核桃坚果硬壳发育研究进展

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核桃发育四个阶段你要了解

核桃发育四个阶段你要了解从雌花柱头枯萎到总苞变黄开裂，坚果成熟的整个过程，称为果实发育期。

发育期时间的长短因⽣态条件的变化⽽异。

核桃从受精到坚果成熟需130天左右，依果实体积、重量增长及脂肪形成，将核桃果实发育过程分为以下四个阶段，⼴⼤核桃栽植户可根据各期⽣长特点，有针对性地灵活掌握管理：⼀、果实迅速膨⼤期从5⽉初到6⽉上旬，⼤约35~40天，为果实迅速⽣长期。

此间果实的体积和重量迅速增加，体积达到成熟时的90%以上，重量达70%左右。

5⽉中旬⽣长最快，纵、横径平均⽇增长可达1.3毫⽶，重量平均⽇增长2.2克。

随着果实体积的迅速增长，胚囊不断扩⼤，核壳逐渐形成。

⼆、果实硬核期6⽉初⾄7⽉初，35天左右，核壳⾃顶端向基部逐渐硬化，种核内隔膜和褶壁的弹性及硬度逐渐增加，壳⾯呈现刻纹，硬度加⼤，核仁逐渐呈⽩⾊，脆嫩。

果实⼤⼩基本定型，营养物质迅速积累。

6⽉11⽇⾄7⽉1⽇的20天出仁率由13.7%增加到24.0%，脂肪含量由6.91%增加到29.24%。

三、油脂迅速转化期7⽉上旬⾄8⽉下旬，约50～55天，为坚果脂肪含量迅速增加期。

果实⼤⼩定型后，重量不断增加，核仁不断充实饱满，出仁率由24.1%增加到46.8%，核仁含⽔率由6.20%下降到2.95%，脂肪含量由29.24%增加到63.09%，核仁风味由甜淡变⾹脆。

四、果实成熟期8⽉下旬到9⽉上旬，果实重量略有增长，各部分已达该品种应有的⼤⼩，青果⽪由绿变黄，有的出现裂⼝，坚果易脱出，表⽰已达充分成熟。

据研究，此期坚果含油量仍有增加，为保证品质，不宜过早采收，运城地区⼤多数品种采收时期⼀般多在⽩露前后。

核桃果实发育过程有四个时期，每个时期都有各⾃的⽣理特点，都有各⾃的需肥规律。

果实迅速膨⼤期需肥量最多，如营养不⾜，果个就长不⼤，此时追肥应以⽔溶性速效肥为主。

硬核期应及时补充钙元素，避免出现露仁和果形不正。

果实⽣长后期应及时补充钾元素，以提⾼果仁品质及杜绝⼝味发涩。

不同发育程度麻核桃坚果硬壳的主要组成成分

不同发育程度麻核桃坚果硬壳的主要组成成分1. 简介麻核桃是一种常见的坚果，其结构由果壳和果核组成。

果壳是由硬壳和软壳两部分组成。

硬壳是麻核桃中外层的坚硬外壳，它保护着核仁。

硬壳的材质决定了麻核桃对外力的防御能力和储存能力。

随着果实的生长和发育，麻核桃的果壳经历了不同的发育阶段，其组成成分也会发生变化。

本文将探讨麻核桃不同发育阶段硬壳的主要组成成分，为了更好的描述，我们将硬壳分为五个发育阶段。

2. 发育阶段描述2.1 生长期麻核桃果实在孕穗期后开始生长，约于4月中旬，此时果壳仍在最初的生长阶段。

生长初期的果壳表面较光滑，有些微的光泽，硬度较低，整体呈淡黄色。

2.2 成长期成长期是指果壳通过生命活动不断发育壮大的阶段，大约在7月中旬左右开始。

此时果壳表面已经变得比较粗糙，微小的突起逐渐形成，坚硬度有所提升，可以轻松抵抗外力冲击。

2.3 固实期在9月中旬左右，果壳进入固实期，硬度进一步提高，坚硬的外壳逐渐形成。

此时果壳表面已经变得非常粗糙，突起更加明显，呈深黄色，颜色均匀。

2.4 成熟期成熟期是指果实的坚果完全成熟，果壳已经形成完整的外壳。

在10月中旬左右，果壳的颜色逐渐加深，整体呈深褐色，硬度和密度达到了最高点。

2.5 开裂期开裂期是指果壳在成熟后开始破裂的阶段，在11月中旬左右。

此时果壳的硬度和密度略有下降，裂缝从果壳的边缘开始形成，逐渐扩大。

3. 组成成分根据不同的发育阶段，麻核桃的硬壳组成成分会发生变化。

目前已知的硬壳主要由纤维素、木质素、半纤维素和蛋白质组成。

3.1 纤维素纤维素是硬壳中最主要的成分，占据了硬壳总质量的60%以上。

根据固体核磁共振谱分析，纤维素的化学式为（C6H10O5）n，是由D-葡萄糖单元通过β-1,4-葡萄糖苷键连接而成的高分子物质。

在不同的发育阶段中，纤维素的含量略有差异，但总量基本稳定。

3.2 木质素木质素是一种笼罩在纤维素周围的有机物质，具有很高的韧性和耐久性。

它主要由苯丙烷类化合物组成，包括松香、香豆素、灰儿酚等。

核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展

核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃（Juglans regia）是一种重要的营养、药用和经济价值极高的果树。

核桃果实被坚硬的木质壳所包裹，这个壳的外表看起来与核桃果肉没有任何关联，但实际上它是核桃果肉中最外层的一层细胞产生的结构。

核桃内果皮对核桃果实的生长和保护起着重要的作用。

它具有抗氧化、抗菌和抗炎等功能，对核桃果实的新陈代谢和保鲜也有一定的影响。

核桃内果皮中主要含有木质素，这是一种广泛存在于植物体内的天然有机化合物，其化学结构复杂，具有多种生物活性，对植物的生长和发育起着重要的调控作用。

了解核桃内果皮中木质素的生物合成途径以及其中的关键基因对于提高核桃的产量和品质具有重要的意义。

近年来，对核桃内果皮中木质素的生物合成途径进行了深入的研究。

研究表明，核桃内果皮中的木质素主要由苯丙素羟化酶（C4H）、酪氨酸羟化酶（TyrH）、4-羟基苯丙酸还原酶（4CL）和咖啡酸-O-甲基转移酶（COMT）等关键基因调控合成。

这些基因在核桃内果皮的不同发育阶段起着不同的作用。

实验研究发现，C4H基因在核桃内果皮的早期发育阶段起着重要的作用。

它参与核桃中苯丙素羟化酶的催化反应，将苯丙氨酸转化为对羟基苯丙酮酸，从而为木质素的合成提供原料。

TyrH基因参与核桃中酪氨酸的羟化反应，也是木质素合成途径中的一个重要环节。

研究发现，在核桃内果皮的成熟期，TyrH基因的表达量明显增加，说明它对于核桃内果皮的木质素合成起着重要的调控作用。

4CL和COMT基因也被证实参与了核桃内果皮中木质素的生物合成。

4CL基因参与酚酸和香豆酸的合成反应，而COMT基因则参与咖啡酸-O-甲基转移反应。

这些反应为木质素的建立和修饰提供了重要的催化作用。

核桃内果皮木质素生物合成途径中的关键基因研究已经取得重要进展。

目前对于这些基因的具体调控机制和相互作用关系仍不够清楚，需要进一步的深入研究。

这将为核桃的遗传改良和核桃内果皮中木质素合成途径的操控提供重要的理论基础，有助于提高核桃的品质和产量，促进核桃产业的发展。

“云新高原”核桃果实生长发育规律研究

ｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｔｈｅｗａｌｎｕｔｆｒｕｉｔｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｒｅｇｕｌａｒｌｙ，ｓｕｃｈａｓｔｈｅｉｎｃｒｅｍｅｎｔｏｆｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｄｉａｍｅｔｅｒ，ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｓｉｄｅｄｉａｍｅｔｅｒ．ＴｈｅｇｒｏｗｔｈｄｙｎａｍｉｃｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｗｅｒｅｆｉｔｔｅｄｂｙＬｏｇｉｓｔｉｃｍｏｄｅｌ，ｑｕａｄｒａｔｉｃｐｏｌｙｎｏｍｉａｌａｎｄｃｕｂｉｃｐｏｌｙｎｏｍｉａ１．Ｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｒｅｅｄｉ — ａｍｅｔｅｒｓｓｈｏｗｅｄ“ Ｓ”ｐａｔｔｅｒｎａｓｓｌｏｗ— ｆａｓｔ — ｓｌｏｗ，ａｎｄｔｈｅｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｉｎｃｒｅｍｅｎｔｗａｓｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｌｏｎｇｉｔｕｄｉ — ｎａ１ｄｉａｍｅｔｅｒ＞ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｄｉａｍｅｔｅｒ＞ｓｉｄｅｄｉａｍｅｔｅｒ．Ｔｈｅｆｒｕｉｔ１ｏｎｇｉｔｕｄｉｎａ１ｄｉａｍｅｔｅｒｃｌｏｕｄｂｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄｂｅｔ — ｔｅｒｂｙｃｕｂｉｃｐｏｌｙｎｏｍｉａｌｔｈａｎｂｙＬｏｇｉｓｔｉｃＭｏｄｅｌａｎｄｑｕａｄｒａｔｉｃｐｏｌｙｎｏｍｉａｌ，ａｎｄｔｈｅｆｒｕｉｔｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｓｉｄｅｄｉａｍｅｔｅｒｃｌｏｕｄｂｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄｂｅｔｔｅｒｂｙＬｏｇｉｓｔｉｃＭｏｄｅｌｔｈａｎｂｙｑｕａｄｒａｔｉｃｐｏｌｙｎｏｍｉａｌａｎｄｃｕｂｉｃｐｏｌｙ—

核桃坚果硬壳结构的影响因子

ｄｆｒｎｕｔｖｒｉｅｅｔｃｌａｓ，ｅｐｃａｌｅｗｅｎＪｇａｓｒｇｉｎ．ｓｇＵｔＥｘｅｔｆｒａｆｗｃｌｉａｓｈｒｅｓｇｉｃｎｆｉｓｅｉｌｙｂｔｅｕｌｎｅａａｄＪｔｉａａ．ｃｐｏｅｕｔｒ，ｔｅｅｖ代ｉｎｆａｔｉｄｆｅｅｃｓｉｈｌｄｎｉｎｈｃｎｓｆｔｅｓｍｅｅｈｖｒｒｄｃｄｉｉｅｅｔｒｇｏｓｆｒａｌｏｈｒｃｈｖｒ．Ｓｖｎｉｒｎｅｎｓｅｌｅｓｔａｄｔｉｋｅｓｏｈａｕｉａｓｐｏｕｅｎｄｆｒｎｅｉｎｏｌｔｅｕｉａｓｅｅｆｙｆ
（．河北农业大学生命科学学院１３．河北农业大学山区研究所保定０１０；．河北农业大学现代科技学院７０１２保定０１０；．河北农业大学园艺学院７０１４保定０１０；７０１保定０１０）７０１
ＡｂｔａｔＴｉｐｐｒｓｄｅｕｓｅｌｓｕｔｒｉｄｘｓ（ｅｌｇａｅｈｃｎｓ，ｄｎｉｎｅｈｎｃｌｓｅｇｈｆｓｒｃ：ｈｓａｅｔｉｄｎｔｌｔｃｕｅｎｅｅｓａｒｄ，ｔｉｋｅｓｅｓｙａｄｍｃａｉａｔｎｔ）ｏｕｈｒｔｒ
（．Ｃｌｇｉｃｎｅ，ｇｉｌｒｌｎｖｓｙｏｅｅＢｏｉ７０１２ＣｌｇＭｏｅｃｎｅｎｅｈｏｇ，Ｕ１ｏｌｅｏｌＳｉｃｓＡｒｕｔａｉｒｔｅｆｔｅｅｃｕＵｅｉｆＨｂｉａｄｎ０１０；．ｏｅｅｇｌｏｆｄｒＳｉｃａｄＴｃｎｌｙＡＨＢｎｉ７０１ｎｅｏａｎ０１０；ｄｇ３．ＭｏｎａｎｕＡｅｓｅａｃｓｔｔ，ＵｕｔｉｏｓｒｓｒＩｔｕｅＡＨＢｏｉｇ０１０；．Ｃｌｇｏｉｌｒ，ＵａＲｅｈｎｉａｄｎ７０１４ｏｅｅｏＨｒｃｔｅＡＨＢｏｉ７０１ｌｆｔｕｕａｄｎ０１照等是影响坚果硬壳结构的重要因素。光

核桃果皮的发育解剖学研究

西北植物学报1998,18(4):577—580Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.核桃果皮的发育解剖学研究肖　玲　胥耀平　赵先贵　骆吉花(西北林学院,陕西杨陵712100)摘要核桃(J ug lans r eg ia Linn.)果皮的发育过程可分为3个阶段,发育时期:外、中、内三层果皮的界线不清,维管束处于发育初期;发育中期:随着中果皮最外侧两层石细胞的出现和薄壁组织细胞体积的迅速扩大以及维管束轮数的增加,使三层果皮具较明显的界线;发育后期:中果皮的维管束递增到4-5轮,内果皮逐渐转化为坚硬的木质化石细胞层。

核桃的中果皮内分布的维管束,其类型除外韧型外,还有内韧、双韧、周韧型及不规则类型。

由于核桃果实有苞片及花被参加发育,作者认为不是一种真正的核果,可称之为“似核果”。

关键词　核桃,果皮,发育解剖学THE DEVELOPMENTAL ANATOMY ON THE PERIC ARP OF JUGLANS REGIAXiao Ling,Xu Yaoping,Zhao Xiangui and Luo Jihua(N or thw ester Colleg e o f For estry,Yangling,S hannxi712100)AbstractThe development of the pericarp of J uglans regia Linn.may be divided into three stages.At the ear ly stage,no boundary line in ex ocarp,meso carp and endocarp,the de-velopm ent of vascular bundles is in pr im ary stag e.At the middle stag e,the boundar y line betw een ex ocarp,mesocarp and endo carp is clear alo ng w ith the emerge of tw o lay er s o f stone cells and speed enlarg e o f par enchym a cells as w ell as the increase of vascular bun-dles in the mesocarp.At the late stage,ther e are4-5v ascular bundles in the m esocarp. The endocarp changes into hard shell that is made of lignification sto ne cells.In addi-tio n,there are mo re types of vascular bundles,such as collater al vascular bundles,inter-nal vascular bundles,bicollateral vascular bundles,amphicribral vascular bundles and other irregular ty pes.Since the bract and perianth ar e invo lved in developm ent of fruit,收稿日期:1998-02-06本研究得到胡正海教授的指导,特此致谢。

核桃果皮的发育解剖学研究

核桃的中果皮内分布的维管束,其类型除外韧型外,还有内韧、双韧、周韧型及不规则类型。

由于核桃果实有苞片及花被参加发育,作者认为不是一种真正的核果,可称之为“似核果”。

核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展

核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃是一种常见的干果，在我国也有着悠久的栽培历史。

核桃不仅味美可口，而且营养丰富，含有丰富的脂肪、蛋白质、维生素和矿物质等营养成分，对人体健康大有裨益。

而核桃的内果皮木质素生物合成途径关键基因研究成果,对核桃栽培及产业发展有着重要意义。

核桃的内果皮是核桃果的重要组成部分，其主要成分为木质素。

木质素是一类复杂的天然有机化合物，是植物细胞壁的重要组成部分，不溶于水，具有多种生物学功能，对植物的生长发育、抗逆性等起着重要作用。

对核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因的研究，有着重要的理论和应用价值。

近年来，随着分子生物学和生物技术的不断发展，人们对植物次生代谢途径的研究取得了长足的进展。

在核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因的研究中，研究人员首先对木质素生物合成途径进行了深入的分析和研究，确定了木质素生物合成途径的关键酶及其编码基因，并利用生物信息学技术对这些基因进行了预测和筛选。

随后，通过克隆和表达这些基因，对其功能进行了详细的研究，揭示了这些基因在木质素生物合成途径中的作用机制。

研究发现，核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因主要包括苯丙烯途径和木质素合成途径中的关键基因。

苯丙烯途径包括苯丙氨酸解氧酶（PAL）、环磷腺苷酸腺苷基转移酶（C4H）、肌醇磷酸激酶（4CL）等关键酶的编码基因，它们参与了苯丙烯的合成。

而木质素合成途径中的关键基因包括羟基酰基辅酶A还原酶（CCR）、丙二醛酮醛还原酶（CAD）、木质素合成转运蛋白（CCoAOMT）等，它们参与了木质素的合成和调控。

这些基因的研究为了解木质素生物合成途径的调控机制、提高木质素的合成效率和品质提供了重要的信息。

在研究的过程中，研究人员还发现了一些对木质素生物合成途径具有调控作用的转录因子和信号传导通路，这些因子和通路通过调控木质素生物合成途径中的关键基因的表达，参与了木质素的合成和积累，对核桃的木质素合成具有重要的调控作用。

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］５０研究表明核桃硬核期与成熟期需要吸收大张琦［
木质素、纤维素在核桃坚果硬壳发育过程中积累趋］］２３９－２５。李夕勃［研究表明核势基本一致，均呈上升趋势［桃硬壳发育过程中木质素含量与纤维素含量极显著正相关。而与核桃壳相比，澳洲坚果硬壳木质素含量相］２６。似，但是纤维素含量高于核桃壳［棕色素对核桃坚果硬壳发育的影响２．３
］２７，坚果硬壳色素属于植物色素类，通常呈棕褐色［大多坚果果壳色素对光热处理表现稳定，对酸碱性、氧化剂、金属离子等因果壳的不同而存在差别。］２８以板栗壳为原料进行研究，吴春华等［结果表明天然棕色素属于黄酮类化合物。黄酮类化合物是植物在
深入研究核桃坚果硬壳形成机制及其影响因子具有重要意义。近年来，随着科技的发展，研究方法和测试手段不断改进，关于坚果硬壳发育过程及其影响因子的研究日渐增多。目前，国内外学者的研究主要集中于木质素、纤维素和棕色素的形成以及主要矿质元素、光照、水分、温度和土壤等对坚果硬壳发育的影响方面。
，靳丽鑫（硕士研究生，研究第一作者简介：男，河北邱县人，１９９０－）：方向为经济林栽培生理。Ｅｌ８５４９０７３３６＠．ｃｏｍ．－ｍａｉｑｑ，责任作者：张雪梅（博士，副研究员，硕士生导女，河北丰润人，１９８０－）：师，现主要从事经济林栽培技术等研究工作。Ｅｌｚｈａｎｘｕｅｍｅｉ８８８－ｍａｉｇ＠１６３．ｃｏｍ．）；基金项目：国家林业公益专项资助项目（河北省科技２０１００４０９３）。支撑资助项目（１４２３６８１１Ｄ收稿日期：２０１４－１１－１３
［］核桃壳木质素为ＧＳ型并以Ｇ单元为主４。
根据目前关于木质素合成途径的大量研究可总结
［］１３－１７，）但木质素合成过出木质素可能的代谢途径（图１程中还存在许多未知的途径和可能的代谢物质。因此，
，木质素的生物合成途径十分复杂，大致可分为３
木质素的合成途径有可能不同于描述的过程，或是存在［］１８可切换的途径。
［］１０
北方园艺２（）：０１１８７５０５１８３～
）个步骤：莽草酸途径：从植物光合作用产生的同化产１）物到芳香族氨基酸合成的一系列过程；苯丙烷途径及２木质素合成特异途径：苯丙氨酸经脱氨基、羟基化、甲基化、氧化还原反应生成３种主要单体，即对香豆醇、松柏）醇和芥子醇；木质素单体聚合为木质素。木质素单体３］１１。木在细胞质中合成后转移到细胞壁聚合成木质素［、质素因单体差异可分为对－羟基苯基木质素（Ｈ－木质素）和紫丁香基木质素（愈创木基木质素（－木质Ｇ－木质素）Ｓ［］］１８２，素），而这些木质素又互相连结形成木质素聚合体［
酶系ＰＡＬ为苯丙氨酸解氨酶；Ｃ４Ｈ为肉桂酸４ＴＡＬ为酪氨酸氨裂解酶；注：－羟基化酶；－羟基化酶；－羟基阿魏酸Ｏ－Ｃ３Ｈ为对香豆３ＯＭＴ为咖啡酸５／）；甲基转移酶（－羟基化酶；ＯＭＴＦ５Ｈ为阿魏酸５ＣＣＣＯＭＴ４ＣＬ为羟基肉桂酸为辅酶Ａ连接酶；ＣＲ为羟基肉桂酸辅酶Ａ还原酶；ＡＤ为羟基肉桂醇脱氢／酶；根据中野准三、３５－３Ｈ为４－羟基肉桂酰辅酶Ａ－羟基化酶；－ＯＭＴ、５－腺苷－甲硫氨酸为咖啡酰辅酶Ａ－羟基阿魏酰辅酶Ａ－Ｏ－甲基转移酶（－ｃｏＡＡＣＣｃｏＣａｍｐ、。ｂｅｌｌＷｈｅｔｔｅｎ等的工作综合绘制而成）
·专题综述·
供养供水作用。核桃在土质疏松、排水良好的中性或微
］４９。核桃为喜钙植物，酸性沙壤土生长良好［在石灰性土
壤上生长结果良好。矿质元素对于土壤结构改善、酸碱度调节有着重要影响，进而影响着坚果品质。土壤、叶片及果实中矿质元素既影响着植物激素的合成和运输，又影响树体内各种酶的活性，对植物生长乃至坚果硬壳发育有着重要的作用。
１］。作为观赏把玩的艺术品，麻核桃对种皮厚而坚硬［于木质化硬壳的外观品质则有着更高发育过程
１．１核桃果皮的结构］２，外果核桃果皮分为外果皮、中果皮、内果皮３层［皮由表皮层和薄壁组织层组成。表皮细胞覆有角质层和气孔，薄壁组织靠近表皮，由体积小、排列紧密的细胞构成；中果皮主要由最外２层石细胞和有维管束的薄壁组织构成。维管束网络结构复杂，分布随机，类型多样。内果皮前期由多层薄壁组织细胞构成，细胞体积小排列紧密，无维管束，后期薄壁组织木质化形成石细胞层，即核桃的坚果硬壳部分。１．２核桃果皮的发育过程］２：核桃果皮的发育过程可分为前、中、后３个时期［前期，维管束开始发育；中期，３层果皮结构的界线模糊，中果皮外侧２层石细胞开始出３层果皮的界线较明显，现，维管束数目增加。在幼果期这些维管束起着为内果皮供应营养和水分的功能，在硬核期之后则成为中果皮的水分、养分运输通道；后期内果皮细胞壁增厚，木质化成为坚硬的石细胞层，在硬核期以后３层果皮的结构基本成型。
概述了核桃坚果果皮结构及硬壳发育过程，归纳了核桃坚果硬壳发育的主要内部影摘要：响因素和外界影响因素，提出了目前在核桃坚果硬壳发育研究方面所存在的问题，并对今后的研究做出了展望。关键词：核桃硬壳；发育；影响因素（）中图分类号：．１文献标识码：１－０００９２０１５０５－０１８３－０５Ｓ６６４Ａ文章编号：１００）坚果由硬壳和种仁组成，种仁营Ｊｕｌａｎｓ核桃（ｇ养丰富，深受人们喜爱，而其木质化硬壳很少受到重视。硬壳作为核桃坚果的重要组成部分，在坚果生长、发育、成熟、漂洗、运输及贮藏中，起着重要作用。属胡桃科胡桃属野麻核桃（ＪｕｌａｈｏｅｉＨｕ）ｎｓｅｎｓｉｓｇｐ生核桃，是核桃与核桃揪的天然杂种，形状尖圆形或尖卵圆形，种壳颜色和壳纹较深，果实较普通核桃大，
［］９－２０。单体，再在ＰＯＤ等催化下脱氢聚合形成木质素１、其中ＰＡＬＴＡＬ、ＰＯＤ是３种限速调控酶、Ｌ－苯丙氨酸和酪氨酸是起始物，这些物质在木质素和纤维素合成过程］２１－２２。中起着关键作用［纤维素对核桃坚果硬壳发育的影响２．２
１８３
·专题综述·
合成过程。２．１木质素对核桃坚果硬壳发育的影响］３－４，在研究表明核桃壳中最主要的成分为木质素［木质化细胞中，木质素首先在细胞角隅形成，之后在细胞之间合成并逐渐转向初生细胞壁和次生细胞壁进行］５。随着植物组织的成熟木质化作用进生物合成活动［一步发展，木质素在细胞壁内外沉积并将细胞连接。在细胞内木质素与纤维素、半纤维素等结成网状结构并与其它物质共同形成细胞壁外壳。这些生理活动使细胞壁厚度增加，结构稳固，从而促进了细胞壁的发育和机械组织的形成，增强了植物细胞与组织的机械强度；另外木质素可有效连结纤维素、半纤维素，使植物组织硬［］６－９度增加，机械支持作用加强。由于木质素的沉积植物细胞壁得以形成坚硬的结构
北方园艺２（）：０１５０５１８３１８７～
：／ＤＯＩ１０．１１９３７ｂｆ．２０１５０５０５４ｙｙ
·专题综述·
核桃坚果硬壳发育研究进展
３３，李保国１，靳丽鑫１，陈梦华１，王玉莲２，张雪梅１，
；；）（河北保定０文安县林业局，河北廊坊０河北省核桃工程技术研究中心，河北邢台０河北农业大学林学院，７１０００２．６５８００３．５４０００１．
２影响核桃坚果硬壳发育的内部因素
核桃果实发育后期其坚果内果皮逐渐木质化，形成
］３、郑志坚硬的石细胞层，即核桃坚果硬壳。李海潮等［［］４峰等对核桃壳的成分分析表明，木质素和纤维素是核
桃硬壳的主要成分，其内果皮的形成是木质素和纤维素
：，ＡｂｓｔｒａｃｔＴａｋｉｎｒａｅｓｋｉｎｒｅｓｉｄｕｅａｓｔｅｓｔｍａｔｅｒｉａｌｔｈｅｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｏｆｒａｅｓｋｉｎｒｅｓｉｄｕｅｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｏｒａｎｉｃｇｇｐｇｐｐｇｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｕｓｉｎｓｉｎｌｅｆａｃｔｏｒｅｘｅｒｉｍｅｎｔｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｏｍｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｓｉｓｏｆｙｇｇｐｐｙ，，，ｒａｅｓｋｉｎｒｅｓｉｄｕｅｏｒａｎｉｃｈｕｍｉｃａｃｉｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｅｎｔｏｔａｌｈｏｓｈｏｒｕｓａｎｄｔｈｅｓｕｉｔａｂｌｅｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｇｐｇｇｐｐ，，ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｆｏｒｗａｔｅｒｍａｔｅｒｉａｌｒａｔｉｏｗａｓ２．５ ∶ １ｍｅｄｉｕｍＨ４．５ａｎｄｕｒｅａｃｏｎｔｅｎｔｗａｓ２．０％．ｐ：；；Ｋｅｗｏｒｄｓｇｒａｅｓｋｉｎｒｅｓｉｄｕｅｏｒａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓｏｌｉｄｓｔａｔｅｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｐｇｙ