植物的抗性生理
第十二章 植物的抗性生理
不足→有氧呼吸受阻、无氧呼吸加强。 5）部分生物大分子物质分解
2、冷害的机制 冷害对植物的伤害大致分为两步：
第一步：膜脂相变 第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致 死亡。
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类会出现相分离 (图)和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从 而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。 因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使 二者结合脆弱，故易于分离。
2）低温诱导蛋白：在低温胁迫下产生的蛋白，多数具有高度亲 水性，故能防止细胞失水。
3）渗调蛋白：在干旱或盐渍条件下产生的蛋白，具有降低细胞 的渗透势而防止细胞脱水的功能。
4）病程相关蛋白（PR）：在植物受病原菌侵染后产生的蛋白， 具分解病菌毒素、抑制病菌生长等作用，能提高植物抗病力。
5）其它逆境蛋白：缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产 生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。 如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。
(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它 对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和 质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结 构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正 常进行。
D、可溶性糖 主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
（三）脱落酸
一般认为，ABA是一种胁迫激素（stress hormone）,又称 应激激素。
作用：有利于其他抗逆物质如不饱和脂肪酸、脯氨酸、可 溶性糖的形成；促进水分吸收和运输，促进气孔关闭，防 止水分亏缺；防止SOD、POD等降解。
植物的抗性生理
（六）锻炼、交叉适应与ABA
植物的抗逆性是植物对不良环境 的一种适应性反应, 所以任何植 物所表现的抗逆性都不是突然形 成的, 而是对不良环境逐步适应 的结果。植物对其生长发育不良 环境的逐步适应过程称为锻炼 (hardening)。
植物处于一种逆境锻炼下，能提 高植物对另外一些逆境的抵抗能 力，植物这种与不良环境反应之 间的相互适应作用，叫做植物中 的交叉适应。
由于植物不能改变施加于 它的环境胁迫, 而只能通过在环 境胁迫和它们所要作用的活体 之间在时间或空间上建立某种 屏障以阻止或减少胁迫进入植 物体内, 最终减轻植物所实际承 受的胁迫强度而减轻其伤害, 这 种抗逆性称之为避逆性。
耐逆性 (stress tolerance)
在另外一些情形下, 尽管胁迫能进入植物体 内, 但植物能通过某些 生理生化机制来减轻或 消除胁迫引起的伤害, 最终形成对环境胁迫的 抵抗能力，这种抗逆性 称为耐逆性。
巨天轮柱
腺牧豆树
黑云杉
植物在逆境胁迫与适应过程中的共有事件
生物膜 胁迫蛋白 活性氧 (ROS) 渗透调节 脱落酸 锻炼与交叉适应
（一）生物膜作为环境胁迫信号的主要感受部位 1、膜受体作为直接的感受器
受体的类型：
G蛋白连接受体
类受体蛋白激酶 离子通道连接受体
2、膜的动力学特性（流动性）作为环境信号 感受的一个重要机制
（一）胞质环流的减慢和停止
当一个正在进行原生质环流的冷敏植物细胞或 组织被转移到零上低温时，在几分钟内，就可 观察到原生质环流速度的急剧下降或停止，这 是所观察到的低温对植物细胞最早期的影响之 一。
低温对原生质环流的抑制是由于低温导致 细胞膜脱极化，使Ca2+开放，胞外Ca2+进入胞 内而导致Ca2+浓度上升，最终使微管和微丝解 聚，造成原生质环流的停止。另外，冷胁迫对 原生质流的影响可能还与呼吸失调相关，因为 原生质的流动依赖于呼吸能量的利用。
植物的抗性生理
磷脂种类与相变温度： 磷脂种类与相变温度： 磷脂酰甘油(PG) >磷脂酰乙醇胺 磷脂酰乙醇胺(PE) 磷脂酰甘油 磷脂酰乙醇胺 >磷脂酰胆碱 磷脂酰胆碱(PC) 磷脂酰胆碱 脂肪碳链的长度： 脂肪碳链的长度： 碳链越长固化温度越高。 碳链越长固化温度越高。 脂肪酸的不饱和程度： 脂肪酸的不饱和程度： 碳链中不饱和键数越多，相变温度越低， 碳链中不饱和键数越多，相变温度越低，抗寒 性越强。 性越强。
（三）冷害机理
1. 膜相改变：常温下，生物膜呈液晶相，保持一定 膜相改变：常温下，生物膜呈液晶相， 的流动性。当温度下降到临界温度时， 的流动性。当温度下降到临界温度时，冷敏感植 物的膜从液晶相转变为凝胶相，膜收缩，出现裂 物的膜从液晶相转变为凝胶相，膜收缩， 缝或者通道。 缝或者通道。 2. 膜损坏引起代谢紊乱，导致死亡：膜透性增大， 膜损坏引起代谢紊乱，导致死亡：膜透性增大， 细胞内溶质外渗；同时膜结合酶系统受到破坏， 细胞内溶质外渗；同时膜结合酶系统受到破坏， 酶活性下降， 酶活性下降，膜结合酶系统与游离酶系统平衡失 调。 • 膜的相变在一定程度上是可逆的，只要膜不被严 膜的相变在一定程度上是可逆的， 重伤害， 重伤害，在短期冷害后温度上升仍能恢复到正常 状态。 状态。
（二）冻害机理
Ø 这里的冻害机理指的是机械损伤之外生理上的 伤害机理，现在流行的主要有两种假说： 伤害机理，现在流行的主要有两种假说： 1. 膜伤害假说：膜是结冰伤害最敏感的部位，组成 膜伤害假说：膜是结冰伤害最敏感的部位， 膜的脂类分子间非极性程度很高， 膜的脂类分子间非极性程度很高，分子间内聚力 小，当结冰脱水引起原生质收缩而产生内拉外张 的应力时，脂质层被拉破，膜选择透性丧失， 的应力时，脂质层被拉破，膜选择透性丧失，细 胞内的电解质和各类有机物大量外渗； 胞内的电解质和各类有机物大量外渗；同时膜结 合酶游离失去活性，细胞生理功能破坏而死亡。 合酶游离失去活性，细胞生理功能破坏而死亡。
13.植物的抗性生理
（一）间接伤害
• 1、饥饿 植株处于温度补偿点以上的温度 时，呼吸大于光合，消耗养料，植株饥饿 或死亡。 2、氨毒害 高温抑制氮化物的合成，积累 氨过多，毒害细胞。肉质植物有机酸含量 高，与氨结合，减轻氨危害，故抗热性强。 3、蛋白质破坏 高温破坏蛋白质，合成减 慢，降解加剧。
第二节 植物的抗冷性
• 零上低温时，虽不结冰，但能引起喜温植 物（热带、亚热带植物）的生理障碍，使 植物受伤甚至死亡。 • 春季寒潮——水稻烂秧； • 冷空气袭击——水稻开花前，多空秕粒； • 冬季不定期寒流侵袭——三叶橡胶树的枝 条干枯或全株受害。
一、冷害过程的生理生化变化
• （一）胞质环流减慢或停止 • 受冷害植物的氧化磷酸化解偶联，ATT含 量明显下降，影响胞质环流和正常代谢。 • （二）水分平衡失调 • 零上低温危害后，秧苗吸水和蒸腾显著下 降，其中根部活力破坏大，而蒸腾仍保持 一定速率，蒸腾大于吸水。 • 寒潮过后，植株的叶尖和叶片干枯。
二、植物对逆境的适应
• • • • • 植物对逆境的适应方式 避逆性：植物对不良环境在时空上躲避开。 沙漠植物雨季生长，阴生植物树荫下生长。 耐逆性：植物能够忍受逆境的作用。 干旱——根系发达，叶小；水淹——通气 组织；低温——生长停止，进入休眠。 • 形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质和脱落 酸含量等。
• （二）外界条件 • 低温锻炼对提高喜温植物的抗寒性有一定效果。 • 番茄幼苗：25℃生长，12.5 ℃锻炼几小时至两天， 对1 ℃有抵抗力。 • 黄瓜、香蕉果实，甘薯块根：低温锻炼有抵抗力。 但温度过低或时间过长还是会死亡的。 • 植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。植物稳生 稳长、组织结实，含水量低，呼吸速率适中，抗 寒性强，反之低。 • 措施：合理施用磷钾肥，少施氮肥，不宜灌水， 施生长延缓剂，提高脱落酸水平，提高抗性。
13第十三章 植物的抗性生理
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 1）减少膜的伤害， 提高生物膜的稳定性。
• 有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链 （hydrocarbon acyl chain）的流动性； • 有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的 减少； • 也有人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱 和作用。
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 指植物虽经受逆境影响，但它通过反应而抵抗逆境，在 可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可 以恢复其正常生长；如果超过植物可忍范围，损伤将变成 不可逆的，超出植物自身修复能力，植物将受害甚至死亡。
• 如，抗旱植物，抗盐碱植物。
2植物在逆境下的形态变化与生理特点
• 2.1.形态结构变化
(1)无机离子。逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透 势（特别是K+） ，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的
累积来进行渗透调节。
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(2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节 物质。外源脯氨酸也可以减轻高等植物的渗透胁迫。 脯氨酸在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质， 保持原生质与环境的渗透平衡；二是保持膜结构的完整性。脯
生物自由基 (biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一 类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基 是最主要的。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。
活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解。 植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非酶系统。酶系统 包括SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧 化物酶)；非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。
• 冻害对植物的影响，主要是由于结冰而引起的
植物生理学：植物的抗性生理
resistance acquired by a process of selection over many
generations. Unfortunately, the term adaptation is
The concept of stress is intimately associated with that of stress tolerance, which is the plant’s fitness to cope with an unfavorable environment. In the literature the term
干旱 盐碱化
洪涝 沙漠化
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
（一）几个概念
逆境（stress） ：对植物产生伤害的环境，又称胁迫。 如：干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污 染、病虫害等。
抗性（hardiness）：对不良环境的适应性和抵抗力。 抗性生理（hardiness physiology）：就是研究不良 环境对植物生命活 动的影响，以及植物对不良环境的 抗御能力。
If tolerance increases as a result of exposure to prior stress, the plant is said to be acclimated (or hardened). Acclimation can be distinguished from adaptation, which
may not be stressful for another. For example, pea (Pisum sativum) and soybean (Glycine max) grow best at about
第七章 植物的抗性生理
• Craterostigma plantagineum plants. (A) Fully turgid plant. (B) Desiccated plant (unwatered for 7d). (C) Plant rehydrated for 6h.
地球上可用于农业耕作土地的分配
胁迫引起作物大幅度减产
植物响应胁迫的方式：
抗逆性 ———— 存活 或生长； 感逆性 ———— 死亡。
植物抵抗胁迫（抗逆性）的机制：
避逆(avoidance)机制 ——物种进化形成的组 成性的适应。
耐逆(tolerance)机制 ——调整生理反应机 制（驯化）以适应胁迫。
• MIP (major intrinsic protein), a aquaporin ecoded by RD28 gene.
水分胁迫响应基因亦受ABA诱导
• Accumulation of RAB18 & LT178 mRNA in Arabidopsis thaliana.
通过抗旱锻炼能提高植物的抗旱性
• Leakage of electrolytes from mature Arabidopsis leaves before and after acclimation at 4°C for 7d.
• During freezing stress, changes in plasma membrane morphology determine death or survive of the cell.
3、抗冻蛋白(AFPs：antifreeze proteins) 在低温驯化期间形成，专一分泌并累积与细
植物的抗性生理
通过对生育周期的调整避开逆境的干扰，在相对适 宜的环境中完成生活史。 2 .耐逆性（逆境忍耐）
指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降 低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生 理活动。 抗性是植物对逆境的适应性反应，逐步适应形成。
对不利与生存的环境逐步适应的过程——锻炼
胞内结冰：原生质内结冰，液泡内结冰 （机械损害）。
（二）冻害的机理
胞间结冰引起植物伤害的原因：
1 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。 2 冰晶体对细胞的机械损伤
3 解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复 但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1 . 含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2 . 呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3 . 激素变化 ABA含量增加 4. 生长停止，进入休眠 5. 保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰 点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（二）渗透调节物质 1 . 无机离子
依靠细胞内无机离子的积累进行渗透调 节（特别是钾离子）。 无机离子主动吸收，积累在液泡。 2 .脯氨酸（最有效的渗透调节物之一） 积累原因： 1 脯氨酸合成加强 2 脯氨酸氧化受抑 3 蛋白质合成减弱。
大麦 叶子 成活 率和 叶中 脯氨 酸含 量的 关系
3. 甜菜碱
2 .光合速率下降 （1）呼吸速率降低（冻、热 3 .呼吸速率变化盐、淹水）
4.酶活性紊乱 2 呼吸速率先升高后降低
（零上低温、干旱）
3
呼吸速率明显增高（病
菌）
三、渗透调节与抗逆性 （一）渗透调节的概念 水分胁迫时，植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透 势保持体内水分，这种调节作用称为渗 透调节。
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植物的抗性生理————————————————————————————————作者：————————————————————————————————日期：植物的抗性生理Section 1 Outline of hardiness physiology1.1 逆境的形成及种类1、环境因素造成的逆境：旱、涝、高温、冻、盐碱、辐射等；2、生物因素造成的逆境：病、虫、草害；3、人类活动造成的逆境：环境污染（大气、水体、空气污染）。
1.2 植物对逆境的反应1、胁迫和胁变Stress胁迫（逆境）：对植物生长发育不利的或产生伤害的环境。
Strain胁变：植物体受到胁迫因子影响后所产生的相应变化。
2、植物的抗逆性通过长期的自然选择，现存的植物对各种环境均有一定的适应性。
植物对各种胁迫因子（不良环境）的适应性和抵抗力称为植物的抗逆性，简称抗性(hardiness / stress resistance))。
植物的抗性主要有两种方式：（1）避逆性（stress escape）：植物体内能够创造一种内环境来避免环境的影响。
（2）耐逆性（stress tolerance）：植物体可以承受胁迫作用而不产生或只产生较小的胁变。
1.3 逆境对植物的伤害效应1.4 逆境对代谢的影响1、许多逆境都会造成膜系统受害、透性加大；2、可溶性化合物显著增加（糖、蛋白→可溶性糖、氨基酸等）；3、ABA含量迅速升高；4、光合下降、同化物减少（气孔关闭、叶绿体受伤、酶失活或变性）；5、呼吸变化（冻、高温、盐渍、涝胁迫――呼吸下降；干旱、低温胁迫――呼吸先升后降；病菌感染――上升）。
1.5 生物膜与抗性1、膜脂高等植物膜脂中含有磷脂和糖脂（eg.双半乳糖二甘油酯）等，在正常条件下，膜脂呈液晶态，当温度下降至一定程度，膜脂就会变为凝胶态，从而导致原生质停止流动，膜透性加大。
（1）膜脂不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。
（膜脂碳链越长，固化温度越高；不饱和键越多，固化温度越低）。
（2）膜脂饱和脂肪酸（抗脱水）和抗旱力有关。
（3）膜脂中磷脂含量高抗冻性强。
（4）膜脂中MGDG（单半乳糖二甘油酯）含量少（吸收矿质少），抗盐性强。
2、膜蛋白许多试验证实，膜蛋白与抗逆性有关。
在逆境条件下，膜蛋白的构型变化―→膜蛋白与膜脂的结合力下降－→膜蛋白从膜上脱落下来－→膜解体－→组织坏死。
3、自由基（free radical）：植物组织通过各种途径不断产生自由基，同时体内存在消除自由基的多种途径（最重要的是：SOD—过氧化物酶－过氧化氢酶系统）。
正常情况下，细胞内自由基的产生和消除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞；但在植物受到胁迫时，这种平衡被打破，自由基过多积累，就会伤害植物。
自由基伤害细胞主要有两条途径：（1）导致膜脂过氧化。
产生乙烯、丙二醛等过氧化产物，膜完整性破坏。
（2）引起膜脂脱脂化，磷脂游离，膜结构破坏－→生理紊乱，细胞死亡。
1.6 胁迫蛋白（stress protein）:逆境下，植物基因表达发生变化，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，从而诱导合成一些新的蛋白质。
目前已发现多种逆境可诱导新蛋白质的合成，例如，热击蛋白、低温诱导蛋白、病原（程）相关蛋白、干旱逆境蛋白等。
他们的产生可能是植物对多变环境的主动适应和自卫。
1.7渗透调节与抗逆性各种胁迫因子直接或间接地对植物产生水分胁迫。
在水分胁迫时，植物体内积累渗透调节物质，提高细胞液浓度，降低渗透势，以保持体内水分、适应水分胁迫，这种现象就称为渗透调节。
简单地说，渗透调节是指植物在水分胁迫时细胞渗透势发生变化，以适应水分胁迫的作用。
主要渗透调节物质：脯氨酸（中性氨基酸）、可溶性糖类、甜菜碱（四价氮化物）。
1.8 脱落酸与抗逆性1、逆境条件下ABA的变化2、外施ABA对抗逆境的影响3、ABA在交叉适应中的作用Section 2 植物的抗寒性低温伤害(寒害) 冻害(freezing injury)：指0℃以下低温使植物体内结冰而产生的伤害作用。
冷害(chilling injury)：指0℃以上低温引起喜温植物生理障碍而产生的伤害作用。
2.1 Physiology of freezing injury1、冻害的类型（1）原初冻害：结冰引起的伤害①细胞间结冰伤害②细胞内结冰伤害（2）次生伤害2、冻害的机理（1）机械损伤学说（2）蛋白质损伤学说（3）膜伤害假说认为生物膜对冰冻最为敏感，结冰使生物膜受到破坏（膜脂呈凝胶态、膜蛋白构型变化），导致代谢受阻，致使细胞受伤害或死亡。
3、植物的抗冻性（植物对冻害的适应）（1）避冻性：冬季休眠（种子越冬、地下部越冬、休眠芽等）。
（2）抗冻性（耐冻性）：生理生化变化以适应低温植物在生理生化方面对低温的适应性变化（抗寒锻炼期间或冬季来临以前植物体内生理生化变化）：①植株含水量下降，但束缚水含量升高；（温度降低，吸水减少，同时亲水胶体加强，束缚水含量相对升高，避免结冰）②代谢减弱；（代谢越旺盛，越易受伤害，且代谢弱，利于糖分积累）③保护性物质增多；（淀粉转变成可溶性糖，提高细胞液浓度，降低冰点，缓冲脱水；此外，低温时，脂肪也是重要的保护性物质）④ABA含量增多；（脱落酸水平与抗寒性正相关）⑤生长缓慢、进入休眠（气温降低、日照短，植物体内ABA形成增多，植物代谢减弱，生长缓慢或停止生长，进入休眠）。
4、内外条件对植物抗寒性的影响（1）内部因素：不同植物、同种植物不同品种抗寒力差异明显；同一植物不同生育期抗寒力也不同。
（2）外界条件①逐渐降温，利于抗寒力提高；②短日照促使植物进入休眠，提高抗寒力（北方路灯下树木易被冻死）；③光照强有利于糖分积累，对抗寒有利；④土壤水分少，降低细胞含水量，生长慢，可提高抗寒力；⑤矿质丰富，植株健壮，有利抗寒；但氮素多，会造成徒长，延迟休眠，抗寒力低。
5、提高植物抗冻性的途径（1）低温锻炼：逐渐降温（2）使用保护性物质、生长抑制物质等（3）培育抗冻品种2.2 Physiology of chilling injury冷害虽无结冰，但可引起喜温植物的生理障碍。
例如：早稻育秧期、晚稻灌浆期以及香蕉、荔枝、甘薯贮存时等。
1、冷害引起的生理生化变化（1）水分平衡失调：低温吸水少，不能补充蒸腾失水；（2）光合速率下降：低温破坏类囊体膜、影响叶绿素合成等；（3）呼吸作用紊乱：呼吸速率先升后降。
低温下呼吸上升被认为是一种保护性反应，后期下降则是受害的结果，低温可破坏线粒体结构，使氧化磷酸化解偶联（ATP 合成少，代谢受阻）。
（4）原生质流动减慢或停止：原生质流动需A TP 供能，低温下氧化磷酸化解偶联，A TP 产生少，影响原生质的流动和正常代谢。
2、冷害的机理低温下，生物膜相变（液→凝）、收缩—→膜上出现裂缝或通道—→膜上的酶系统破坏透性剧增，溶质外渗→⎩⎨⎧--代谢受阻少能量以热放出、氧化磷酸化解偶联中毒—积累有害中间产物—代谢失调ATP 3、影响冷害的内外条件（与冻害类似）4、提高植物抗冷性的途径（1）抗冷锻炼：可提高膜脂肪酸的不饱和度；（2）药剂处理：固醇类物质可降低膜脂的相变温度，胆固醇可部分修复或逆转低温对膜的伤害。
（3）培育抗冷品种。
2.3 低温逆境信息的传递及温度逆境适应蛋白（参见《植物生理与分子生物学》p395~402）1、 Ca ++的传导作用：低温引起细胞质Ca ++浓度变化。
降低细胞质Ca ++浓度有利于适应低温。
2、 低温→[Ca ++]变化→抗寒基因→低温诱导蛋白（小分子，可能是某些功能蛋白的亚基）→代谢变化→增强抗寒性。
Section 3 水分胁迫对植物的影响水分过少-----干旱胁迫；水分过多-----涝害胁迫3.1 干旱胁迫及植物的抗旱性干旱胁迫：指环境中的水分少到不足以维持植物正常生命活动的水分状况。
（有两种情况，其结果均是造成植物体内缺水）土壤干旱：土中可利用水分缺乏，根吸水少于蒸腾失水。
（更严重）大气干旱：空气过度干燥，相对湿度低于20%，蒸腾过强。
3.1.1 干旱对植物的伤害1、直接伤害：干旱引起脱水产生的伤害干旱—→细胞脱水—→膜系统受损、功能丧失—→透性变化、酶系统破坏—→代谢紊乱。
2、间接伤害：a. 干旱—→物质运输受阻气孔关闭、光合下降—→饥饿，生长发育受阻。
b. 干旱—→蛋白质合成受阻、分解加速。
（积累游离氨基酸、酰胺、NH 3，其中脯氨酸最多---利于贮存NH 3。
c. 干旱—→激素平衡破坏：促进生长激素↓、抑制生长激素↑（ABA ）。
3、次生伤害：影响矿质元素的吸收、运输，造成矿质元素缺乏。
3.1.2 旱害的机理1、机械损伤学说干旱—→细胞脱水—→质壁分离或整个细胞皱折—→损伤原生质体；当细胞再吸水时，壁膨胀较快—→拉伤原生质体。
2、硫氢基假说3、膜伤害假说：细胞脱水—→膜蛋白与膜脂相互位置与联系改变—→膜透性增加、酶系统破坏—→代谢失调。
3.1.3 植物对干旱的适应及提高抗旱性的途径1、抗旱植物的形态指标（1）叶片：叶小（松柏类）；叶退化（仙人掌类）；叶肉质或革质（景天类、马齿苋、黄杨等）；干旱时叶闭合、卷曲（还魂草）。
（2）根系：根系发达而深扎，根冠比大。
2、植物的耐旱性（1）气孔关闭、减少蒸腾。
以CAM 途径固定CO 2（有些为C 4途径）。
（2）通过自我调节，降低细胞渗透势，减少脱水。
（有些抗旱植物，干旱时气孔仍张开，但蒸腾低，利于物质合成。
3、提高植物抗旱性的途径（1）培育抗旱品种。
（提高作物抗旱性的基本措施）（2）抗旱锻炼。
幼苗期有意识减少水分供应（蹲苗）；对萌动种子抗旱锻炼（吸水---风干---吸水---风干….）。
（3）使用生长延缓剂或抗蒸腾剂。
（4）合理使用矿质肥料3.2 涝害及植物的抗涝性3.2.1涝害水分过多→缺氧→⎪⎩⎪⎨⎧→→→质元素缺乏。
部分激素、维生素和矿根代谢受阻，吸矿质少生长不良。
有毒物质消耗多、产能少、积累无氧呼吸3.2.2植物的抗涝性（抗缺氧）1、避缺氧（1）在体内形成气体通道以避缺氧。
水生植物体内有大的细胞间隙，使氧气从水面上部运至下部。
例如，水稻具有从叶至根的通气组织。
（2）在植株上形成不定根以避缺氧。
不定根既有利于吸收氧气，又可部分补偿根系合成能力因缺氧的损失。
不定根的产生与近水面下乙烯的积累有关，乙烯的增加可阻止IAA 向下运输而在近水面处积累，从而促进不定根的形成。
涝害胁迫促进近水面下部积累乙烯的原因：①水涝时，ACC 合成增加→运至上部、接触空气→乙烯；②体内合成的乙烯在水中逸出减少；③土壤微生物合成的乙烯被植物吸收。
（3）利用体内NO 3-中的氧以避缺氧。
NO 3- —→NH 4+ + O → 用于呼吸。
2、耐缺氧（1）降低有氧呼吸，以利用有限的氧来维持生命；（2）改变呼吸途径。