生物物理学2015年第十二讲+干细胞的研究进展-医学精品
生物物理学在干细胞研究中的应用
生物物理学在干细胞研究中的应用干细胞是一类能够自我复制并分化为多种细胞类型的细胞，具有巨大的潜力在医学领域带来革命性变化。
生物物理学作为一门研究生物系统中物理原理与机制的科学，对于干细胞研究具有重要的应用意义。
本文将探讨生物物理学在干细胞研究中的应用，并重点讨论三个方面的内容：细胞力学、生物电和生物光学。
细胞力学是生物物理学中的重要分支，研究细胞的力学特性以及外力对细胞行为的影响。
在干细胞研究中，细胞力学被广泛应用于探究干细胞的生长、分化和运动等过程。
例如，通过应用细胞力学的手段，可以测量干细胞的变形性质，从而了解干细胞的稳定性和柔韧性。
此外，细胞力学还可以用于研究细胞内的力学信号传导和细胞外力学环境对干细胞的影响。
通过这些研究，可以更好地理解干细胞在整个生长和分化过程中的力学特性。
生物电是指生物系统中存在的电位变化和流动。
在干细胞研究中，生物电被应用于研究干细胞的生物电活动，并探究其对干细胞特性的调控作用。
研究表明，生物电在干细胞增殖和分化中具有重要意义。
通过调控细胞膜电位，可以操纵干细胞的命运，促进其分化为特定的细胞类型。
此外，生物电还可以用于干细胞的定位和定向迁移。
研究者可以利用电流的方向和特定电场的引导作用，实现干细胞的定点定向分化和移植，从而在治疗上具有潜在的应用前景。
生物光学是研究生物系统中与光学相关现象的学科。
在干细胞研究中，生物光学被用于研究干细胞的荧光显微成像和光操纵。
通过标记干细胞的特定分子或结构，可以利用光学显微镜观察和跟踪干细胞的行为。
此外，生物光学还可以被用于干细胞的操纵和控制。
例如，通过光遗传学技术，可以利用光敏蛋白对干细胞进行精确的操纵，调控其分化和功能性。
总结起来，生物物理学在干细胞研究中发挥了重要的作用。
通过对细胞力学、生物电和生物光学的研究，可以更好地理解和操纵干细胞的生长、分化和功能。
未来，随着生物物理学技术的进一步发展和完善，我们相信会有更多令人兴奋的发现和应用涌现出来，为干细胞医学带来更多的突破和进展。
器官再生和干细胞技术的研究进展
器官再生和干细胞技术的研究进展近年来，随着医学技术的进步，器官再生和干细胞技术的研究受到了越来越多的关注。
这些技术的出现为多种难以治愈的疾病提供了新的治疗途径。
本文将介绍器官再生和干细胞技术的研究进展。
一、器官再生器官再生是指通过生物学和医学技术，利用患者自身或其他来源的细胞、组织或器官，培养出一整个新的器官来替代已经失去功能的器官。
目前，器官再生的应用范围已经非常广泛，包括皮肤、骨骼、心脏、肝脏、肺、胰腺等。
皮肤再生是最早被研究成功的领域之一。
目前已经可以在实验室中通过培养人体皮肤细胞，制作出皮肤细胞膜进行治疗。
同时，皮肤再生的技术也被广泛应用于烧伤和其他皮肤缺陷的治疗。
骨骼再生是近年来的一个热门研究方向。
科学家通过培养并植入自体细胞构建骨组织，成功治愈了许多骨缺损的患者。
同时，器官再生技术也被应用于慢性骨病和关节损伤的治疗。
心脏再生是目前研究比较困难的领域之一。
但是，一些新的研究结果表明，通过采集心脏干细胞，培养成心肌细胞并进行移植，能够初步治疗部分心脏病患者。
肝脏再生是近年来另一个受到广泛关注的领域。
通过细胞培养和移植，可以治疗多种肝脏疾病，包括肝癌和肝脏纤维化等。
肺再生也是研究热点之一。
科学家在体外成功培育肺泡细胞，并且初步进行了在小鼠体内的实验。
这项技术或能够治疗一些难以治愈的肺部疾病。
胰腺功能不足所引起的糖尿病已成为世界各地普遍存在的一种疾病。
胰腺再生的研究正专注于重建胰岛β细胞。
科学家已经通过细胞培养制造出了足够的胰岛β细胞用于移植，而这已经取得不错的治疗效果。
二、干细胞技术干细胞是一种特殊的细胞，具有不限制分化能力，可以分化成其他不同类型的细胞。
干细胞技术是指利用干细胞进行组织再生和器官修复的技术。
人体中的干细胞类型有很多，包括胚胎干细胞、成体干细胞、诱导多能性干细胞等。
其中，胚胎干细胞具有最广泛的分化潜能，但是研究和应用存在一些伦理争议。
成体干细胞分化潜能更低，但是可以自我更新，是目前研究的热点。
干细胞相关知识点汇总总结
干细胞相关知识点汇总总结一、干细胞的基本概念干细胞是一种具有自我更新能力和多能性的细胞。
它们可以不断分裂产生同类干细胞，同时也能够分化为多种功能成熟细胞，如神经细胞、心肌细胞、肝细胞等。
干细胞分为两大类：胚胎干细胞和成体干细胞。
胚胎干细胞来源于早期的胚胎，具有最大的多能性；成体干细胞来源于成熟组织和器官，具有较小的多能性。
二、干细胞的类型1. 胚胎干细胞（ES细胞）：来自早期的胚胎，具有最大的多能性，可以分化为任何细胞类型。
2. 诱导多能干细胞（iPS细胞）：是通过基因工程技术将成体细胞重新编程而成的具有多能性的细胞。
3. 成体干细胞：来自成熟组织和器官，包括骨髓干细胞、脐带干细胞、脂肪干细胞等，具有较小的多能性。
三、干细胞的来源1. 胚胎：胚胎干细胞来源于早期的胚胎，通常来自体外受精后的胚胎。
2. 成体组织：成体干细胞来源于成熟组织和器官，包括骨髓、脐带、脂肪等。
3. 基因工程：诱导多能干细胞是通过基因工程技术将成体细胞重新编程而成的多能性细胞。
四、干细胞的应用1. 再生医学：利用干细胞进行再生医学研究，可以修复受损组织和器官，治疗多种疾病和损伤。
2. 组织工程：利用干细胞构建人工组织和器官，解决器官移植的短缺问题。
3. 药物研发：利用干细胞进行药物筛选和药效评估，加快新药的研发和上市。
五、干细胞的伦理和法律问题1. 伦理问题：胚胎干细胞研究涉及胚胎的使用和破坏，引发了伦理和道德方面的争议。
2. 法律问题：不同国家和地区对干细胞研究和应用的法律规定不同，有些国家禁止胚胎干细胞的研究和应用，有些国家则允许并支持相关研究。
六、干细胞的临床研究进展1. 干细胞移植治疗：干细胞移植已经成为治疗白血病、淋巴瘤等血液系统疾病的重要手段。
2. 干细胞再生医学：干细胞可以用于治疗多种慢性疾病和器官损伤，如心脏病、糖尿病、脊髓损伤等。
3. 干细胞组织工程：干细胞组织工程技术正在积极开发人工心脏、肝脏、胰岛、肌肉等人工组织和器官。
干细胞在器官移植中的研究进展
干细胞在器官移植中的研究进展随着生物技术的不断发展，干细胞治疗已经成为医学界的一项重要研究领域，尤其是在器官移植方面，干细胞也被逐渐应用于临床实践中。
本篇文章将从以下三个方面来讨论干细胞在器官移植中的研究进展。
一、干细胞在器官移植中的应用随着人口老龄化的越来越显著，器官供给短缺问题日益严重，器官移植成为解决器官需求的重要方式。
干细胞作为一种具有多能性的细胞，可以被应用于器官移植的各个阶段，例如干细胞的扩增培养、干细胞分化以及干细胞前体移植等。
一种关键的研究领域是器官再生，它需要能够恢复失去的组织结构和功能的细胞。
通过将干细胞注入到受损的肝、肺、心脏等器官，可以修复这些器官的损失，并使其恢复正常功能，同时减少捐赠器官对供体的依赖。
这种方法已在实验室中得到了一些成功，并吸引了众多学者的关注，但在临床实践中，仍需要继续研发和改善。
另一个关键的应用领域是器官移植前的器官维持。
器官转运和保存过程中，细胞和组织的缺氧等不利因素对器官的质量造成了很大影响。
这一问题对于肝、肺、心脏等对缺血敏感的器官尤其明显。
通过将干细胞应用于器官冷静保存的过程中，可以保护组织和细胞的完整性和功能，从而提高器官质量和移植成功率。
二、目前的研究进展干细胞在器官移植中的应用还处于研究阶段。
目前的研究重心主要集中于两个方面。
一是研究合适的移植载体，以便将干细胞移植到器官中，并促进干细胞与宿主组织的整合。
目前的载体主要包括生物基质、支架和控释薄膜。
这些载体能够为移植的细胞和生长因子提供支持，并促进组织修复和再生。
二是研究更准确、更稳定、更有效地将干细胞移植到受体体内的技术。
研究人员需要寻找更加准确的方法来将干细胞注入到器官移植的部位，以确保细胞在宿主组织中能够定位到正确的位置。
同时，需要研究与组织工程有关的其他技术，如光造影技术和3D打印技术等。
三、展望和挑战随着干细胞在器官移植中的应用越来越广泛，也将面临许多挑战。
干细胞的应用涉及到许多技术问题，例如细胞扩增和分化、干细胞的注入和移植，以及移植后对组织的监测和评价等。
研究生系列教材《干细胞生物学》pdf(两篇)
引言概述：正文内容：一、干细胞概述1.1干细胞的定义及特征1.2干细胞的分类及来源1.3干细胞在人体中的分布及功能1.4干细胞的研究方法与技术1.5干细胞研究的挑战与前景二、干细胞的生理功能2.1干细胞在组织发育中的作用2.2干细胞在组织修复与再生中的作用2.3干细胞与免疫调节2.4干细胞与老化及癌症的关系2.5干细胞与生殖生物学的关联三、干细胞的应用3.1干细胞在临床医学中的应用3.2干细胞在组织工程中的应用3.3干细胞在药物筛选与毒性测试中的应用3.4干细胞在基础研究中的应用3.5干细胞在农业与生物工程中的应用四、干细胞研究的伦理与安全性4.1干细胞研究的伦理问题4.2干细胞研究的法律与规范管理4.3干细胞研究中的安全性控制4.4干细胞转化为临床应用的障碍与解决方案4.5干细胞研究中国际合作的重要性及挑战五、干细胞生物学的最新进展5.1干细胞在疾病治疗中的最新应用5.2干细胞追踪及转基因技术的发展5.3干细胞的再编程与转化5.4干细胞与基因编辑技术的结合5.5干细胞治疗的未来前景与挑战总结：本文对研究生系列教材《干细胞生物学》pdf（二）进行了详细的内容分析与评述。
通过对该教材的五大主题进行阐述，从干细胞的概述、生理功能、应用、伦理与安全性以及最新进展等方面，给读者提供了全面、详细的干细胞生物学知识。
同时，也展示了干细胞生物学这一领域的重要性和研究前景。
干细胞研究仍然面临着伦理、法律、安全性等方面的挑战，需要国际合作与科学监管的支持，以确保其应用于临床医学和生物工程的安全性与可行性。
未来，随着干细胞研究的不断深入，相信其在医学、生物工程及其他领域的应用将会取得更加重要的突破。
引言：《干细胞生物学》是一本为研究生量身打造的教材，旨在系统介绍干细胞的基本概念、生物学特性以及在医学领域的应用。
干细胞作为一类具有自我更新和多向分化潜能的细胞，其研究不仅可以深化对生命本质的理解，还有望为多种疾病的治疗提供新思路和方法。
骨髓间充质干细胞的研究进展
骨髓间充质干细胞的研究进展【关键词】骨髓干细胞骨组织工程学研究内容要紧包括三方面a)种子细胞的研究；b)支架材料的研究；c)组织工程化骨的临床应用。
其中种子细胞是组织工程研究中首要的、最大体的环节。
作为骨组织工程的理想种子细胞，应具有以下特点：a)结构比较简单，是不具有特定性能的原始细胞；b)取材容易，对机体损伤小；c)体外培育增殖能力强；d)可在必然条件下向特定方向转化；e)稳固表达到骨细胞表型；f)植入人体后能继续产生成骨活性；g)无致瘤性［1～2］。
20世纪70年代中期已证明骨髓间充质干细胞(Bone mesenchymal stem，BMSCs)具有自我增殖能力和分化潜能，且具有来源普遍、取材简单、分化成骨的潜能强等特点，成为目前骨组织工程种子细胞研究的重点。
1 BMSCs体外增殖的生物学特性及培育BMSCs的体外增殖生物学特性干细胞是指那些具有高度增殖和自我更新能力，并能分化为两种以上不同类型组织细胞的细胞；组织干细胞是指发育成熟的个体内具有多向分化潜能的细胞，目前比较明确的能够转化的组织干细胞主若是BMSCs。
对BMSCs的细胞周期研究说明，其大约有20％为静止期细胞，即G0期细胞。
这说明BMSCs具有壮大的增殖能力，每传一代细胞数量就增加2～4倍。
但有文献报导，高度传代(大于25代)的BMSCs中有一部份已经表现出凋亡特性。
BMSCs的体外培育Freiden stein发觉了骨髓培育中有呈纺锤状的少量贴壁细胞，能够分化形成多种中胚层组织，包括：骨、软骨、肌腱、肌肉组织、骨髓基质结缔组织等，这种形成集落的初始骨髓基质细胞被称为成纤维细胞样细胞集落形成单位(Colony forming unit firbroblastic，CFU F)。
Minguell［3］以为BMSCs为存在于骨髓基质中的非造血来源的细胞亚群，Ashton称其为骨髓基质成纤维细胞。
BMSCs对营养条件要求高，而且含量很低，约为％～％，要利用BMSCs就必需实现其体外分离培育及扩增［4］。
干细胞论文
干细胞的研究进展与思考摘要：干细胞是最具代表性的具有分化潜能的细胞。
干细胞的研究是21世纪的热点之一。
通过研究干细胞分裂分化的调控机制，有助于我们对它进行人为的利用从而造福于人类。
目前由理论方面取得的突破正在逐渐向临床方面发展并已经取得一些成就，本文就是对干细胞﹙主要为胚胎干细胞﹚进行的一些基本介绍、研究进展、临床应用等方面的突破以及一些个人的思考。
关键词：干细胞分化热点调控机制利用理论临床进展思考一、干细胞及胚胎干细胞的介绍1、干细胞是一类具有自我复制能力的多潜能细胞，在一定条件下，它可以分化为多种功能细胞。
根据干细胞所处的发育阶段分为胚胎干细胞和成体干细胞。
根据干细胞的发育潜能分为三类：全能干细胞，多能干细胞和专能干细胞。
干细胞是一种未充分分化，尚不成熟的细胞，尚具有再生各种组织、器官和人体的潜在功能。
医学界称为“万用细胞”。
2、胚胎干细胞具有发育的全能性体外分化在特定的体外培养条件下，胚胎干细胞也能分化形成各种细胞系，如造血细胞、肌肉细胞和神经胶质细胞等。
﹙参考文献：1生命科学导论宋思扬2 生命科学概论裘娟萍钱海丰﹚二、干细胞的研究新成果个人思考：根据对干细胞的理解不难看出通过对干细胞结构与功能的全面认识，掌握其调控的机制并人为地加以诱导与生成所需要的目标产物，对医学中的创伤修复，组织器官再生具有重要的意义。
面对当前很多束手无策的疾病﹙已知发病原理却尚未找到解决途径或未知发病原理﹚、为数稀少的器官和异体捐赠免疫排斥的反应，这一项突破性进展进展无疑将成为21世纪的史诗。
中心法则中DNA 与RNA都是至关重要的调控因素。
目前研究表明转录因子、酶、蛋白质、化合物、受体、基因等其他因素。
1．1 Nanog Nanog转录因子对胚胎干细胞自我更新能力和分化潜能的维持有着重要的意义。
Nanog转录因子的活化能够使得人ES细胞不断进行自我更新并同时抑制细胞表达促分化基因。
而在缺失Nanog正调控分子FoxD3的小鼠胚胎中，由于Nanog的低表达，小鼠的胚胎在植入后不久即由于缺失上胚层而死亡，若将内细胞团与ES细胞内0ct4和Nanog因子去除，则会导致其失去多能性以及分别向滋养外胚层及胚外内胚层分化Jose等研究结果证明，同源蛋白Nanog在细胞获得全能性的一系列复杂过程中发挥着非常关键的组织协调作用。
干细胞的研究进展及其临床应用
干细胞的研究进展及其临床应用随着科技的不断进步和人类对于生命本质认识的深入，干细胞技术成为了新一代医学研究领域的热点。
自从1998年人类干细胞的发现以来，干细胞技术一直在不断探索中发展壮大，将为人类健康事业带来前所未有的机遇和挑战。
本文将从干细胞技术的研究现状、应用领域以及最新研究进展等方面进行阐述。
一、干细胞技术的研究现状1. 干细胞的分类干细胞是指具有自我更新和分化为多种细胞类型的能力。
按其来源可以分为胚胎干细胞和成体干细胞。
胚胎干细胞是来源于早期胚胎的万能干细胞，可以分化为各种人体组织细胞；成体干细胞是存在于人体各种成体组织中，如骨髓、脂肪、神经等，可以分化为该组织所需的特定类型细胞。
2. 干细胞的特性干细胞具有两个基本特性：自我更新和分化潜能。
自我更新能力使得干细胞可以不断进行细胞分裂，同时维持其细胞状态的稳定性。
而干细胞的分化潜能则意味着它们可以分化为多个不同类型的细胞，这使得干细胞成为修复和再生组织的优秀候选细胞源。
3. 干细胞的研究进展自从1998年人类第一次成功从胚胎中分离出干细胞以来，干细胞技术一直在快速发展。
目前，科学家已经成功地将干细胞转化为心肌细胞、神经细胞、肝细胞等多种类型细胞，并且通过移植这些细胞，成功地修复了一些疾病组织。
二、干细胞技术的应用领域干细胞技术的应用领域十分广泛，主要包括以下几个方面。
1. 治疗退行性疾病干细胞可以分化为多个类型的细胞，这使得它们可以作为一种新型的、可再生的治疗方法，为退行性疾病的治疗带来了新的希望，如帕金森病、阿尔茨海默病等。
2. 细胞移植治疗干细胞可以用于组织的修复和再生，包括疾病的诊断和治疗、细胞移植等方面。
干细胞移植治疗已被用于治疗子宫内膜异位症、严重皮肤炎症等皮肤疾病。
3. 新药研发干细胞是一种很好的模型，可以用于测试新药的安全性、有效性和毒性。
干细胞技术已经成为新一代药物研发的重要手段。
三、干细胞技术的最新研究进展1. 制备人工合成血管目前，很多心血管疾病病人已经不能接受传统治疗方法。
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胚泡
内细胞群
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5-9周的内细胞群，多能干细胞
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除精子外的任何体细胞
体细胞核转移（SCNT） 去核卵细胞 + 体细胞核 克隆 囊
胚 分离内细胞群 多能干细胞
体细胞核转移技术（SCNT）
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Gearhart的工作
2019年，Gearhart从终止妊娠的胎儿组织中 分离出多能干细胞。从捐献者那儿获得了知 情同意书后，Gearhart从原本要发育成睾丸 或卵巢的胎儿部位取得多能干细胞。
细胞或分化为特定细胞
有丝分裂周期
G0期：休眠期
S
G1期：DNA合
成前期
G1
G2 S 期：DNA合
成期
G0
G2期: DNA合
成后期
M 期：有丝分
M
裂期
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干细胞的增殖方式 干细胞通过两种有丝分裂方式进行繁殖： • 对称分裂→两个相同的（干/分化）细胞 • 非对称分裂→ 一个干细胞
一个干细胞→分化细胞→成熟细胞
Stem Cell
第十二讲 干细胞研究进展
杨永亮 2019年
Stem Cell
美国《SCIENCE》
2019年度，2000年度
年度世界十大进展之榜首
主要内容
概念、特点、分类 干细胞治疗研究及临床应用 干细胞研究展望
（Stem cells, SCs）
概念：
来自胚胎、胎儿或成人的具有持久或 终身自我更新能力的细胞，它能产生特 异的细胞类型，形成人体组织和器官。
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韩 国 汉 城 大 学 黄 禹 锡
黄禹锡教授曾在2019年运用SCNT技术，率先用人类体 细胞克隆出早期胚胎，并提取多能干细胞。
2019年 Science论文被撤销 吊销干细胞研究执照
Pride of Korea?
Shame of Korea !
胚胎干细胞的鉴别 胚胎干细胞具有以下特点：
(1) 细胞表面碱性磷酸酶AP活性高 (2) 端粒酶活性高 (3) 细胞膜表面有特殊的标记分子(markers)： SSEA-3, SSEA-4, SSEA-1等 (4) 可诱导分化为各种成体干细胞
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Stem cell differentiation
干细胞分类
根据发生学来源分类
胚胎期干细胞 Embryonic stem cells ESCs EGCs
成体干细胞 Adult Stem Cells，ASCs
干细胞分类
根据发生学来源分类
胚胎期干细胞
胚胎期干细胞 (Embryonic stem cells，ESCs ): 来自早期胚胎 (4～5天，即胚泡)中的内细胞群
stage-specific embryonic antigen, SSEA
A. Alkaline phosphatase
B. SSEA-1
C. SSEA-3
D. SSEA-4
Limitation
• 胚胎干细胞研究受到伦理 学限制
在各种已经分化组织中的成体干细胞是典型的单能干 细胞，如上皮组织基底层的干细胞。
Acquisition of Stem Cells 干细胞的获得
5-7天的受精人胚胎中 获得全能胚胎干细胞
人类胚胎发育简图
受精卵 囊胚
内细胞团
约140个细胞
原肠胚
外胚层
中胚层
内胚层 生殖细胞
表皮 脑神经 色素 心肌 骨骼 肾小管红细胞 肠平滑肌 胰岛 甲状腺 肺泡 精子 卵子
人体组织器官的分化
2019年11月美国威斯康辛大学 Thomson研究小组报道获得人胚 胎干细胞株
体外长期保持增殖和未分化状态
How?
Somatic Cell Nuclear Transfer
(SCNT, 体细胞核转移技术)
体细胞核转移技术，俗称“治疗性克隆”
它是将体细胞的细胞核注入去掉细胞核的卵 细胞内，然后让这种新组合而成的细胞发育 成胚泡（早期胚胎, 5-9周时间），再从胚泡 中提取干细胞。这种干细胞携带的是体细胞 提供者的基因，并具有多能干细胞的特征
多能干细胞 pluripotent stem cell
单能干细胞 unipotent stem cell
全能干细胞
（Totipotent Stem Cells，TSCs）
具有自我更新和分化形成任何类 型细胞的能力，有形成完整个体 的分化潜能。
如胚胎干细胞，可以无限制增殖并分化 成为全身200多种细胞类型，进一步形成机体 的所有组织、器官。
目前发现的成体干细胞
骨髓、牙髓 血液 脑
Organs 眼角膜、视网
膜 骨胳肌 肝脏、皮肤 胃肠道上皮 胰腺
骨髓间充质干细胞
造血干细胞
神经干细胞 视网膜干细胞 肌肉卫星干细胞 肝干细胞、皮肤表皮干细胞 肠上皮干细胞 胰腺干细胞
干细胞分类
根据分化潜能分类
全能干细胞 Totipotent stem cells，TSCs
胚胎生殖细胞（Embryonic germ cells，EGCs） 来自胎儿组织(从5~10周胎儿生殖嵴的原生殖细胞)
干细胞分类
根据发生学来源分类
成体干细胞（Adult Stem Cells，ASCs）
指存在于成体中，是一种已分化 组织中的未分化细胞，它能够自我更 新并且特化形成该类型组织的细胞。
多能干细胞
（Pluripotent Stem Cells，PSCs）
具有产生多种类型细胞的能力，但缺失 去了发育成完整个体的分化潜能。
造血干细胞，至少可以分化出12种血细胞。
造血干细胞，至少可以分化出12种血细胞。
单能干细胞
（Unipotent Stem Cells，USCs）
• 只能向单一方向分化，产生一种类 型的细胞
能自我更新：成体干细胞制造自己本身 能够无限的分裂、增殖：无限地分裂产生大量后裔
Characteristics of stem cells
多向分化
分化（Differentiation）指干细胞成为组成身体的诸多的 细胞中的一种特定细胞的过程
分裂的慢周期性：绝大多数的干细胞处于G0期 通过两种方式生长 : 其子细胞有两种命运，保持为干
形态学特征: 圆形、椭圆形，体积小、核大
Stem Cell, mother of all cells!
adapted from: stemcellschool
Characteristics of stem cells
基本特点：多向分化潜能和自我更新
属非终末分化细胞 它们是未分化的，终生保持具 有分化成各种特定细胞的能力