昆虫生态学
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
上述的也就是生态位的概念，每个种在生物群落中都有其特 定的地位和功能。没有两个物种的生态位完全相同，否则另 一个就失去了存在的必要性。
2009-3-24
18
2
2.捕食者被捕食者关系
捕食作用的生态学意义：①在生物群落的能量流动 中，捕食作用起着重要作用，②捕食者对被捕食者 的种群起着调节作用，③捕食者可使被捕食者种群 维持在适度状况，如捕食者的个体常常是那些老 者，弱者以及多余者，④捕食者是被捕食者进化过 程的选择因素。
分解过程不是一类生物所能完成的，有各种
无脊椎动物，细菌，真菌。甚至肉食动物等
也可算是一类分解者。
2009-3-24
22
1食物链（food-chain）和食物网（foodweb） 植物—植食动物─肉食动物，生物之间通过取食关系 而存在的这种联系。 而食物链中的一个个环节，称为营养级（trophic level）
“螳螂捕蝉，黄雀在后”是一种食物链的现象。
玉米——棉铃虫──寄生昆虫──鸟──鹰 第一营养 第二营养 第三营养
昆虫往往处于食物链的第2，3级，承前启后，是食物 链中极重要组成部分 马缨丹（lantana cameca）
农业生态系统
自然生态系统特点（如原始森林）： ①物种数多，稳定； ②封闭，物质在系统内循环； ③太阳能是唯一的能量来源。 农业生态系统是人类农业生产活动干扰下的生态系统，其目
2009-3-24
10
3、光
⑴影响活动。 人的可见光区为400-800nm波长，红橙黄绿兰紫，昆虫
视觉区与人不同，可以感觉到人看不见的紫外光。 “飞蛾扑灯” ---定向。 ⑵光周期与昆虫生物钟 生物钟就是指生物在生理、行为上与光周期的日变化和
年变化形成相适应的节律。 昼夜节律。 滞育诱导因子。
寄生者与捕食者在种群调节，控制昆虫的种群上起 着很大的作用，在一个稳定的自然生态系统中，不 大可能有某一种突然大发生，但是，当一个物种被 带入一个新的以前没有过的地方，由于与捕食者寄 生者等知敌还没来得及进入稳定的平衡容易爆发。
如美国白蛾进入武功地区，欧洲野兔进入澳大利
亚。 2009-3-24
世界陆地动物地理区划（Wallace 1876） 1古北区，欧洲，北非（撒哈拉沙漠以北，亚洲北部
(一）气候
1.温度:是对昆虫影响最为显著的一个气候因素。昆 虫是变温动物。
⑴温区 a 致死高温区 45 ~ 60℃ b 亚致死高温区 40 ~ 45℃ c 适温区 8 ~ 40℃ 最适温区 20-30℃ d 亚致死低温区 -10 ~ 8℃ e 致死低温区 -40~ -10℃
⑵发育历期和速率
发育历期（N）—指完成一定的发育阶段（1 个世代，1个虫期或龄期）所经历的时间。常 以“日”为单位。
2009-3-24
13
2、 植食性昆虫与植物的关系 ⑴食性专门化：a单食性， b寡食性 c多食性 ⑵昆虫与植物的相互适应
A.化学上的相互适应 烟碱（nicotine）-防御 敌害。总会有一些昆虫会发展出能忍受或分解这 些物质的机制,能够利用有毒的植物作为食物.另 外有的昆虫是通过取食时间（如冬尺蠖取食栎 树）或取食位置（如蚜虫）而避毒的。
人口、粮食、能源、资源、环境问题 3R问题 Resistance; Residue; Resurgence
生态学的研究对象
现代生物科学向两极发展，一是微观，从细胞、分子水平上 探索生命的真谛，另一极是宏观，在有机体、种群、群落、 生态系统水平上探索生命系统的奥秘。
研究的对象：生物个体，种群，群落，生物系统甚至生物 圈。 1.种群（population）—占据一定空间的同种个体的集合。 2.群落（community）—是占有一定空间，生活在一定面积环 境中，有相似自然需求的几个或许多个种群的集合体。是生 态系统中有生命的部分。 3.生态系统（ecosystem）—是生物群落与其环境之间由于不 断地进行物质循环和能量流转过程而形成的统一整体。 4.生物圈（biosphere）—指地球表面含有生命的部分，包括 大气，水域和陆地。
植物，光合细菌，化合细菌。 3.消费者（consumer）是直接或间接地依赖于生产者所制造的
有机物，属异养生物，包括食草动物和肉食动物。 4.分解者（decomposer）也是异养生物，有人称之为小型消费
者，其作用是把动物的复杂有机物分解，并释放出 可以为生产者植物所利用的简单化合物。分解者在 生态系统极为重要。
互不干扰阶段──相互干扰阶段──共摊阶段──进化阶 段──顶极群落
矿物质循环：开放（流失）──封闭
生物种数：少──多
分层现象：差──好
群落稳定性：不稳定──稳定
四、生态系统
生态系统的结构 1.非生物环境（abiotic environment）包括参加物质循环的无机
元素、有机质以及气候等条件。 2.生产者（producer）是能从简单的无机物制造食物的自养生物
B.物理上的相互适应 许多传粉昆虫与显花植物 在形态上有巧妙的适应。有些植物为了防御植食 动物，还常产生小刺、软毛，组织加厚等等
抗虫三机制
有些植物或品种，常常由于生物化学特点、形 态特征，组织解剖特性或物候学特性等，使某 种昆虫不去产卵、取食（不选择性nonpreference）,或不能在上面很好的生长发育 （抗生性antibiosis），或虽能生长发育，但 不为害作物的主要部分（耐害性 tolerance） ，这些植物对昆虫具有良好的适 应性。植物具有的这种使其免受害虫为害的特 性，称之为抗虫性。
挪威-雷鸟-猛禽和兽类-球虫病。
捕食者和被捕食者的相互关系是在生态系统的长期 进化过程中形成的复杂的关系，往往由一面的依赖 性发展为双方的依赖性，甚至形成彼此
难以分离的相对稳定状态。作用天敌
的捕食者变成了被食者不可缺少的生
存条件。
2009-3-24
19
3.寄生者与宿主
菜粉蝶幼虫的血细胞能把粉蝶的绒茧蜂的卵和幼虫 被起来，能杀死40%的寄生物。
①昆虫在适温区内发育速率与温度关系为Logistic曲线,不源自文库成正比； ②最适温区常有恒定温区；
③恒温条件下得出的资料不能完全反映变温条件下的情 况； ④在昆虫滞育和休眠不适用；
⑤大气温度与昆虫生活的小气候环境有差异； ⑥影响发育速率的还有食物,湿度等.
1
2、湿度
水是一切生命活动的基础.
⑴昆虫的获水方式 :a从食物中取得水分 b直接饮水
一、个体生态学（环境分析）
1.环境environment：指一定时间内对有机体的 生活、生长发育、繁殖以及存活数量有影响的所 有空间条件，包括生物和非生物因子。生物因子 包括同种或异种个体，非生物包括气候，土壤 等。
2.栖息地（生境）habitat：指昆虫在自然界中 所生活的地方。
3.生态位niche：指昆虫在其所处的生物因子中 的动能和地位。
温度(℃) 17.39 17.32 17.82 19.21 N(天) 41 40 36 30.5
有效积温法则的应用： ①预测发生期（在气温预测基础上） ②推测一种昆虫在不同地区可能发生的代数。
世代数N=某地全年有效积温K/K1(一个世代) ③估计昆虫可能地理分布界限，如 N=K1/K＜1，则该地不
能分布。 有效积温应用局限性:
3、种内竞争 争夺和分摊竞争，减少办法性二型，发育多态 （成，幼虫吃不同食物）。
4、其它动物 捕食者、寄生者：在种群调节上以及数量相互适 应方面，种群中再讨论。
5、微生物 有共生微生物，病原微生物（病毒，细菌，真 菌，线虫）
二、种群和群落
种群 指占据一定空间的同种个体的集合。
个体有出生（死亡），寿命，性别，年龄，基因型 等等，种群相类似，有出生率，死亡率，平均寿 命，性比，年龄结构，基因频率等，种群与个体相 比，有下列特征：
c体壁吸水 d利用代谢水
⑵昆虫失水途径： a呼吸系统 b消化系统 c体壁失 水
不同生活方式的昆虫对环境湿度要求不同,如稻瘿蚊幼 虫,离开水很容易死亡。地下害虫,土栖昆虫以及钻蛀性 害虫一般要求的湿度高；仓库害虫则对干燥环境有很强 的忍耐能力；裸露在植物表面的昆虫或虫期,也有一定 的最适湿度。偏低的湿度条件下,由于虫体失水较多,在 体内形成不了足够的液压,从而对产卵,孵化,脱皮,羽化 和足翅等发生影响。
在进化过程中，两个生态上接近的种类的剧烈竞争，从理论 上说，可以往两个方向发展（1）一个种完全排挤掉另一个 种。（2）生态分离（ecological separation）:使其中一种 占有不同的空间（地理分隔），吃不同的食物（食性特化） 或其他生态习性上分离（如活动时间不同）。竞争排斥原理 认为生态上接近的两个种类是不在同一地区生活的，如果在 同一地区生活则往往栖息地、食性、活动时间或其他方面有 所不同。
发育速率（V）—发育历期的倒数，即单位时 间内完成一定发育阶段的比例。V=1/N。
Logistic曲线模式：温度与发育速率关系呈 “S”形，在偏低温度范围内发育速率增长缓 慢，温度继续提高，发育速率迅速加快，而 在偏高温度范围内，发育速度又减慢。
(一）气候
⑶有效积温法则：变温生物在发育期内需要摄取的有效温 度的总和是一个常数。 NT=K 或V=T/K 因为V=1/N T为该期平均温度
2009-3-24
11
4、微气候
昆虫实际上生活的环境是微气候环境与一般气象资料 所记录的是不同的。
温度变化比较缓和 湿度增大 风速减少
微气候的影响有时是很大的
2009-3-24
12
（二）生物因素
1．生物因素作用的特点
生物因素包括食物、捕食性和寄生性天敌、病原微生物 等。其作用特点：
⑴在一般情况下，生物因素只涉及到种群中的某些个 体；非生物因子对种群各个体影响则基本一致。
⑵生物因子是密度制约因子。
⑶昆虫与生物因子之间存在相互适应，协同进化，而对 非生物因子只有单方面适应。
⑷生物因子一般仅直接涉及两个种和与其密切相关的物 质之间的关系。非生物因素对整个生物群落中的所有种 都发生作用。
的是为了获取最大的生产力，在生产量最大时中断循环。 其特点： ⑴补充物质和营养：施肥，耕作。 ⑵单种栽培：多样性低，食物链简单。 ⑶自我调节的能力差，不稳定。 ⑷开放式系统：把合成的物质取走，又人工补充物质，能量
⑸净生产量高。
2009-3-24
24
生物地理 （Biogeography）
①数量特征：在一定空间中有多少数量（密度）。
②空间特征：占据空间的范围，个体在空间中的分 布。
③遗传特征：种群是一定的遗传组成，以种群为单 位，在环境压力下进行变化。
这三个特征，都是动态的，都有时间特征。
2009-3-24
17
1.种间竞争
狭义的种间竞争专指两种生物因为具有共同的食物、空间或 水等所产生的竞争关系（不包括捕食、寄生）。
20
(五) 群落
1.生物群落（biotic commamity）指的是占有一定空 间，生活在一定面积环境中有相似的自然资源需求的几个 或多个种群的集合，是生态系统中有生命的部分，生物群 落常以优势种而命名，如鼠尾草群落、水稻田群落。
2.生态演潜（ecological sucession）群落经过一定的 发展历史时期及物理环境的改变，而从一种类型群落转为 另一类型群落的顺序过程，或者说在一定区域中群落的彼 此替代，
2009-3-24
昆虫生态
张传溪 浙江大学 昆虫科学研究所
1
定义
生 态 学 ecology 一 词 最 早 是 由 德 国 的 Haeckel （ 1866 年）提出的，他定义为：动物对有机体和无机 环境的全部关系。
昆虫生态学：就是研究昆虫与其环境相互关系的科 学。
昆虫生态学研究主要目的是揭示昆虫种群数量发展 变化的规律性，从而更好地利用益虫，控制害 虫，是学习预测预报的基础。
很多变温动物，包括昆虫，在一定温度范围内符合有效积温 法则，但发育起点温度不一定是0℃，所以上述公式应修 订为
N(T-C)=K
C为发育起点温度；T-C为有效温度；K为有效积温
有效积温：生物在发育期内需要摄取的有效温度的总和，单 位为日度或小时度。 （C和K的推算见书P398）
作业：求小地老虎幼虫的发育起点温度C和有效积 温K:
2009-3-24
18
2
2.捕食者被捕食者关系
捕食作用的生态学意义：①在生物群落的能量流动 中，捕食作用起着重要作用，②捕食者对被捕食者 的种群起着调节作用，③捕食者可使被捕食者种群 维持在适度状况，如捕食者的个体常常是那些老 者，弱者以及多余者，④捕食者是被捕食者进化过 程的选择因素。
分解过程不是一类生物所能完成的，有各种
无脊椎动物，细菌，真菌。甚至肉食动物等
也可算是一类分解者。
2009-3-24
22
1食物链（food-chain）和食物网（foodweb） 植物—植食动物─肉食动物，生物之间通过取食关系 而存在的这种联系。 而食物链中的一个个环节，称为营养级（trophic level）
“螳螂捕蝉，黄雀在后”是一种食物链的现象。
玉米——棉铃虫──寄生昆虫──鸟──鹰 第一营养 第二营养 第三营养
昆虫往往处于食物链的第2，3级，承前启后，是食物 链中极重要组成部分 马缨丹（lantana cameca）
农业生态系统
自然生态系统特点（如原始森林）： ①物种数多，稳定； ②封闭，物质在系统内循环； ③太阳能是唯一的能量来源。 农业生态系统是人类农业生产活动干扰下的生态系统，其目
2009-3-24
10
3、光
⑴影响活动。 人的可见光区为400-800nm波长，红橙黄绿兰紫，昆虫
视觉区与人不同，可以感觉到人看不见的紫外光。 “飞蛾扑灯” ---定向。 ⑵光周期与昆虫生物钟 生物钟就是指生物在生理、行为上与光周期的日变化和
年变化形成相适应的节律。 昼夜节律。 滞育诱导因子。
寄生者与捕食者在种群调节，控制昆虫的种群上起 着很大的作用，在一个稳定的自然生态系统中，不 大可能有某一种突然大发生，但是，当一个物种被 带入一个新的以前没有过的地方，由于与捕食者寄 生者等知敌还没来得及进入稳定的平衡容易爆发。
如美国白蛾进入武功地区，欧洲野兔进入澳大利
亚。 2009-3-24
世界陆地动物地理区划（Wallace 1876） 1古北区，欧洲，北非（撒哈拉沙漠以北，亚洲北部
(一）气候
1.温度:是对昆虫影响最为显著的一个气候因素。昆 虫是变温动物。
⑴温区 a 致死高温区 45 ~ 60℃ b 亚致死高温区 40 ~ 45℃ c 适温区 8 ~ 40℃ 最适温区 20-30℃ d 亚致死低温区 -10 ~ 8℃ e 致死低温区 -40~ -10℃
⑵发育历期和速率
发育历期（N）—指完成一定的发育阶段（1 个世代，1个虫期或龄期）所经历的时间。常 以“日”为单位。
2009-3-24
13
2、 植食性昆虫与植物的关系 ⑴食性专门化：a单食性， b寡食性 c多食性 ⑵昆虫与植物的相互适应
A.化学上的相互适应 烟碱（nicotine）-防御 敌害。总会有一些昆虫会发展出能忍受或分解这 些物质的机制,能够利用有毒的植物作为食物.另 外有的昆虫是通过取食时间（如冬尺蠖取食栎 树）或取食位置（如蚜虫）而避毒的。
人口、粮食、能源、资源、环境问题 3R问题 Resistance; Residue; Resurgence
生态学的研究对象
现代生物科学向两极发展，一是微观，从细胞、分子水平上 探索生命的真谛，另一极是宏观，在有机体、种群、群落、 生态系统水平上探索生命系统的奥秘。
研究的对象：生物个体，种群，群落，生物系统甚至生物 圈。 1.种群（population）—占据一定空间的同种个体的集合。 2.群落（community）—是占有一定空间，生活在一定面积环 境中，有相似自然需求的几个或许多个种群的集合体。是生 态系统中有生命的部分。 3.生态系统（ecosystem）—是生物群落与其环境之间由于不 断地进行物质循环和能量流转过程而形成的统一整体。 4.生物圈（biosphere）—指地球表面含有生命的部分，包括 大气，水域和陆地。
植物，光合细菌，化合细菌。 3.消费者（consumer）是直接或间接地依赖于生产者所制造的
有机物，属异养生物，包括食草动物和肉食动物。 4.分解者（decomposer）也是异养生物，有人称之为小型消费
者，其作用是把动物的复杂有机物分解，并释放出 可以为生产者植物所利用的简单化合物。分解者在 生态系统极为重要。
互不干扰阶段──相互干扰阶段──共摊阶段──进化阶 段──顶极群落
矿物质循环：开放（流失）──封闭
生物种数：少──多
分层现象：差──好
群落稳定性：不稳定──稳定
四、生态系统
生态系统的结构 1.非生物环境（abiotic environment）包括参加物质循环的无机
元素、有机质以及气候等条件。 2.生产者（producer）是能从简单的无机物制造食物的自养生物
B.物理上的相互适应 许多传粉昆虫与显花植物 在形态上有巧妙的适应。有些植物为了防御植食 动物，还常产生小刺、软毛，组织加厚等等
抗虫三机制
有些植物或品种，常常由于生物化学特点、形 态特征，组织解剖特性或物候学特性等，使某 种昆虫不去产卵、取食（不选择性nonpreference）,或不能在上面很好的生长发育 （抗生性antibiosis），或虽能生长发育，但 不为害作物的主要部分（耐害性 tolerance） ，这些植物对昆虫具有良好的适 应性。植物具有的这种使其免受害虫为害的特 性，称之为抗虫性。
挪威-雷鸟-猛禽和兽类-球虫病。
捕食者和被捕食者的相互关系是在生态系统的长期 进化过程中形成的复杂的关系，往往由一面的依赖 性发展为双方的依赖性，甚至形成彼此
难以分离的相对稳定状态。作用天敌
的捕食者变成了被食者不可缺少的生
存条件。
2009-3-24
19
3.寄生者与宿主
菜粉蝶幼虫的血细胞能把粉蝶的绒茧蜂的卵和幼虫 被起来，能杀死40%的寄生物。
①昆虫在适温区内发育速率与温度关系为Logistic曲线,不源自文库成正比； ②最适温区常有恒定温区；
③恒温条件下得出的资料不能完全反映变温条件下的情 况； ④在昆虫滞育和休眠不适用；
⑤大气温度与昆虫生活的小气候环境有差异； ⑥影响发育速率的还有食物,湿度等.
1
2、湿度
水是一切生命活动的基础.
⑴昆虫的获水方式 :a从食物中取得水分 b直接饮水
一、个体生态学（环境分析）
1.环境environment：指一定时间内对有机体的 生活、生长发育、繁殖以及存活数量有影响的所 有空间条件，包括生物和非生物因子。生物因子 包括同种或异种个体，非生物包括气候，土壤 等。
2.栖息地（生境）habitat：指昆虫在自然界中 所生活的地方。
3.生态位niche：指昆虫在其所处的生物因子中 的动能和地位。
温度(℃) 17.39 17.32 17.82 19.21 N(天) 41 40 36 30.5
有效积温法则的应用： ①预测发生期（在气温预测基础上） ②推测一种昆虫在不同地区可能发生的代数。
世代数N=某地全年有效积温K/K1(一个世代) ③估计昆虫可能地理分布界限，如 N=K1/K＜1，则该地不
能分布。 有效积温应用局限性:
3、种内竞争 争夺和分摊竞争，减少办法性二型，发育多态 （成，幼虫吃不同食物）。
4、其它动物 捕食者、寄生者：在种群调节上以及数量相互适 应方面，种群中再讨论。
5、微生物 有共生微生物，病原微生物（病毒，细菌，真 菌，线虫）
二、种群和群落
种群 指占据一定空间的同种个体的集合。
个体有出生（死亡），寿命，性别，年龄，基因型 等等，种群相类似，有出生率，死亡率，平均寿 命，性比，年龄结构，基因频率等，种群与个体相 比，有下列特征：
c体壁吸水 d利用代谢水
⑵昆虫失水途径： a呼吸系统 b消化系统 c体壁失 水
不同生活方式的昆虫对环境湿度要求不同,如稻瘿蚊幼 虫,离开水很容易死亡。地下害虫,土栖昆虫以及钻蛀性 害虫一般要求的湿度高；仓库害虫则对干燥环境有很强 的忍耐能力；裸露在植物表面的昆虫或虫期,也有一定 的最适湿度。偏低的湿度条件下,由于虫体失水较多,在 体内形成不了足够的液压,从而对产卵,孵化,脱皮,羽化 和足翅等发生影响。
在进化过程中，两个生态上接近的种类的剧烈竞争，从理论 上说，可以往两个方向发展（1）一个种完全排挤掉另一个 种。（2）生态分离（ecological separation）:使其中一种 占有不同的空间（地理分隔），吃不同的食物（食性特化） 或其他生态习性上分离（如活动时间不同）。竞争排斥原理 认为生态上接近的两个种类是不在同一地区生活的，如果在 同一地区生活则往往栖息地、食性、活动时间或其他方面有 所不同。
发育速率（V）—发育历期的倒数，即单位时 间内完成一定发育阶段的比例。V=1/N。
Logistic曲线模式：温度与发育速率关系呈 “S”形，在偏低温度范围内发育速率增长缓 慢，温度继续提高，发育速率迅速加快，而 在偏高温度范围内，发育速度又减慢。
(一）气候
⑶有效积温法则：变温生物在发育期内需要摄取的有效温 度的总和是一个常数。 NT=K 或V=T/K 因为V=1/N T为该期平均温度
2009-3-24
11
4、微气候
昆虫实际上生活的环境是微气候环境与一般气象资料 所记录的是不同的。
温度变化比较缓和 湿度增大 风速减少
微气候的影响有时是很大的
2009-3-24
12
（二）生物因素
1．生物因素作用的特点
生物因素包括食物、捕食性和寄生性天敌、病原微生物 等。其作用特点：
⑴在一般情况下，生物因素只涉及到种群中的某些个 体；非生物因子对种群各个体影响则基本一致。
⑵生物因子是密度制约因子。
⑶昆虫与生物因子之间存在相互适应，协同进化，而对 非生物因子只有单方面适应。
⑷生物因子一般仅直接涉及两个种和与其密切相关的物 质之间的关系。非生物因素对整个生物群落中的所有种 都发生作用。
的是为了获取最大的生产力，在生产量最大时中断循环。 其特点： ⑴补充物质和营养：施肥，耕作。 ⑵单种栽培：多样性低，食物链简单。 ⑶自我调节的能力差，不稳定。 ⑷开放式系统：把合成的物质取走，又人工补充物质，能量
⑸净生产量高。
2009-3-24
24
生物地理 （Biogeography）
①数量特征：在一定空间中有多少数量（密度）。
②空间特征：占据空间的范围，个体在空间中的分 布。
③遗传特征：种群是一定的遗传组成，以种群为单 位，在环境压力下进行变化。
这三个特征，都是动态的，都有时间特征。
2009-3-24
17
1.种间竞争
狭义的种间竞争专指两种生物因为具有共同的食物、空间或 水等所产生的竞争关系（不包括捕食、寄生）。
20
(五) 群落
1.生物群落（biotic commamity）指的是占有一定空 间，生活在一定面积环境中有相似的自然资源需求的几个 或多个种群的集合，是生态系统中有生命的部分，生物群 落常以优势种而命名，如鼠尾草群落、水稻田群落。
2.生态演潜（ecological sucession）群落经过一定的 发展历史时期及物理环境的改变，而从一种类型群落转为 另一类型群落的顺序过程，或者说在一定区域中群落的彼 此替代，
2009-3-24
昆虫生态
张传溪 浙江大学 昆虫科学研究所
1
定义
生 态 学 ecology 一 词 最 早 是 由 德 国 的 Haeckel （ 1866 年）提出的，他定义为：动物对有机体和无机 环境的全部关系。
昆虫生态学：就是研究昆虫与其环境相互关系的科 学。
昆虫生态学研究主要目的是揭示昆虫种群数量发展 变化的规律性，从而更好地利用益虫，控制害 虫，是学习预测预报的基础。
很多变温动物，包括昆虫，在一定温度范围内符合有效积温 法则，但发育起点温度不一定是0℃，所以上述公式应修 订为
N(T-C)=K
C为发育起点温度；T-C为有效温度；K为有效积温
有效积温：生物在发育期内需要摄取的有效温度的总和，单 位为日度或小时度。 （C和K的推算见书P398）
作业：求小地老虎幼虫的发育起点温度C和有效积 温K: