自交不亲和
蔬菜学资料
？一、名词1、自交不亲和性——植物花期正常授粉，自交不能正常结实的特性称为自交不亲和性。
2、远缘杂交——一般认为植物学上种以上分类单位之间杂交都是远缘杂交。
3、异源多倍体——来自不同种、属的染色体组构成的多倍体或者说由不同种、属间个体杂交得到的F1再经染色体加倍得到的多倍体。
二、简答1、大白菜自交不亲和系选育方法是怎样的？A 、首先在配合力强的亲本品种中选择若干优良植株的健壮花序套袋，进行花期人工自交，从中选出亲和指数（结子数÷授粉花数）很低的植株。
B 人选目标株的验证与选择这样初步获得的自交不亲和株系不一定是纯的，后代无论在不亲和性方面或其它经济性状方面都可能发生分离，同时验证也有利于纠正上年工作误差。
C 测定系内兄妹交的结实率2、番茄远缘杂交不亲和的克服方法是什么？（1）染色体加倍（2）适当选择选配亲本（3）媒介法可以选用亲缘关系与这两个种都较近的第三个种先与某一个种杂交产生杂种，然而用这个杂种再与另一个亲本种杂交，这个“第三者”起了有性媒介作用3、华南黄瓜与华南黄瓜特性比较。
华南黄瓜：茎叶茂盛，根系发达，抗病差，果实短棒状，果型指数4左右，果熟后黄褐色，少刺瘤，黑刺。
分布于我我国长江流域及以南地区。
代表品种广州二青、上海扬行、杭州青皮等。
华北黄瓜：茎节细长，根系弱，抗病，果实长棒状多刺病，白刺，果实指数﹥8。
分布于黄河流域及以北地区。
代表品种：宁阳大刺瓜、北京鞭瓜、新泰密刺等三、论述番茄杂交种子生产的方法是怎样的？1、亲本株的培育和选择种株培育的三项基本要求是：生长健壮、典型性及无病虫危害。
采取各种措施同时调整亲本花期，使之相遇。
2、父本花粉采集父本花粉最好从隔离条件下亲本株当天盛开花朵上取得。
也可在花前一天取回父本花蕾干燥后取粉。
3、母本花去雄授粉母本在授粉前必须去除雄蕊以防自交。
去雄可在开花前一天下午。
授粉可在去雄后马上进行，也可在第二天开花后进行4、杂交标记、结果检查杂交后的花蕾去除1-2个萼片标记。
如何理解烟草等植物的自交不亲和
如何理解烟草等植物的自交不亲和？自交不亲和问题的提出一个基因如果存在多种等位基因的形式，这种现象就称为复等位基因。
复等位基因除了教材上提到的A B O血型之外，还有复等位现象就是植物的自交不亲和。
自交不亲和示意图问题：如何理解有些植物的自交不亲和？大多数高等植物是雌雄同株的，其中有些能正常自花授粉，但有部分植物如烟草等是自交不育的。
在烟草中至少有15个自交不亲和基因S1、S2、……S15构成一个复等位系列，相互间没有显隐性关系。
在烟草中，基因型为S1S2的植株的花粉会受到具有相同基因型S1S2的植株的花柱所抑阻，花粉不能萌发，但基因型为S1S2的花粉落在S2S3的柱头上时，S2的花粉受到仰阻，而S1的花粉不被抑阻，因而可以参加受精，生成S1S2和S2S3的合子（如图）。
自交不亲和可以分为三种：由于自交不亲和性，同一基因型的花粉落在同一基因型的柱头上是不能授精的，这在生产实践中就产生了这样一个问题，很多果树如苹果、梨、桃等都是通过扦插或是嫁接进行营养繁殖产生，它们的基因型是相同的，如果这些果树是自交不亲和的，那么整个果园的结实率就很低。
在这种情况下，通过在果园里添种一些不同基因型系列的授粉植物来供应合适基因型的花粉，从而可促使正常结实。
试题：自交不亲和性是指某一植物的雌雄两性机能正常，但不能进行自花传粉或同一品系内异花传粉的现象。
如某品种烟草为二倍体雌雄同株植物，却无法自交产生后代。
请回答问题：（1）烟草的自交不亲和性是由位于一对同源染色体上的复等位基因（S1、S2…S15）控制，烟草的花粉只有通过花粉管伸长（花粉管由花粉萌发产生）输送到卵细胞所在处，才能完成受精。
下表为不亲和基因的作用机制：将基因型为S1S4的花粉授于基因型为S2S4的烟草，则子代的基因型为；若将上述亲本进行反交，子代的基因型为。
自然条件下，烟草不存在S系列基因的纯合个体，分析原因是。
（2）科学家将某抗病基因M成功导入基因型为S2S4的烟草体细胞，经植物组织培养后获得成熟的抗病植株。
油菜杂交种种子生产技术—自交不亲和的原理
油菜自交不亲和系三系杂利用双交方式生产杂交种,后 又提出利用maintaince and multiplcation方 法生产双交杂种。
油菜自交不亲和系生产三杂交种
油菜自交不亲和制杂交种
甘蓝型油菜自交不亲和系配制杂种的原理
1、单交杂种
• 以甘蓝型油菜自交不亲和系作母本，以另一甘蓝型油菜品种 （或自交系）作为父本配成杂种。该法简单易行,但繁殖自交不
亲和系需要剥蕾授粉成本高,一般大田作物难以采用。
油菜自交不亲和系单交杂种生产模式
2、三系杂种
• 利用隐性的自交不亲和系通过三系法生产自交
芸薹属植物自交不亲和性研究进展
官 具有 相 同 的 Ｓ基 因时 ， 配不 亲 和 ， 雄双 方 的 交 雌
Ｓ基 因不 同时 交 配能亲 和 。
头表 面 的 胼 胝 质 。其 中 白 菜 （ ｒｓｉ ｏ ｅ－ Ｂ ａｓ ａ ｃｍｐ ｓ ｃ
ｔｉ 等 自交 不 亲 和是 花 粉 在 柱 头 上 能 萌 发 ， 不 ｒ） ｓ 但 能穿 透 柱头 乳 突 细胞 ； 甘 蓝 （ ｒｓｉ ｌ ａ ｅ ） 而 Ｂ ａ ｓ ａｏｅ ｃａ ｃ ｒ 等， 花粉 在柱 头上 不能 正 常萌发 ， 花粉 与 柱 头接触 后， 花粉 和 乳 突 细 胞 胼 胝 质 （ａｌｓ ） 断 积 累 。 ｃｌ ｅ 不 ｏ
的 Ｓ 就 是 由 Ｓ 和 ｚ ２个 位 点 控 制 的 ， 甜 菜 Ｉ 一 一 而
则 为 ４ 因控制 。 基
柱 头不 能 区分 自体或 异体 花粉 ， 实现 自体 受精 。 能
２ 自交 不 亲和 性 的机 理
自交不 亲 和性 （ Ｉ是花 粉 与雌蕊 综 合 作 用 的 Ｓ）
结果 ， 涉及 花粉 识别 和 拒绝过 程 ， 具有 自交 不 亲和
三核 花粉 和 干性 柱 头 ， 粉 的 抑制 作 用 发 生 在 花 花
粉 与柱头作 用 的初期 ， 自交 抑 制并 非 花器 形 态 学
材 料 的亲 和 特性 ， 以便 自花授 粉 和 回交 。 目前 普
遍 认为 ： 自交 不亲 和性 由 Ｓ基 因控制 ， 当雌雄 性器
上或 时 间上 的障碍 ， 是花粉 与 柱头 相互 作用 后 ， 而
（ ｅＮｅｔｎ ｏ ｒ １ ７ ） ｄ ｔａ ｃ ｕ ， ９ ７ 。Ｔ ｋ ｈ ｔ （ ９ ０ 研 究 了 ａ ａ ａａ １ ９ ）
(整理)作物育种学复习资料
作物育种学一、名词解释1、自交不亲和：是指具有完全花并能产生正常雌、雄蕊及正常雌、雄配子的植物，但自花授粉不能结实的特性。
2、近等基因系：具有相似遗传背景、而只在个别性状上有差异的许多品种。
3、种质资源：遗传育种领域内，把一切具有一定种质或基因的生物类型。
4、育种目标：对所要育成品种的要求，即在一定地区的自然、栽培和经济条件下，对计划要选育出的品种应具有哪些优良性状以及各生物学和经济学性状上的具体指标。
5、稳产：优良品种在推广的不同地区和不同年份间产量变化幅度较小，在环境多变的条件下能够保持均衡的增产作用。
6、经济系数：收获指数（harvest index），指生物产量转化为经济产量的效率，即经济产量与生物产量的比值。
7、引种：广义的引种（crop introduction）指从外地或外国引入优良品种、新植物、新作物、品系以及供研究用的或有价值的种质资源或遗传资源材料。
从生产的角度讲，引种是指从外地或外国引入优良新作物或新品种，通过适应性试验，直接在生产上推广种植。
8、选择育种：是指对现有品种群体中出现的自然变异通过性状鉴定、选择，再经过品系比较试验，区域试验和生产试验培育农作物新品种的育种途径。
9、驯化则是人类使植物适应新的地理环境能力、并对其加以改造和利用的过程10、间接鉴定：根据性状间的相关变异的原理，借助于与目标性状有高度相关的性状的表现来对目标性状进行的鉴定称为间接鉴定。
11、直接鉴定：根据性状的直接表现对其进行鉴定的方法称为直接鉴定。
12、田间鉴定：在田间栽培条件下，对有关性状进行的鉴定称为田间鉴定。
13、室内鉴定：品质等生理生化性状则必须在实验室条件下，借助于某些实验仪器设备才能进行鉴定。
14、自然鉴定：（当被鉴定的性状在自然条件下能正常、充分地表现时）在田间自然条件下对其进行的鉴定，这就称为自然鉴定。
15、诱发鉴定：在人工诱发条件下所进行的鉴定称为诱发鉴定。
16、杂交育种：不同品种之间杂交获得杂种，继而对杂种后代进行选择以育成纯系新品种的育种方法。
自交不亲和
自交不亲和性现代遗传学告诉我们，近交可引起隐性有害基因的纯合，导致近交衰退。
植物固着生长无法移动，雌雄同花植物的花粉易取“近水楼台”之便而自花授粉，产生比近交更为严重的遗传效应。
植物是如何防止自花授粉的呢？原来植物都会“以逸待劳”，利用风力、水流、昆虫等媒介尽可能远距离传播花粉。
而且，许多显花植物还有一项特殊本领，即便是正常可育花粉落到“自己的”柱头上也会阻止其完成受精过程，这就是所谓自交不亲和性。
自交不亲和性在植物界中广泛分布，超过60%的被子植物都有这种特性，涉及大约320多个科。
自交不亲和指具有完全花并可以形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。
具有自交不亲和性的作物有甘蓝、黑麦、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜和甘薯等。
一、自交不亲和的类型根据花粉识别特异性的遗传决定方式，自交不亲和性分为配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性两种类型。
1．配子体型自交不亲和性（GSI）花粉在柱头上萌发后可侵入柱头，并能在花柱组织中延伸一段，此后就受到抑制。
花粉管与雌性因素的抑制关系发生在单倍体配子体（即卵细胞与精细胞）之间。
常见于豆科、茄科和禾本科的一些植物。
这种抑制关系的发生可以在花柱组织内，也可以在花粉管与胚囊组织之间；有的甚至是花粉管释放的精子已达胚囊内，但仍不能与卵细胞结合。
2．孢子体型自交不亲和性（SSI）花粉落在柱头上不能正常发芽，或发芽后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头。
由于这种不亲和关系发生在花粉管与柱头乳突细胞的孢子体之间，花粉的行为决定于二倍体亲本的基因型，因而称为孢子体型自交不亲和性，多见于十字花科和菊科植物。
二者发生不亲和的部位不同：孢子体型自交不亲和性发生于柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头，而配子体型自交不亲和性发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。
远缘杂交不亲和性常会表现出花粉管在花柱内生长缓慢，不能及时进入胚囊等症状。
二、自交不亲和的机理二十世纪初，伴随经典遗传学的诞生，人们开始通过杂交实验和野外调查研究自交不亲和现象。
草育种学雄性不育和自交不亲和进展
B SPT (seed production technology)技术原理 水稻隐性核不育系（ms/ms)
载体转化
水稻核保持系（ms/MS-SPT)
荧光色选技术
隐性不育系(ms/ms)
核保持系(ms/MS-SPT)
A. 独立（ S1=S2）则不亲和 B. S1 隐性（S1<S2）则亲和，后代基因型为S1S1+S1S2
C. S1显性（ S1>S2）则不亲和
D. 竞争减弱 S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，结果为弱亲和。
自交不亲和性的机理
• 花粉决定因子 AhSLF-S • S-核酸酶 S-RNase
A 表达载体
配子体自交不亲和性
按基因型的不同，有三种亲和关系：
（1）自交 （2）半异交 （3）完全异交
豆科、禾本科、茄科、蔷薇科
孢子体自交不亲和性
十字花科、菊科和旋花科
（1）雌、雄孢子体间无相同S基因，表现亲和。 S1S1×S2S2 S1S2×S3S4
（2）雌、雄孢子体有一个相同的S基因（S1S1×S1S2 ）
如：玉米M型不育系、水稻红莲Ａ等。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
质－核互作遗传型
不育胞质基因载于何处？
它如何与核基因相互作用 而导致不育？
光、温敏核不育
﹡水稻光敏核不育材料： 长日照条件下为不育 (＞14h，制种)； 短日照条件下为可育 (＜13.75h，繁种)。 ﹡水稻温敏核不育材料： ＞28℃，不育； ＜23-24℃育性转为正常。
malesterility细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象隐性核不育无保持系这种核不育的利用有很大的限制性cytoplasmicmalesterilitycms胞质不育基因为s
北方大白菜自交不亲和系杂交制种技术
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·10·自交不亲和系是指经过多代选育而成的自花受粉不会结籽或者极少结籽的优良品系。
我国自上世纪70年代至今,在结球白菜、不结球白菜、甘蓝等十字花科蔬菜上,利用自交不亲和系解决了大量杂交制种关键技术问题。
现将沈阳地区大白菜自交不亲和系杂交制种技术介绍如下:1播种育苗1.1建阳畦、设风障北方地区应在前一年秋天上冻前建阳畦,选择背风向阳,便于管理的地块。
阳畦选择东西向为宜,畦宽1.2米,畦长7~10米,阳畦北侧土墙略高,距畦底25厘米,南侧距畦底15厘米,畦底部压实拍平后,铺一层细沙。
将装好育苗土的穴盘摆放在阳畦内。
摆好后,从北侧土墙向前倾斜至南墙,铺盖玻璃板,玻璃板上面铺盖草苫子,四周用土封好。
在阳畦的西面和北面距阳畦1米处,用玉米秸秆设立风障。
备好待用。
1.2播种用于制种的种子必须经过低温春化,在低温的诱导下促使其相关基因的表达,促进花芽分化。
在北方地区主要多采用萌动种子春化和植物体春化两种。
1.2.1萌动种子春化及播种1.2.1.1春化:1月末,将亲本种子用35~40℃温水浸种30分钟后,沥水捞出放于医用纱布内包好,放置于25~30度的恒温箱内催芽,待80%的种子露白芽时,将萌动的种子摆在铺有湿滤纸的培养皿内,种子间间距3~5毫米。
并将摆好种子的培养皿放于6~8℃的恒温箱内春化1个月。
期间每周向培养皿内浇水,浇水量以浸透滤纸为宜。
1.2.1.2播种:2月末至3月初,选择晴朗无风的天气,早上将阳畦内的穴盘浇透水,待10点钟左右,将培养皿内的萌动种子单粒播到穴盘内,播后盖1厘米苗床土,整畦播完后,盖上玻璃板、草苫子,并将四周用土封好。
1.2.2植物体春化及播种选择植物体春化,一般于2月上旬播种,播种方法如上。
1.3阳畦苗床管理苗床管理主要是调整阳畦内温度、光照、空气和湿度。
苗期对温度的要求是:高温出苗,恒温长苗,低温炼苗。
可以通过揭盖草苫子、揭盖玻璃板防风等方式,控制温湿度和日照时数。
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自交不亲和性
现代遗传学告诉我们，近交可引起隐性有害基因的纯合，导致近交衰退。
植物固着生长无法移动，雌雄同花植物的花粉易取“近水楼台”之便而自花授粉，产生比近交更为严重的遗传效应。
植物是如何防止自花授粉的呢？原来植物都会“以逸待劳”，利用风力、水流、昆虫等媒介尽可能远距离传播花粉。
而且，许多显花植物还有一项特殊本领，即便是正常可育花粉落到“自己的”柱头上也会阻止其完成受精过程，这就是所谓自交不亲和性。
自交不亲和性在植物界中广泛分布，超过60%的被子植物都有这种特性，涉及大约320多个科。
自交不亲和指具有完全花并可以形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。
具有自交不亲和性的作物有甘蓝、黑麦、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜和甘薯等。
一、自交不亲和的类型
根据花粉识别特异性的遗传决定方式，自交不亲和性分为配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性两种类型。
1．配子体型自交不亲和性（GSI）
花粉在柱头上萌发后可侵入柱头，并能在花柱组织中延伸一段，此后就受到抑制。
花粉管与雌性因素的抑制关系发生在单倍体配子体（即卵细胞与精细胞）之间。
常见于豆科、茄科和禾本科的一些植物。
这种抑制关系的发生可以在花柱组织内，也可以在花粉管与胚囊组织之间；有的甚至是花粉管释放的精子已达胚囊内，但仍不能与卵细胞结合。
2．孢子体型自交不亲和性（SSI）
花粉落在柱头上不能正常发芽，或发芽后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头。
由于这种不亲和关系发生在花粉管与柱头乳突细胞的孢子体之间，花粉的行为决定于二倍体亲本的基因型，因而称为孢子体型自交不亲和性，多见于十字花科和菊科植物。
二者发生不亲和的部位不同：孢子体型自交不亲和性发生于柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头，而配子体型自交不亲和性发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。
远缘杂交不亲和性常会表现出花粉管在花柱内生长缓慢，不能及时进入胚囊等症状。
二、自交不亲和的机理
二十世纪初，伴随经典遗传学的诞生，人们开始通过杂交实验和野外调查研究自交不亲和现象。
自交不亲和性涉及到植物对“自己”还是“异己”的识别，与生物界其它的“识别系统”如人的主要组织相容性复合体（MHC）一样，自交不亲和性在遗传上需要标记个体身份的特异性，在群体中需有这种身份标记的多样性。
不论配子体型还是孢子体型，自交不亲和性在遗传上都是由特定的复等位基因控制的。
二十世纪八九十年代，人们逐步利用分子生物学手段研究这种受粉相关性状的基因基础及分子机理。
植物受粉从花粉落在柱头上开始，经过粘附、水合、萌发，花粉管生长，直至到达胚珠完成受精作用。
在这个过程中，花粉或花粉管细胞携带自身信息，不断感知来自柱头或花柱道细胞的外部信号，当“识别”发生后，迅速作出“生死抉择”。
通过不同的信号转导级联反应，“异己花粉”顺利完成受精过程，“自己花粉”的生长则被阻止。
植物自交不亲和反应的识别可以发生在受粉过程的不同阶段。
目前认为植物自交不亲和反应的分子细胞机理是在花粉或花粉管中诱发了细胞程序性死亡。
据科学家对烟草属植物的研究，发现有一组复等位基因S（烟草有15个）控制着自交不亲和性的遗传。
大多数植物的自交不亲和性是由单一的复等位基因位点控制，称为S位点。
S位点一般包含两类基因：决定花柱识别特异性的花柱S基因和决定花粉识别特异性的花粉S基因。
当花粉粒所携带的S等位基因与雌蕊的基因相同时，花粉管就不能在花柱组织中延伸，或生长很缓慢而终于不能与卵细胞结合；反之，花粉就发芽正常，能参与受精作用。
三、自交不亲和的意义和应用
野生植物大多通过自交不亲和性促进异交限制自交，异交植物所需交配资源多成本高，但可以增加个体的遗传杂合度，使植物在面对复杂多变的自然环境时有了更多适应性表达的从容与可能。
植物自交不亲和性不仅是一个值得深入研究的生物学问题，在生产实践中也有重要应用价值。
二十世纪四五十年代，育种家开始利用自交不亲和系配制杂种，利用自交不亲和系做母本，与其他自交不亲和系、自交系或正常品系进行杂交，既避免了去雄操作，省时省工，又可以通过远缘杂交获得杂种优势。
二十世纪七十年代，我国科学家利用十字花科自交不亲和机制育成了甘蓝型杂交油菜，大幅度提高了油菜产量和品质，在甘蓝、大白菜和萝卜等蔬菜育种中也有很好的应用。
例题
1.（18分）
植物的自交不亲和性是指当花粉落在自身柱头上时，花粉不能够正常萌发或穿过柱头，无法完成受精作用，表现为自交不能结实的现象。
为了将白菜中的自交不亲和基因转入甘蓝型油菜，培育自交不亲和油菜，科研人员进行了图1所示的杂交实验。
（1）据图分析，F1的染色体组成为___________________，其中C组染色体有_________条。
由于C组染色体在减数分裂时会随机移向某一极，F1形成染色体组成为AC的配子的几率为_____________，因而F1与亲代母本杂交可获得染色体组成为AACC的BC1植株，选育得到自交不亲和的纯系植株植株M。
植株M自交不亲和的原因是F1___________________________。
______________________________________
（2）科研人员以得到的纯系植株M与纯系甘蓝型油菜杂交，得到子一代，子一代植株自交获得的510株植株中，369株为内交亲和植株，其余为自交不亲和植株，初步判断自交不亲和性状是____________性状。
对子一代植株进行测交，调查测交后代植株群体的亲和性分离情况，可验证该假设。
符合预期的结果是_______________________________________。
（3）研究发现，油菜自交不亲和性与S位点的基因型有关，机理如图2所示。
①S位点基因有四种不同类型，它们的差异是碱基对的____________________不同。
②据图分析，落在柱头上的油菜花粉是否能萌发决定于_________________________。
③自交不亲和现象有利于防止自交退化，保持油菜的___________________多样性。
（4）进一步研究发现，S位点SLG、SCR、SRK三个基因组成，但三个基因作为一个整体向后代传递，其原因是_____________________________________。
【答案】（除注明外，每空2分，共18分）
（1）AAC 9 1/512（或“（1/2）9”）
有一个A 染色体组来自白菜，带有自交不亲和基因
（2）隐性（1分）
自交亲和与自交不亲和植株各占1/2（或“自交亲和:自交不亲和=1:1”）（1分）
（3）①排序 ②父本S 位点的基因组成中是否具有与母本相同的类型
③遗传（或“基因”）
（4）三个基因之间不发生交换（或交换的概率极低）
2．（16分）自交不亲和性是指某一植物的雌雄两性机能正常，但不能进行自花传粉或同一品系内异花传粉的现象。
如某品种烟草为二倍体雌雄同株植物，却无法自交产生后代。
请回答问题：
（1）烟草的自交不亲和性是由位于一对同源染色体上的复等位基因（S 1、S 2…S 15）控
制，以上复等位基因的出现是 的结果，同时也体现了该变异具有 特点。
（2）烟草的花粉只有通过花粉管伸长（花粉管由花粉萌发产生）输送到卵细胞所在处，才能完成受精。
下表为不亲和基因的作用机制：
亲本组合 S 3S 4♂×S 1S 2♀ S 1S 2自交 S 1S 2♂×S 1S 3♀ 花粉管萌发情况 基因型为S 3和S 4的花粉，其花粉管都能伸长 基因型为S 1和S 2的花粉，其花粉管均不能伸长 只有基因型为S 2花粉，其
花粉管能伸长
将基因型为S 1S 4的花粉授于基因型为S 2S 4的烟草，则子代的基因型为 ；若将上述亲本进行反交，子代的基因型为 。
自然条件下，烟草不存在S 系列基因的纯合个体，分析原因是 。
（3）科学家将某抗病基因M 成功导入基因型为S 2S 4的烟草体细胞，经植物组织培养后获得成熟的抗病植株。
如图，已知M 基因成功导入到S 2所在II
号染色体上，但不清楚具体位置。
现以该植株为 （父
本或母本），与基因型为S 1S 2的个体杂交，根据子代中的抗病个体
的比例确定M 基因的具体位置。
Ⅰ．若后代中抗病个体占 ，则说明M 基因插入到S 2
基因中使该基因失活。
Ⅱ．若后代中抗病个体占 ，则说明M 基因插入到S 2基因之外的其它部位。
【答案】（每空2分，共16分）
（1）基因突变多方向性
（2）S1S2和S1S4S1S2和S2S4
如果花粉所含S基因与母本的任何一个S基因种类相同，花粉管就不能伸长完成受精（3）父本50% 0。