栖息地选择的理论与模型
动物的栖息地选择与资源利用
迁徙类型
根据迁徙距离、时间和路线，动物迁徙可分为季节性迁徙、繁殖迁徙和
觅食迁徙等类型。
02
迁徙与栖息地选择的关系
迁徙动物需要在不同季节或繁殖期选择适宜的栖息地，以满足其生存和
繁殖的需求。
03
迁徙策略
动物会采取多种策略来应对迁徙过程中的挑战，如集群迁徙、夜间迁徙
、定向迁徙等。这些策略有助于动物在迁徙过程中减少能量消耗、提高
精度。
THANKS.
适应性
物种通过进化发展出的与特定生 态环境相适应的形态、生理和行 为特征。
物种间竞争与共存
竞争排斥原则
01
具有相似生态位的物种会因竞争有限资源而相互排斥。
共存机制
02
物种通过分化生态位、形成互惠关系或利用不同资源等方式实
现共存。
栖息地选择中的物种间关系
03
物种在选择栖息地时会考虑与其他物种的竞争和共存关系，以
森林砍伐和土地利用变化
大规模的森林砍伐和土地利用变化导致许多动物失去家园，栖息地破碎化严重。
城市化进程
城市扩张和建设使得原有自然生境被道路、建筑等人工设施所替代，对动物栖息造成巨大 压力。
环境污染
工业废水、废气、固体废弃物等污染物的排放，对水域和土壤造成污染，影响动物的生存 和繁殖。
保护措施和政策建议提
建立自然保护区
通过设立自然保护区，对珍稀濒危动物及其栖息地进行就 地保护，减少人类活动的干扰。
加强法律法规建设
制定和完善相关法律法规，严厉打击非法狩猎、贩卖野生 动物及其产品的行为。
推动公众参与
加强宣传教育，提高公众对野生动物保护的意识，鼓励和 支持公众参与保护行动。
人类活动对栖息地影响评估
第四章 栖息地选择
趋性是动物根据刺激定向的一种适应性行为。 趋性是动物根据刺激定向的一种适应性行为。动物对于环境 刺激，如光线、温度、湿度、化学物质、地心引力的功能， 刺激，如光线、温度、湿度、化学物质、地心引力的功能， 有明显的趋近或避开的反应。 有明显的趋近或避开的反应。 趋性与动性不同，具有一定的方向性。 趋性与动性不同，具有一定的方向性。 趋性并不都是简单的、自动的对感觉刺激的定向运动。有时， 趋性并不都是简单的、自动的对感觉刺激的定向运动。有时， 它可能是一系列复杂的行为类型中一个构成部分， 它可能是一系列复杂的行为类型中一个构成部分，也可能是 由两个或更多个趋性现象形成的定向运动， 由两个或更多个趋性现象形成的定向运动，有的则是包含在 其它行为中的趋性部分。 其它行为中的趋性部分。
第三节
定向和导航
动物一旦确定由一个栖息地向另一个栖息地进行迁移， 动物一旦确定由一个栖息地向另一个栖息地进行迁移，随 即面临着一个在迁移过程中定向和导航的问题。 即面临着一个在迁移过程中定向和导航的问题。
பைடு நூலகம்
一、动性和趋性
小范围内（几个厘米左右） 小范围内（几个厘米左右）的定向迁移常出现在许多无脊 椎动物中，引起这种定向迁移的刺激也较明显， 椎动物中，引起这种定向迁移的刺激也较明显，如光源及 湿度的梯度变化。 湿度的梯度变化。这种小范围的定向迁移现象可分为两种 情况： 情况： 一是动物在没有方向性的运动中到达喜爱的栖息地。 一是动物在没有方向性的运动中到达喜爱的栖息地。 二是迎着或背向刺激源沿一定的角度进行迁移。 二是迎着或背向刺激源沿一定的角度进行迁移。前者称为 动性，后者称为趋性。 动性，后者称为趋性。 动性是指一连串的随机活动。 动性是指一连串的随机活动。动物通过一定的躲避或接近 运动，最后达到或避开某一刺激源。 运动，最后达到或避开某一刺激源。它们借此回避不利环 并经常使自己处于适宜于生活的区域内。 境，并经常使自己处于适宜于生活的区域内。
《栖息地的选择》教案设计
教案设计：《栖息地的选择》一、教学目标：1.知识目标：了解动物为什么会选择某个栖息地；懂得栖息地的选择是保护野生动物的重要措施之一；了解人类活动对野生动物栖息地的破坏以及如何保护野生动物的栖息地。
2.能力目标：能够分析动物选择栖息地的原因；能够在日常生活中积极宣传野生动物保护的重要性；能够动手制作简单的野生动物栖息地模型。
3.情感目标：热爱生命，尊重野生动物；培养对环境保护和可持续发展的意识。
二、教学重难点1.教学重点：了解动物为什么会选择某个栖息地；懂得栖息地的选择是保护野生动物的重要措施之一。
2.教学难点：如何鼓励学生主动动手制作野生动物栖息地模型；如何教育学生树立环境保护和可持续发展的意识。
三、教学过程1.导入：教师播放一段介绍栖息地的视频，并和学生进行讨论：你们知道动物为什么选择某个栖息地吗？什么情况下，动物可能会更换栖息地？人类活动有哪些可能对动物栖息地造成影响？2.讲解：教师对于学生的问题进行讲解，可以通过图片、视频等多种多样的手段，让学生更深入地了解动物的栖息地选择以及人类活动的影响。
3.制作栖息地模型教师引导学生动手制作一个简单的栖息地模型，根据不同的环境和栖息动物的不同特点，让学生尝试着去设计出最适合动物居住的栖息地模型。
4.学习内容再次进行讲解教师再次让学生学习一些与栖息地有关的知识点，如为什么说保护野生动物的栖息地是重要措施等。
5.团队合作教师安排学生分成小组，让他们团队合作，利用科技手段进行科学研究，如使用手机摄像头记录野生动物栖息地的生态环境等。
6.展示与分享学生的小组通过展示和分享，让大家都了解到各自团队里都有怎样的发现，或者是科学研究过程中遇到过哪些问题，还有怎么解决的等。
7.总结教师总结本节课的主要内容，让学生们能够更加明确环境保护和可持续发展的重要性，能够通过自己的切身体验来理解动物需要一个良好的栖息地，以及环保需要大家的共同努力。
四、教学手段1.播放一段栖息地的视频片段；2.打印一些有关栖息地的图片让学生观看；3.制作一些有关栖息地的模型，让学生参与制作和设计；4.学生小组以科技手段，如使用手机摄像头等来记录野生动物的栖息地生态环境等。
模糊逻辑模型建立鱼类栖息地适宜度基准
模糊逻辑模型建立鱼类栖息地适宜度基准韩京城，袁喜，涂志英，刘国勇，黄应平*三峡库区生态环境教育部工程研究中心(三峡大学)，443002，湖北宜昌E-mail: huangyp@近年来，模糊逻辑方法以其在具有不确定信息或不确定关系问题的模型建立中所具有的优势已经应用在栖息地的评价模型之中。
本文通过模糊逻辑的方法建立了裂腹鱼幼鱼时期的生境适宜度指数模型。
通过野外调查和室内实验结果，结合有经验的鱼类学专家的模糊知识建立了关于生境因子和幼鱼生境适宜度模糊集合的隶属度函数和模糊推理规则。
基于模糊逻辑建立的鱼类生境适宜度指数不仅充分运用了专家的模糊知识，并考虑了各个因子之间的相互作用，具有广泛的应用前景。
Fig. 2 Suitability index of velocity, water temperature and dissolved oxygen for juvenile Schizothoracinae关键词：模糊逻辑；雅砻江；裂腹鱼；生境适宜度。
国家自然科学基金面上项目（No：50979049）、国家自然科学基金“雅砻江水电开发联合研究基金”重点项目（No：50639070-4）及湖北省高等学校优秀中青年科技创新团队计划（No: T200703）资助。
参考文献：[1] Ahmadi-Nedushan, B., A. St-Hilaire, et al. River Research and Applications, 2006, 22(5): 503-523.[2] Ahmadi-Nedushan, B., A. St-Hilaire, et al. River Research and Applications,2008,24(3): 279-292.Habitat suitability criteria for fish Based on Fuzzy LogicJing-cheng Han, Xi Yuan, Zhi-ying Tu, Guo-yong Liu, Ying-ping Huang*Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, China Three Gorges University, 443000, Hubei Yichang In recent years, the method of fuzzy logic has been used in habitat evaluation model, because of its advantages in building model with uncertain information or relation. In this study, fuzzy logic approach was used for modelling the habitat suitability index of juvenile Schizothoracinae. According to the field observation, with the combination of fuzzy knowledge of experienced fish experts and technicians, membership functions of input variables and habitat suitability index and the fuzzy inference rules were established for juvenile. The results also demonstrate that fuzzy logic as a tool to assess the fish habitat suitability makes full use of the fuzzy knowledge of fish experts and takes the mutual effects of physical factors into consideration. There is great potential for fuzzy logic to the application of evaluation of fish habitat quality.。
偏微分方程模型在生态系统研究中的应用
偏微分方程模型在生态系统研究中的应用生态系统是由各种生物体及其周围环境相互作用而形成的一个动态平衡系统。
为了更好地理解和预测生态系统中的变化，科学家们通过运用数学模型来模拟和分析各种生态过程。
而偏微分方程模型作为一种强大的工具，在生态系统研究中发挥着重要作用。
一、物种扩散模型物种的扩散是生态系统中一个重要的现象，它关系到生物在空间上的分布和演化。
偏微分方程模型可以用来描述物种的扩散过程。
典型的例子是 Fisher 方程，它描述了一个物种在空间中的扩散和繁殖，可以用来预测物种在不同环境条件下的扩散速度和范围。
二、捕食者-猎物模型捕食者-猎物系统是生态系统中一个典型的相互作用模式，捕食者和猎物之间的关系影响着整个生态系统的平衡。
通过建立偏微分方程模型，可以模拟捕食者和猎物之间的数量动态变化，研究二者之间的稳定性和周期性，进而预测整个生态系统的稳定性。
三、生态位模型生态位是描述一个生物在其生态系统中所占据的生活方式和作用的概念。
通过偏微分方程模型，可以从数学上描述各个生物种群在生态位上的分布和竞争关系。
这有助于我们理解生物群落内的种群结构和相互作用，为生态保护和管理提供科学依据。
四、栖息地模型栖息地是生物生存和繁殖的场所，栖息地的变化直接影响着生物种群的数量和分布。
利用偏微分方程模型可以描述栖息地的空间变化和动态过程，预测栖息地的退化和扩展对生态系统的影响，为自然保护和栖息地恢复提供理论支持。
五、气候变化模型气候变化对生态系统的影响是全面的，从环境温度到降水量，都会直接影响生物的生长和繁殖。
通过建立偏微分方程模型，可以模拟气候变化对生态系统的影响，预测生物种群对气候变化的适应性和生态系统的稳定性，为全球变暖和生态环境保护提供科学依据。
总之，偏微分方程模型在生态系统研究中发挥着不可替代的作用，它通过数学建模的方式，帮助我们深入理解生物群落的结构与功能，预测生态系统的动态变化，为保护生物多样性和生态平衡提供科学支持。
动物栖息地概述
动物栖息地概述动物栖息地是指动物生活和繁衍的特定环境，包括陆地、水域和空中。
不同种类的动物需要适应不同的栖息地以获得食物、避免捕食者，并找到适合繁殖的环境。
以下是对动物栖息地的概述。
1. 陆地栖息地陆地栖息地包括森林、草原、沙漠和山地等。
森林提供了茂密的树木和植被，为动物提供了食物和庇护所。
森林中的树洞和树干裂隙为许多动物提供了理想的繁殖场所。
草原是广阔而开放的生态系统，适合食草动物，如瞪羚和斑马等。
沙漠是干燥和贫瘠的地区，适应了极端环境的动物，如沙漠狐狸和骆驼。
山地地形复杂，提供了多样的栖息地类型，为许多野生动物提供了不同的选择。
2. 水域栖息地水域栖息地包括海洋、淡水湖泊、河流和湿地等。
海洋是最大的栖息地类型，提供了各种各样的栖息地，包括珊瑚礁、海洋深渊和沿海岩石。
海洋中的生物多样性非常丰富，包括鱼类、鲸类和海龟等。
淡水湖泊和河流是淡水生态系统的重要组成部分，提供了各种水生植物和动物的栖息地。
湿地是贮存和过滤水分的自然过程，也是许多鸟类和水生生物的栖息地。
3. 空中栖息地空中栖息地指的是动物在空中飞行或栖息的环境，主要是鸟类和昆虫。
鸟类在栖息地的选择上相当多样化，有些鸟类栖息在林地中，有些则栖息在草地上。
它们通常在树上筑巢，利用枝叶提供的保护。
昆虫的空中栖息地则更加广泛，它们可以在森林、草地、水域和人类建筑物等各种环境中生活。
动物对于栖息地的依赖是其生存和繁衍的关键。
然而，由于人类活动的影响，许多栖息地正在遭受破坏和威胁。
森林砍伐、湿地干涸、水体污染和城市化等因素都对动物栖息地造成了严重影响。
因此，保护和恢复动物栖息地的措施变得尤为重要，以确保各种动物继续繁衍和生存下去。
总结：动物栖息地是动物生存和繁衍的特定环境，涵盖陆地、水域和空中。
不同的栖息地类型提供了各种栖息环境，满足了动物的食物需求和安全庇护所的需求。
保护和恢复动物栖息地是确保生物多样性和生态平衡的重要措施。
我们应该共同努力，保护动物栖息地，保护地球上每一个生物的家园。
河流生物栖息地调查及评估方法
图 $" 河流生物栖息地调查范围及采样点密度 %&’( $" D$’./ (#: ,(9.) :/#,&%0 ’! %*/ ,"6B/0/: 6&B/6 *(+&%(%1
H 期! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 石瑞花等： 河流生物栖息地调查及评估方法! ! ! ! ! !
河流生物栖息地调查及评估方法2083国内一般在每个监测点采国外比较有代表性的采样方法水深不超过112主要采集毛翅目蜉蝣目和广翅目等昆虫集中在堤岸边根垫和大型水生植物基部采样总采集长度约10主要采集摇蚊寡毛类蜻蜓泥蛉和甲壳类周丛生物样洗刷1015块有固着生物部分浸在水体的石块和圆木主要采集摇蚊等个体较小的底栖动物采样频率约10主要采集附着在大石块和大圆木上的毛翅目翅目摇蚊和软体动物等
3FE3
应H 用H 生H 态H 学H 报H H H H H H H
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将栖息地分为两种类型： 一类是生态学家定义的栖 息地单元— — —功能性栖息地 （ !"#$%&’#() *(+&%(%, ） ； 另 一类是地貌学家定义的河道内物理栖息地单元— — — 水流 生 境 （ !)’- +&’%’./, ） 或物理栖息地 （ .*0,&$() *(+&%(%） 1 功能性栖息地以河流中的介质为研究对象， 由 底质和植被类型组成1 常见的功能性栖息地种类有 无机类 （ 岩 石、 卵 石、 砾 石、 砂、 粉 砂 等） 和植物类 （ 根、 蔓生植物、 边缘植物、 落叶、 木头碎屑、 挺水植 物、 浮叶植物、 阔叶植物、 苔藓、 海藻等）
habitat quality 模块
Habitat Quality 模块介绍生物栖息地的质量是影响物种繁荣和生态系统稳定性的重要因素之一。
因此，了解并评估栖息地质量对于保护和恢复自然环境至关重要。
在本文中，我们将深入探讨栖息地质量的概念、评估方法和其对生态系统的重要性。
什么是栖息地质量栖息地质量是指一个土地区域对物种生存和繁殖的适宜程度。
它取决于很多因素，包括植被类型、土壤质量、资源可利用性等。
优质的栖息地通常具有较高的物种多样性和丰富度，并能提供丰富的食物和适宜的生存环境。
栖息地评估方法观察法观察法是最常用的栖息地评估方法之一。
通过在栖息地中观察物种的出现和数量，可以初步评估栖息地的质量。
观察法相对简单，但结果可能受到观察者技能和时间限制的影响。
模型建立模型建立是一种较为精确和复杂的栖息地评估方法。
它基于物种的生境要求和环境因素，并使用数学模型来预测栖息地质量。
模型建立可以帮助我们更全面地评估栖息地的质量，并提供决策者制定保护和管理计划的依据。
指标评估指标评估是通过测量一系列指标来评估栖息地质量。
这些指标可以包括植被覆盖率、土壤质量、水质等。
指标评估可以提供客观的数据，但需要付出一定的时间和资源成本。
栖息地质量对生态系统的重要性优质的栖息地对生态系统的维持和功能发挥起着至关重要的作用。
以下是栖息地质量对生态系统的重要性的几个方面：物种多样性维护优质的栖息地通常具有更高的物种多样性。
各种不同的物种在栖息地中找到适宜的生存条件，从而增加了物种多样性。
物种多样性对于生态系统的稳定性、种群控制和食物链平衡至关重要。
生物群落稳定性生物群落对栖息地的质量非常敏感。
恶劣的栖息地条件会导致物种灭绝或迁徙，从而破坏生物群落的稳定性。
优质的栖息地能够提供稳定的食物和适宜的生存条件，有利于维持生物群落的稳定。
生态系统功能栖息地质量直接影响生态系统的功能。
优质的栖息地能够提供一定数量和多样性的生态系统服务，例如土壤保持、空气和水质净化、气候调节等。
这些生态系统功能对于人类的生存和福祉至关重要。
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收稿日期：2007-06-07；修回日期：2007-09-07基金项目：国家自然科学基金资助项目（30470252）；中国科学院成都生物研究所知识创新工程领域前沿项目（CIB-2007-LYQY-Q02） *通讯作者：王跃招，E-mail ：arcib@ 第一作者简介：戴强（1973-），硕士，主要从事两栖爬行动物生态学研究动 物 学 研 究 2007，Dec. 28(6)：681－688 CN 53-1040/Q ISSN 0254-5853 Zoological Research栖息地选择的理论与模型戴 强1,2，顾海军1,2,3，王跃招1,*（1. 中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041；2. 中国科学院研究生院，北京 100049; 3. 四川省林业厅，四川 成都 610081）摘要：栖息地选择理论和模型的发展经历了两个主要阶段：理想自由分布模型和空间直观的栖息地选择模型。
随着对理论模型假设的放宽，近年来产生了越来越多的新模型。
通过对栖息地选择过程的分析，提出了栖息地选择的几个关键环节：栖息地偏好、信息获取、行为决策及选择行为。
在建立栖息地选择模型的各个关键环节上均存在大量有待解决的问题。
目前对栖息地偏好的研究主要为相关分析，栖息地信息获取的过程仍然是一黑箱；对动物在栖息地选择过程中的行为决策以及对其生理状态的影响尚不了解，而解决这些问题需要生态学、生态学及认知学等多个领域的研究结果支持，也有待新的理论及方法加以充实，甚至还需要其他学科的介入。
关键词： 栖息地选择；栖息地选择过程；理论；模型中图分类号：Q954.3 文献标识码：A 文章编号：0254-5853（2007）06-0681-08Theories and Models for Habitat SelectionDAI Qiang 1,2, GU Hai-jun 1,2,3，WANG Yue-zhao 1,*（1. Chengdu Institute of Biology, the Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041; 2. Graduate School of the Chinese Academy ofSciences, Beijing 100049, China; 3. Sichuan Forestry Bureau, Chengdu 610081）Abstract ： The theories and models of habitat selection have been developed through two important stages, i.e. ideal-free distribution models and spatially explicit habitat selection models. Various new theories and models were developed with a relaxed hypothesis of, free moving, and negative density-dependency. Key processes of habitat selection were identified as habitat preference, environmental information apperceiving, decision-making and choice behavior. There are still many questions concerning these four key links that require solutions. Habitat preference requires more controlled experimental studies rather than correlation analysis. Environmental information apperceiving needs to be further investigated by looking at behavior and cognitive scientific methods. Understanding decision-making is limited and needs to incorporate other methods of science, such as artificial intelligence. Understanding effects of choice behavior on the physiological condition of animals requires more physiological and ecological research.Key words ： Habitat selection; Process; Theory; Model栖息地选择（habitat selection ）是生态学研究中经常涉及的问题。
根据Hutto （1985）和Block & Brennan （1993）的定义，栖息地选择是指导个体对栖息地的非随机利用，进而影响个体生存力和适合度等一系列行为反应。
栖息地选择是动物生态学的一个传统研究领域，也是动物生态学众多分支的基础（Johnson, 1980）。
它与种群生态学（Jonzen et al, 2004）、群落生态学（Morris, 1988）等生态学分支有着密切的关系。
同时，栖息地选择研究可为动物保护措施的制定提供重要的直接依据（Caughley, 1994）。
有关栖息地选择的研究很多（Grinnell, 1917; Sexton, 1958; Zhang et al, 1994; Arthur et al, 1996; Bellis et al, 2006），近年来，其理论也有一定的发展（Fretwell & Lucas, 1969; Fretwell, 1972; Morris, 1988, 1990; Arthur et al, 1996; Rhodes et al, 2005）。
但长期以来，有关栖息地选择的理论一直不够系统，由此招致一些批评（Boyce & McDonald, 1999）。
国内有关栖息地选择，尤其是鸟类栖息地选择的研究甚多（Zhang et al, 1994; Gao et al, 1995; Wei et al, 1996; Dai et al, 2005a; Wang et al, 2007），但对栖息682 动 物 学 研 究 28卷地选择理论的研究却非常缺乏。
虽有少量模型研究，但均为相关性的经验模型（Li & Wang, 2000; Jia et al, 2005），而缺少探讨因果机制的理论模型。
本文拟介绍栖息地选择理论的主要发展过程以及其中一些重要的模型，通过分析栖息地选择过程中的关键环节，指出栖息地选择理论及其模型所存在的问题。
1 栖息地选择理论与模型发展栖息地选择的理论经历了两个主要的发展阶段，第一阶段建立了以Isodar 为代表的经典理论，即理想自由分布模型（ideal-free distribution models ， IFD ）。
这些理论以最优化理论为基础，提出了动物栖息地选择的机制。
第二阶段则是对经典模型假设条件的放宽，使其更符合自然界的真实过程，其代表理论为空间直观的栖息地选择模型（spatially explicit habitat selection model ）。
1.1 理想自由分布模型在早期栖息地选择研究中，均通过动物个体丰度与栖息地环境因子之间的关系建立相关性模型（MacArthur & Pianka, 1966）。
在此基础上，基于最优化理论综合密度效应，建立了理想自由分布模型（Fretwell & Lucas, 1969），即假设个体总是选择能使其适合度达到最大的栖息地；当动物密度较低时，所有个体都会选择环境质量最高的栖息地；然而当动物密度增加时，优质栖息地的实际质量会降低，该栖息地中个体的适合度也随之下降，于是部分个体会转向利用质量较差的栖息地，以保持被利用栖息地的实际适合度较大。
这一现象可通过Isodar 方法（Morris, 1987, 1988, 1990）进行分析（图1）：栖息地A 和栖息地B 中个体的适合度均随种群大小增大而降低，但是栖息地B 优于栖息地A ，其中的个体适合度也更高，因此个体会首先选择B ；但是随着B 中种群的增大，其中的个体适合度会逐渐降低，直至低于A 中个体能实现的适合度，于是个体又会转而选择栖息地A ，由此栖息地A 和B 的个体适合度总是保持相等，但栖息地B 中种群大小总是大于栖息地A 。
继Isodar 之后，Fretwell （1972）又将个体的等级序位与领域行为加入模型假设，重建了理想等级分布模型（ideal-despotic distribution models ）。
理想等级分布模型认为，由于等级序位和领域行为，个体在不同栖息地中实现的适合度不再相等：优势个图1 Isodar model （simulate Morris, 1987） Fig. 1 Isodar 模型示意图（仿Morris, 1987）体占据优质（或者更大面积）栖息地获得更高的适合度，而低等级个体则占据劣质（或者较小面积）栖息地，其实现的适合度较低（Fretwell, 1972）。
在栖息地适合度与动物密度的关系上，Isodar 假设栖息地所能提供的适合度会随着其中动物个体的密度上升而降低，即负密度依赖的适合度分布（negative density-dependent fitness distribution ）（Greene & Stamps, 2001）。
但大量证据表明这一假设在有些时候并不适用（Kenward, 1978; Highsmith, 1982; Buckley, 1997; Kuussaari et al, 1998），当动物种群密度太低时，动物的存活率和繁殖率反而有可能会随着种群密度降低而降低，这就是正密度依赖的Allee 效应（Kokko & Sutherland, 2001）。
Allee 效应在动物中是普遍存在的，比如捕食稀释效应（Highsmith, 1982）、协同警戒（Kenward, 1978）、取食易化（Buckley, 1997）以及低密度下配偶寻找的困难（Kuussaari et al, 1998）。