生物物理学 第3章

根据氨基酸在水中的状态可分为三种类型： ①酸性：氨基酸侧链在水中解离为羧基— COO–，如天冬氨酸、谷氨酸；②碱性：氨 基酸在水中解离为氨基一NH或胍基，如精 氨酸、赖氨酸、组氨酸，③极性(中性)：氨 基酸在水中不解离成离子基团，而是带有极 性基团一OH、一NH、一SH等，如丝氨酸、 天冬酰胺、谷氨酰胺、苏氨酸、色氨酸、酪 氨酸、半胱氨酸、脯氨酸。
第三章

电磁生物物理
生物体充满了电荷:离子、离子基团和电 偶极子。 氨基酸在水中能离解产生离子基团或表 现电偶极子特性。 DNA大分子中的碱基和磷酸酯也存在离 子基团和偶极子。 生物水本身就有强烈的电偶极作用，



Na+、K+、Ca2+、Fe2+、Mg2+、Cl－等 无机离子。
这些电荷的运动和相互作用，使生物分 子保持一定的空间构象，行使各自特定 的生命功能。
1. 氨基酸


3
上述酸性或碱性氨基酸侧链在不解离的状态下也存在极性基团而表现 极性。由于氨基酸同时含有氨基和羧基，具有酸碱两种离解，将其分子 结构用极性离子表示更为恰当，即
由于氨基酸以极性离子(两性离子)形式存在，故氨基酸的中性溶液 具有高介电常数。 由氨基酸聚合成多肽链是靠肽键连接的，如
2. 多肽和蛋白质 氨基酸通过肽键（两个氨基酸之间的键称为肽键）连接为多肽链， 一条或多条多肽链按特定方式组成蛋白质。多肽链的组成方式如图3-6所 示。由图可见，由两个氨基酸分子结合形成肽键时，要失去一个水分子， 因此实际上多肽链是由氨基酸残基形成的。C＝O键是强极性的，主要由 它决定肽单元的固有偶极矩的大小（约1.2×10-29C· m）和方向（与C-N 键夹角约为46.7°）。每一肽单元具有一固有偶极矩，多肽链等效于由偶 极子连接起来的弦。
rm
令胞内、外电位分别为Vi和Vo，于是膜两侧的电位差 图示模型，相应单位长内、外液的电压降分别为
Vm Vi V ，对于 o
V ii ri i x
Vo ， io ro x
i1 io 0 。由此可得： ii 和 i o为胞内、外电流，两者遵循基尔霍夫定律：
Vm Vi Vo i1 (ri ro ) x x x
可兴奋细胞的Rm随膜的兴奋水平变 化，静息与兴奋活动时，Rm的变化可 达2～3个数量级，

Rinp
Rm S

通常膜电阻值在102~105 Ω·cm2之间。
膜两侧的糖和蛋白质带电的离子 基团，并且与细胞内液和外液中 的各种离子相互作用，形成一定 厚度的电荷层。

Cm
m S
d
( F / cm )
上述关于物质导电性的基本概念，对生物物质同样适 用。我们可以用介质的电导率 表示生物物质的导电特 性。只要测得各生物物质或组织的 ，在已知生物体内 各点电场强度E的条件下，就可由公式 计算出生 J E 物体内任一点的电流，并由 计算出因传导而吸 J· E 收的电磁功率。 由于生物体的不均匀性， 是位置的函数，也是频率 的函数，且随温度而变。在生物体中某些组织还表现出 各向异性，即电导率 。还决定于场或电流的方向，神 经纤维就是各向异性的，电流平行于神经纤维时的电导 率约为横跨纤维时的10倍。
由此解得稳态时的膜电位：
g K EK g Cl ECl g Na E Na Vm g K g Cl g Na
即并联电导方程，反映了这些离子以各自电导为权重的离子平衡 电位对膜电位的不同贡献。虽然膜电位Vm应该稳定在这些离子平衡电 位之间的某一水平上。
3.1.4 中心导体模型
长柱状细胞（如神经轴突和肌纤维细胞）的轴向长度远大于细胞 直径，导电通路仅限于轴向，电流横跨细胞膜的电阻远大于电流沿柱 轴方向流经细胞内的介质所代表的中心电阻，沿柱轴方向的胞内电流 在通透膜以前的胞内导电介质中经历了段较长的距离。这种中心导体 概念已拓伸用电缆理论分析长柱纤维细胞中电流、电位分布的基础。 中心导体-电缆模型如图3-4所示。图中各元件均以单位厘米长的一段 C m 为单位长膜电容， ri 和 ro 分 rm 为单位长膜电阻， 电缆的数值表述， 别为胞内、外液单位长介质电阻。
Vm 注意：膜电流 i m 应包括电阻性成分 和电容性成分 rm
V Cm m t
两部分，代入上式，整理后得
rm 2Vm Vm Vm rm Cm 2 ri ro x t
3.1.5 生物组织的阻抗特性
在低频电流下，生物组织具有复杂的电阻性质。有的表现为欧姆电阻，即 在一定范围内，其电压、电流呈线性关系，有的呈非线性关系，其中还有 对称性和非对称性。如细胞的变阻作用等效为对称元件，细胞的整流作用 则为非对称元件。 生物阻抗与生物机体或组织的体积变化有关，如肺泡电阻率随呼吸而发生 规律性的变化，血管中的血液电阻率与红细胞容积百分比的改变和流动状 、 况相关。在一定生理条件下，人体组织、器官的电阻抗是其结构体积或容 、 积的函数，其近似关系表述为
2
将细胞内液和外液视作与电学行 为相似的电解质溶液，厚度很薄 的高电阻率的细胞膜介于这两种 溶液中，从而可将细胞膜视为电 容器，其等效电容的大小可用下 式表示:

m 0 r
为膜的介电常数。细胞膜的厚度约为7nm，膜结构中密集的 长链烃分子的相对介电常数约为2.5，蛋白质分子内部疏水区 的相对介电常数约为3，由这些参数可估算出每平方厘米表 面积膜的电容值。由大量的生物膜研究，生物膜的膜电容为 0.5~1.3/cm2。
蛙皮肤极性细胞 鼠胃上皮
豚鼠结肠平滑肌 蛙心房膈 羊心肌（purkinje） 蛙骨骼肌
2×103~6×103 100~150
1×105 2600 1900 1628~2415 1000 25 2.5×105
乌贼巨纤维
丽藻 蛙有鞘纤维
静息5 20
0.80
0.0025 3

3.1 生物物质的导电特性
3.1.1 物质导电性的基本概念: 大量的可运动的带电粒子在没有外加电场作用时，作无规 则的微观运动(热运动)， 频繁地与其他粒子发生碰撞，不断地改变各自的运动方向 和速度大小，粒子间碰撞频率越大，平均自由路程越小。 所有粒子运动叠加的结果即导电介质中没有电荷的宏观迁 移。 在有外加电场作用时，每个载流子都在作无规则运动的同 时还要加上一个规则的位移运动。 金属导体中的载流子主要是电子，生物物质中主要是各种 正、负离子。这些载流子在外加电场作用下作稳定的位移 运动，形成电流，
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电流密度式
J i (r )vi
式中：i (r ) qi ni (r )为r点处第i种载流子的电荷密 度，ni为第I 种载流子的密度，qi为电荷量；vi 为位移 速度。对于线性介质，电流正比于电场，即，比例系 数称为介质的电导率。
若将生物细胞的内、外环境视作具有一定 电阻率的电解质溶液，则相应有胞内液电 阻 ( 用风表示 ) 、胞外液电阻 ( 用 Ro 表示 ) ， 其电阻值通常在数十到数百Ω /cm2之间。


胞膜同时兼有电阻和电容的复合特性，
完整地描述膜的电阻抗行为可用下图所示 的等效电路模型表示，其中Rm和Cm代表膜成 分，Ri和Ro分别为细胞内液和外液电阻。 在直流和极低频率下，细胞膜阻抗较内、 外液电阻高得多，电流几乎不能进入胞内 空间；而在高频电流时，膜阻抗相对很低， 细胞内外空间电流的分布将简单地取决于 内外液电阻间的相对大小。
假如膜电位为Vm，K+平衡电位为EK，则钾的净动力为（Vm–EK）， 即是对平衡条件的偏离。因为钾离子电流IK正比于电压（Vm–EK）， 于是有:
I K g K (Vm EK )
式中：gK为钾离子电导。如果Vm>EK，则向外的扩散不能完全与 电场力平衡，结果就形成了向外的钾离子净流，则IK是正值。
进一步微分后，有：
2Vm i1 (ri ro ) 2 x x
电流守恒要求细胞内纵各电流的减少率要等于单位长度的跨膜电流， 因胞内轴向电流的任何损失只能用电流穿透膜来解释它满足电流守恒和 基尔霍夫定律，即 i1 i ，于是 m x
2Vm im (ri ro ) 2 x

细胞组织的电学模型具有复合性(膜电阻、膜电容)、多样性(材料不同、 电阻多样)、易变性（活性不同）。根据不同生物对象、材料活性和实验
测量分析的需要，还有下图所示的几种模式。
3.1.3 并联电导模型


其中每一支路表示某 一特定种类的离子 （如K+、Na+、Cl-） 对整个跨膜电流的贡 献， 模型给出的等效电路 表示了膜电阻与离子 平衡电位、离子流间 的关系。
R 、 Z、 V 为它们的各自变化量。 式中：R为电阻；Z为电阻抗；V为体积；
人体各组织和器官电阻率各不相同，同一组织器官的机能状态不同， 电阻抗也不同(见表3-2)。
表3-2 人体各种离体组织的电阻和电导
3.2

生物物质的介电特性
3.2.1 生物大分子的介电特性
氨基酸的分子结构中，R的可变侧链。侧链 的性质在很大程度上决定蛋白质的介电性质 和电化学性质。


3.1.2
细胞电学模型
细胞膜是一种多相的各相异性的介电材料，它具有电 容性，有较高的电阻率，在特定的条件下，还具有较 高的电导性。 细胞膜上的脂类物质在电学上近乎绝缘，其电阻率一 般高达1013~1014Ω·cm2。 膜上的蛋白组分因功能特性、构象变化及在膜上的位 置，造成膜两侧某种特定的导电状态。
电流是电荷的定向运动，是电场力对载流子作功的结果， 这些电荷在运动过程中还要与其他粒子频繁碰撞且伴有能量 损耗，转换成导电介质的热能。电场力对体积元中所有载流 子做功的功率，即 d 中吸收的功率(power)为: