植物学 植物形态解剖学 第三章 种子植物的营养器官 茎(138页)国家精品课程多媒体

玉米苗端纵切图解，示初生加厚分生组织1. 原形成层2. 叶原基及幼叶3. 顶端分生组织4. 初生增粗分生组织讨论1、观察竹的节部结构，资料参考祥见教材第124 页。2 、单子叶植物的茎为什么不能无限的加粗生长。五、茎的次生生长和次生结构初生生长后，茎的侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗，这个过程称为次生生长，次生生长所形成的次生组织组成了次生结构。侧生分生组织，包括维管形成层和木栓形成层。1 表皮是茎外表的初生保护组织，通常由单层生活细胞构成。一般无叶绿体。细胞外切向壁较厚，且角质化。表皮上具气孔和表皮毛。功能：防止水分散失；抵抗病虫害入侵等。2 皮层由基本分生组织发育而来。是表皮和维管柱之间的部分，为多层细胞所组成，主要是薄壁组织；一般无内皮层（水生植物和一些地下茎除外）；有的具有厚角组织、纤维和石细胞。厚角组织及近外侧的薄壁细胞常含有叶绿体，故幼茎常呈绿色。淀粉鞘：有的植物在相当于内皮层处的细胞富含淀粉粒，称为淀粉鞘。多层细胞，由基本分生组织分化而来细胞类型：厚角细胞：紧接表皮厚壁细胞：石细胞，纤维薄壁细胞为主，贮藏有营养物质，近表皮部分含叶绿体内皮层：一般无（除水生植物茎和地下茎之外）。淀粉鞘：南瓜等水生植物：通气组织3 维管柱由维管束、髓和髓射线三部分构成。1. 维管束多数双子叶植物的维管束由初生木质部、束中形成层、初生韧皮部共同组成分离的束状结构。维管束起输导和支持作用。功能：运输有机养料组成：筛管伴胞韧皮薄壁细胞韧皮纤维发育方式：外始式（1）初生韧皮部（2）初生木质部功能：运输水分和无机盐组成：导管、管胞木薄壁细胞木纤维发育方式：内始式管胞兼具导管和纤维的功能（3）维管形成层位置：性质：潜在的分生组织。根据维管束中有无形成层和能否继续扩大，可分为：⑴无限维管束――在木质部和韧皮部之间存有形成层，能够产生新的木质部和新的韧皮部，可以继续进行发育的维管束。⑵有限维管束――在木质部和韧皮部之间没有形成层，不能再发育出新的木质部和新的韧皮部的维管束。根据维管束中木质部和韧皮部的位置不同，可分为：（1）外韧维管束（2）双韧维管束（3）周韧维管束（4）周木维管束1 2 3 4 木质部韧皮部2. 髓是茎中央的薄壁组织，起贮藏作用。3. 髓射线又称初生射线，是位于两个维管束之间，连接皮层和髓的薄壁细胞，起贮藏和横向输导的作用，正对束中形成层的髓射线细胞可恢复分裂转变为束间形成层。髓

髓射线（1）表皮－由原表皮发育而来（2）皮层－由基本分生组织发育而来总结：双子叶植物茎的初生结构（3）维管柱－由原形成层和基本分生组织共同发育而来类型有无束中形成层：无限维管束有限维管束初生木质部和初生韧皮部排列方式：外韧维管束双韧维管束周韧维管束周木维管束a、初生木质部：居内，内始式发育，组成同根。b 、初生韧皮部：居外，外始式发育，组成同根。

c 、束中形成层：位于初生木质部和初生韧皮部之间，呈狭带状，1-2 层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力。A、初生维管束：由初生木质部和初生韧皮部共同组成的分离的束状结构，由原形成层发育而来。裸子植物茎的初生结构同样由表皮、皮层和维管柱组成1 、表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成。2 、皮层由多层薄壁组织细胞组成，细胞一般呈圆形，高度液泡化，并含叶绿体，细胞间具胞间隙。松茎的皮层中有树脂道。皮层和维管柱间无显著的分界。3 、维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束由初生韧皮部及初生木质部组成，在木质部与韧皮部之间也存在形成层，以后能产生次生结构，使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱的中央为髓，由薄壁的和形状不规则的细胞组成。就初生结构大体来讲，多数裸子植物茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别，而主要区别是大多数裸子植物茎，在木质部和韧皮部的组成成分上有着特点，它的木质部是由管胞组成，其中初生木质部中的原生木质部，是由环纹或单螺纹的管胞组成，而后生木质部是由复螺纹或梯纹管胞组成。韧皮部中是由筛胞组成。裸子植物中没有草质茎，而只有木质茎，因此，裸子植物茎经过短暂的初生结构阶段以后，都进入次生结构。（二）单子叶植物茎的初生结构多数单子叶植物茎只有初生结构。以禾本科为代表。禾本科植物茎的节与节间明显，节间有中空和实心两种类型。其节间解剖结构有两大特点：一是维管束星散分布，没有皮层和维管柱的界限，整个结构由表皮、机械组织、基本组织和维管束组成。二是维管束为有限外韧维管束，无束中形成层，无次生生长和次生结构。1. 表皮由长细胞和短细胞组成，表皮上有气孔。长细胞：角质化。短细胞：栓质细胞和硅质细胞。气孔器：保卫细胞哑铃形，其旁各有一副卫细胞。2. 基本组织占茎的大部分体积的薄壁组织，幼嫩茎有叶绿体，无皮层和髓之分。a. 无中空的髓腔:如玉米、高粱等，茎内为基本组织所充满。b . 有中空的髓腔：如水稻、小麦等，中央的基本组织解体，形成髓腔。3. 维管束多数，为外韧有限维管束。1）分散在基本组织中2）排列

成内、外两环：外环分布于边缘机械组织中，小；内环大，分布于基本组织中，中间为髓腔。维管束具“V”型结构的木质部。维管束鞘：厚壁组织组成，包围维管束。韧皮部：外始式发育。木质部：内始式发育。玉米茎的结构小麦茎的初生结构（二）单子叶植物茎的初生增粗生长单子叶植物茎的增粗：

细胞长大初生增厚生长(primary thickening growth) 是由于初生增厚分生组织(primary thickening meristem) 分裂活动的结果。玉米、甘蔗等茎尖的正中纵切面上，可以看到叶原基的下方，靠近茎轴外围的部位，有一些扁平的细胞，具有分裂能力，称为初生增厚分生组织。4. 依据芽的生理活动状态活动芽(active bud) ：能在当年生长季节萌发生长的芽称为活动芽。休眠芽(dormant bud) ：暂时处于休眠状态的芽称为休眠芽。温带木本植物枝条下部的芽，即使在生长季节也不萌发，即为休眠芽。休眠芽具有生长活动的潜能，当植物受到某种刺激，可以打破休眠而萌发。活动芽和休眠芽可以互相转变。依茎质地划分：1 ．木质茎即木质部发达的茎。具有此种茎的植物称为木本植物。乔木，如厚朴；灌木如小檗；若介于木本和草本之间，仅在基部木质化的成为亚灌木或半灌木( subshrub) ，如麻黄、牡丹等；茎长而柔韧、常缠绕或攀附它物向上生长的则为木质藤本，如葡萄、木通。2 ．草质茎即木质部不甚发达的茎。具有此种茎的植物称为草本植物。植物体细长柔软、为缠绕性或攀援性的草本植物称为草质藤本，如牵牛、扁豆、党参等。3 ．肉质茎茎的质地柔软多汁，肉质肥厚，如芦荟、景天、仙人掌。（三）茎的生长习性2．缠绕茎：茎细长，柔弱，不能直立，以茎本身缠绕它物上升。1、直立茎：茎背地面而生，直立。左旋：牵牛、菜豆右旋：律草、薯蓣中性：何首乌（四）分枝的类型每种植物茎的分枝有一定的规律和方式，分枝方式可归纳为四种：⒈单轴分枝特点是主茎顶芽的生长活动始终占优势，形成直立而明显的主干，各级分枝依次较小。材用树种的分枝方式多为单轴分枝（也称总状分枝）。⒉合轴分枝主茎顶芽生长形成一段主轴后即停止生长或形成花芽，由下侧的一个腋芽代替主芽继续生长，又形成一段主轴，之后又停止生长或形成花芽，再由其下侧的腋芽接替生长。大部分被子植物具有此类分枝。

⒊假二叉分枝常见于具有对生叶序的植物中，主茎顶芽活动到一定的时间就停止生长或死亡，由顶芽下面的一对腋芽同时生长形成两个分枝。因不是由顶端分生组织形成的分枝，故称为假二叉分枝。卷耳的假二叉分枝二叉分枝(dichotomous

branching) 是顶端分生组织本身分裂为二，多见于低等植物。单轴分枝在裸子植物中占优势，合轴分枝和假二叉分枝却是被子植物主要的分枝方式，较为进化。二叉分枝⒋禾本科植物的分蘖禾本科植物在茎基部密集的节上产生侧枝，并同时在节上产生不定根的现象称为分蘖。由此形成的侧枝也称分蘖，由主茎基部产生的侧枝称为一级分蘖，一级分蘖基部产生的侧枝称为二级分蘖，依此类推。（二）分枝的生物学意义及其在生产上的应用1．根据芽鳞痕判断枝条的年龄，用于扦插，嫁接等。2．对芽的顶端优势的应用如麻（促进），棉（抑制）3．对分枝方式的应用①单轴分枝为营养枝，合轴分枝为结果枝，用于果树修剪，棉花的整枝等，以调整树冠，促进结果枝。②对禾本科分蘖的应用：促进有效分蘖，控制无效分蘖。合理密植，巧施肥料，控制水肥，调节播种期，选择合适品种等。三、茎的发育（一）苗端分生组织苗端(shoot apex) 也叫枝端或茎端。苗端分生组织的活动产生了茎的结构。构成：原分生组织和初生分生组织。（二）顶端分生组织组成的几种理论1 组织原学说histogen theory 1868 年，J.von Hanstein 提出表皮原表皮皮层原皮层中柱原维管柱2原套－原体学说tunica-corpus theory 多数被子植物适用1924 年，A.Schmidt 提出原套：位于表面，垂周分裂原体：内部，分裂方向多样原套的原始细胞位于中央轴的位置，这些细胞较大，并有较大的核和液泡，染色较浅。分裂衍生的细胞成为由原始细胞至叶原基之间的周缘分生组织区(peripheral meristem zone) 。原体的原始细胞位于原套原始细胞的内侧，经过多方向的细胞分裂，中央形成髓分生组织区(pith meristem zine) ，或称为肋状分生组织区(rib meristem zone) ，也向外周分裂新细胞加入到周缘分生组织区。茎尖顶端后部，周缘分生组织和髓分生组织，逐渐分化为三种初生分生组织。茎尖顶端分区及组织分化原分生组织初生分生组织成熟组织周缘分生组织髓分生组织基本分生组织( 部分) 原形成层基本分生组织( 部分) 表皮皮层、髓射线维管束髓原表皮原套原体（三）细胞学分区裸子植物适用1938 年，https://www.360docs.net/doc/2016873628.html,er 提出顶端原始细胞群中央母细胞区肋状分生组织过渡区周围区（三）叶和芽的起源 1 叶的起源由顶端分生组织的表层（单子叶植物）或第二、三层（双、裸）细胞发生。由平周分裂开始，接着进行垂周分裂，形成叶原基。叶原基可由原套单独发生（当原套厚时）也可由原套原体其同发生。枝芽

顶端的纵切面，示叶原基1. 顶端分生组织2. 叶原基1）顶芽：来自顶端分生组织。2 ）腋芽：外起源，发生在叶原基腋处，与叶的起源相似由表层或第二、三层细发