的影响．中国水稻科学,２００１,１５(２):１１９Ｇ１２４．[２３]袁继超,丁志勇,俄胜哲,等．源库关系对水稻籽粒灌浆特性的影响．西南农业学报,２００５,１８(１):１５Ｇ１９．[２４]程旺大,张国平,姚海根,等．密穗型水稻品种的籽粒灌浆特性研究．作物学报,２００３,２９(６):８４１Ｇ８４６．[２５]谢光辉,杨建昌,王志琴,等．水稻籽粒灌浆特性及其与籽粒生理活性的关系．作物学报,２００１,２７(５):５５７Ｇ５６５．[２６]黄璜．水稻穗颈节间组织与颖花数的关系．作物学报,１９９８,２４(２):１９３Ｇ２００．[２７]屠乃美,周文新,黄见良,等．水稻灌浆结实期减源疏库对源库关系的影响．中国水稻科学,１９９８,１２(增刊):２１Ｇ２８．[２８]朱庆森,曹显祖,骆亦其．水稻籽粒灌浆的生长分析．作物学报,１９８８,１４(３):１８２Ｇ１９３．[２９]顾世梁,朱庆森,杨建昌,等．水稻材料籽粒灌浆特性的分析．作物学报,２００１,２７(１):７Ｇ１４．[３０]朱庆森,王志琴,张祖建,等．水稻籽粒充实程度的指标研究．江苏农学院学报,１９９５,１６(２):１Ｇ４．[３１]YangJC,ZhangJH．Grainfillingprobleminfillingproblemin“super”rice．JExpBot,２０１０,６１:１Ｇ５．[３２]ZhangH,TanGL,YangLN,etal．HormonesinthegrainsandrootsinrelationtopostＧanthe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提升水稻产量及质量的关键种植管理
N o n g j i t u i g u a n g一、水稻种植技术的关键环节在我国社会经济水平不断提升和科学技术取得重大突破的环境背景下，农业经济的发展也被提升到越来越显著的位置。
水稻作为我国重要的粮食来源和种植广泛的粮食作物，不仅在满足人民生活基本需求方面发挥着强有力的作用，而且在促进国民经济增长中也做出突出贡献。
因此，加强对我国水稻种植技术重要环节的研究分析，不仅能在提升水稻产量及质量方面有着积极的促进作用，而且能够有效突破我国水稻种植业的制约，促进我国农业的优质可持续发展，具体如下：1、种子的选取和处理选种作为水稻种植的起始环节，不仅直接关乎到水稻最终的成穗率，而且对于水稻作物的经济效益也产生重要影响。
因此，要想取得优质高产水稻的良好局面，首先要对于优质种子进行培育。
为此，要充分考虑包含温度、光照、土壤、水源等对水稻种子生长发育有着密切影响的气候环境条件，尽可能地去选取适应环境能力强、产量较高、具有抗病性、颗粒饱满的种子。
为了对水稻作物的质量及产量做出切实保证，在对水稻种子进行处理的过程中，则需按照科学合理的步骤加以开展。
具体而言：首先，要进行筛种，对那些残缺干瘪、腐烂不堪、发生霉变等不理想的种子做出有效筛选并进行合理舍弃。
其次，要进行晒种，在温度适宜、阳光充足的条件下，对选取好的水稻种子进行晾晒处理，一般而言，将晒种时间控制在大约24小时即可，从而起到增强种子吸收水分能力、避免发生霉变、杀菌消毒的作用。
最后，要进行浸种操作，需将经过阳光照射的种子，放进加入消毒液的温水中浸泡八小时左右，并在浸泡过程中配备保温装置，以起到加速种子生长、预防病虫害、杀死水稻种子残存细菌的作用。
2、苗床设置与育苗工作通常来讲，用于培育水稻种子的小块土地被称之为苗床。
为了有效获取水稻幼苗的全方位光照，有效提升水稻幼苗的出苗率，通常将苗床设置为东西走向，并保持合理的间隔，并用水稻盖膜的方式来将其宽度加以衡量。
除此之外，为了对土壤湿度进行切实保障、为之后的灌溉工作奠定良好基础、促使水稻幼苗免受风雨侵袭，还需在苗床上层铺展塑料薄膜，并合理设置排水沟。