植物抗性机理研究及应用
植物免疫抗性基因的鉴定和功能研究
植物免疫抗性基因的鉴定和功能研究标题：植物免疫抗性基因的鉴定和功能研究摘要：植物作为一类重要的生物存在，其免疫系统对于抵御各类病原体的感染至关重要。
植物免疫抗性基因的鉴定和功能研究，对于理解植物免疫机制以及提高农作物的抗病能力具有重要意义。
本文综述了近年来植物免疫抗性基因的鉴定方法及其功能研究进展，包括基因组学、蛋白质组学和代谢组学等手段，总结了不同植物抗性基因的功能特点和调控机理，并对未来的研究方向进行了展望。
关键词：植物免疫；抗性基因；鉴定方法；功能研究；未来展望1. 引言植物作为一类光合生物，其免疫功能对于保证其健康生长和发育至关重要。
植物主要通过两种免疫系统来应对病原体的感染：PAMPs （Pathogen-Associated Molecular Patterns）-triggered immunity (PTI，通过识别病原体的PAMPs而触发的免疫应答)和effector-triggered immunity (ETI，通过植物识别病原体效应蛋白而触发的免疫应答)。
在植物免疫过程中，一系列的免疫抗性基因起到了关键的调控作用。
因此，对植物免疫抗性基因的鉴定和功能研究具有重要意义。
2. 植物免疫抗性基因的鉴定方法2.1 基因组学方法基因组学是研究基因组结构和功能的一门学科，其主要方法包括：1)全基因组测序（Whole Genome Sequencing）：通过测序植物基因组，可以获得大量的信息，包括基因的组织结构、序列变异和表达模式等；2)蛋白质互作网络构建（Protein-Protein Interaction Network）：通过构建蛋白质互作网络，可以鉴定植物免疫抗性基因之间的相互作用关系，进而预测其调控机制和作用方式。
2.2 蛋白质组学方法蛋白质组学是研究蛋白质组的一门学科，其主要方法包括：1)质谱法（Mass Spectrometry）：通过质谱技术分析植物细胞中的蛋白质组成以及其修饰和互作特征；2)蛋白质组培养（Proteomic Profiling）：将植物细胞暴露在不同的胁迫条件下，进行蛋白质组培养，并比较各个样品之间的差异，从而鉴定胁迫诱导的免疫抗性基因。
植物广谱抗性基因的鉴定及功能验证研究
植物广谱抗性基因的鉴定及功能验证研究随着传统农业的日益发展，植物病害已成为世界范围内的一个严重问题。
传统的植物病害防治方法主要是通过使用化学农药进行治疗，但这种方法不仅会导致环境污染和对人类健康的威胁，而且会破坏植物环境微生物群落平衡，大大降低植物自身免疫能力。
因此，寻找具有广谱抗性的基因，加强植物本身的免疫能力，成为了一项重要的研究领域。
植物广谱抗性基因的鉴定广谱抗性基因是一种能够识别各种来源的病原体并产生有效的免疫反应的基因。
这些基因可以通过两种方法进行鉴定，即基因组学方法和序列比对方法。
1. 基因组学方法基因组学方法是通过全基因组测序，检测出包含广谱抗性基因的区域，进一步鉴定其具体的基因型。
该技术由于可以快速检测出所有的基因组DNA序列，因此广泛应用于基因鉴定领域。
2. 序列比对方法序列比对方法是一种通过比对库中已知的广谱抗性基因序列，筛选出与之吻合的序列的技术。
该方法可使用BLAST、HMM、TBLASTN等多种软件进行实现。
植物广谱抗性基因的功能验证研究针对鉴定出的植物广谱抗性基因，我们需要进行功能验证研究，以了解其具体的作用机制。
其中，最常用的方法包括过表达、靶向编辑、转基因以及组织特异性表达等。
1. 过表达技术过表达技术是指通过将目标基因插入到植物的表达载体中，并利用特定的启动子在植物中过表达目标基因，从而检测其对植物免疫能力的影响。
2. 靶向编辑技术靶向编辑技术是指通过基因剪切技术对植物基因组进行特定的序列编辑，从而观察目标基因的表达情况以及对植物免疫能力的影响。
3. 转基因技术转基因技术是指通过将目标基因插入到植物染色体中，并利用转导载体在植物种中转基因，从而观察目标基因对植物免疫能力的影响。
4. 组织特异性表达技术组织特异性表达技术是指通过特定的生物技术手段，使目标基因在植物的特定组织中高表达，从而检测目标基因对植物免疫能力的影响。
总结植物广谱抗性基因是一种非常重要的研究领域，可以帮助我们寻找对抗植物病害的新方法。
植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展
植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展一、概述植物免疫诱抗剂，作为一种新型的生物农药，近年来在农业领域引起了广泛的关注和研究。
其核心概念在于通过激活植物自身的防御机制，提高植物对病虫害的抵抗力，从而实现病害防治的目的。
相较于传统的化学农药，植物免疫诱抗剂具有显著的环境友好性和生物安全性，对人畜无害，不污染环境，因此在现代农业中展现出巨大的应用潜力。
植物免疫诱抗剂的作用机理复杂而精妙，它并不直接杀灭病虫害，而是通过诱导或激活植物产生一系列的免疫反应，使植物对病原物产生抗性或抑制病菌的生长。
这一过程中，植物免疫诱抗剂能够激活植物的防御基因表达，调控激素平衡，诱导抗病蛋白的合成，从而强化植物的免疫防线。
随着研究的深入，植物免疫诱抗剂的应用范围也在不断拓宽。
它不仅可以用于防治农作物的病虫害，提高作物的产量和品质，还可以应用于植物抗逆性的提高，帮助植物抵御逆境条件的挑战。
植物免疫诱抗剂还可以与其他防治措施协同作用，形成综合防治策略，提高防治效果。
尽管植物免疫诱抗剂的研究和应用取得了显著的进展，但仍面临着一些挑战和问题。
其作用机理尚未完全明确，剂量效应和长期影响仍需进一步探究；如何将其与现有的农业生产体系更好地融合，实现其可持续应用，也是未来研究的重要方向。
本文旨在对植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展进行综述，以期为相关领域的研究和应用提供参考和借鉴。
我们将从植物免疫诱抗剂的概念与分类、作用机理研究进展、应用效果评估以及未来发展趋势等方面进行详细阐述。
1. 植物免疫诱抗剂的定义与分类《植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展》文章段落植物免疫诱抗剂的定义与分类植物免疫诱抗剂，也被称为植物免疫激活剂或植物疫苗，是一类新型的生物农药。
它的核心定义在于能够激发植物产生诱导抗病性反应，从而提升植物对各类病害的抵抗能力。
这类物质通过诱导或激活植物自身的防卫和代谢系统，使植物在面对外界刺激或逆境条件时能够产生免疫反应，从而延迟或减轻病害的发生和发展。
植物抗性系统的研究和应用
植物抗性系统的研究和应用植物是地球上最重要的生命体之一，人类的生存和发展离不开植物。
虽然植物并没有高度智能，但它们拥有非常特殊的抗病能力，也就是植物的抗性系统。
植物的抗性系统不仅能保证植物的生存，而且还对人类的疾病有着重要的借鉴作用。
本文将围绕植物抗性系统的研究和应用展开论述。
一、植物抗性系统的基本概念植物的抗性系统是指植物能够抵御病菌、昆虫和其他外部有害因素的机制。
植物的抗性系统主要分为两类：先天性抗性和后天性抗性。
先天性抗性是植物自身天生的防御机制，包括植物表面的毛发、皮肤、果实等，能有效减少病原体附着和滋生。
后天性抗性是植物在受到病原体感染后产生的，包括植物产生的化学物质、蛋白质、酶类等，能有效对抗病原体。
二、植物抗性系统的研究进展随着科技的进步和人们对植物抗性的关注，对植物抗性系统的研究也越来越深入。
近年来，植物抗性系统研究的重点主要集中在以下方面：1. 植物HAMPs蛋白的研究HAMPs蛋白是植物中一种重要的抗病蛋白。
HAMPs蛋白在植物抗病过程中发挥着关键作用。
HAMPs蛋白的研究不仅有助于加深我们对植物抗病机制的了解，还有望开发新型的、高效的抗病药物。
2. 植物基因编辑技术的研究基因编辑技术是近年来发展最为迅速的一种基因研究技术，该技术可精确地对基因进行修改、删减和替换。
将该技术应用到植物抗性研究中，可以快速研发出更加抗病的植物品种。
3. 植物免疫系统的研究植物免疫系统是植物抗病机制中非常重要的一环。
植物免疫系统的研究不仅能帮助我们更好地了解植物的免疫机制，还有助于开发新型的抗病药物。
三、植物抗性系统的应用植物抗性系统的研究不仅对科学研究有很大的价值，还有着众多的应用价值。
在众多的应用领域中，以下三个领域是最为重要的。
1. 农业领域在农业领域中，应用植物抗性系统的研究已经使大量优良品种问世。
这些品种在抵御病害攻击方面表现出色，为农业生产提供了有力的支持。
2. 医药领域在医药领域中，科学家们已经成功地将植物抗性系统中的关键分子应用于人类抗病治疗。
植物病理学中的抗病基因与病害抗性机制
植物病理学中的抗病基因与病害抗性机制植物病理学是研究植物与病原微生物之间相互作用的学科，其中抗病基因和病害抗性机制是研究的重要内容。
本文将介绍植物病理学中的抗病基因和病害抗性机制，旨在加深对这些方面的理解。
一、抗病基因的概念与分类抗病基因是指植物基因组中能够使植物对病原微生物产生抗性或耐受性的基因。
根据基因的作用机制和表达方式，抗病基因可以分为两类：直接抗病基因和间接抗病基因。
1. 直接抗病基因直接抗病基因是指通过抗病效应蛋白（effector proteins）对抗病原微生物的基因。
这些蛋白质可以与病原微生物的分子成分发生特异性结合，从而触发一系列的反应，最终阻止病原微生物的侵染。
直接抗病基因通常通过编码特定的蛋白质来实现对病原微生物的抵抗。
2. 间接抗病基因间接抗病基因是指通过调节植物的信号通路和固有免疫系统来增强抗病能力的基因。
这类基因通常与植物的免疫反应相关，可以增强植物的抗病能力。
间接抗病基因包括调控转录因子、信号转导分子等。
二、病害抗性机制的研究进展除了抗病基因的分类，病害抗性机制的研究也是植物病理学的重要方向之一。
在这个领域，研究者们通过揭示植物对病原微生物反应的分子机制，进一步了解病害的发生和防控。
1. PAMP-PRR互作模式PAMPs（pathogen-associated molecular patterns，病原联想分子模式）是病原微生物分子结构的一部分，PRRs（pattern recognition receptors，模式识别受体）是植物细胞表面的受体蛋白，可以识别和结合PAMPs。
当PRRs与PAMPs结合时，会激活一系列的防御反应，从而增强植物对病原微生物的抵抗能力。
2. R蛋白介导的免疫反应R蛋白（Resistance proteins）是植物免疫系统中的重要组成部分，可以识别病原微生物效应物质，并触发免疫反应。
R蛋白介导的免疫反应被称为特异性（异种）免疫反应，能够防御特定的病原微生物，并引发快速而持久的抗病反应。
植物抗性诱导机理、抗病激活剂及其研发方向
植 物对 病 害的抗 性
通常， 植物具 有静 态的先 天性抗性 和动 态抗性 ， 后者 为经植物 对 其识 别 后 引 发的抗 性 ， 又称 为 后 天
性抗性 。这是植 物抗御 外来病 原 的二 道屏 障 。作 为
静 态抗性 例有蜡 质层 、 丁质层 等 的物 理屏 障 ， 由 几 和 邻 苯二 酚 、 皂角 甙类 化 学 物质 组 成 的化 学 屏 障 。另
关键 词 ： 物抗 性 诱 导机 理 ； 病 激 活 剂 ； 究方 向 植 抗 研 中 图 分 类 号 ： ９５８ Ｑ ４ ． 文 献 标 识 码 ： Ａ 文 章编 号 ：０９６ ８ （ｏ８ｏ 一 Ｏ 一５ １０ —４５２ｏ ）５Ｏ ｌ Ｏ ０
随 着社 会 的进步 ， 人类对食 品 的要 求不 仅是量 ， 更关注 的是质 。而对质 的要求 也不仅 是色 、 、 和 香 昧 营养 ， 注重 的是安 全 。尽 管 不少 化 学 农药 为 确 保 更 食品的量 和质作 出了很 大 贡献 ， 仍 有 一些 农 药 品 但 种由于残 留及 安 全 等 问题 引 起 了人 们 的关 注 。 对 此 ， 了从 根本 上解决农 药 的残 留等 问题 ， 为 不少农 药
（ｙｔｍｉ ａｑ ｉ ｄ ｒｓｓ ｃ ， Ａ ｓｓ ｃ ｃｕ ｒ ｅｉ ａ ｅ Ｓ Ｒ）（ ｙ１ ， ． Ｐａ ｔ ｅ ｅ ｔ ｎ Ｒ ａｓ Ｊ Ａ． ｌｎ
Ｃ ｌ １９ ， ．８ ９～１１ ） ｅ ，９ ６ ８ １０ ｌ ８９ 。对 于 全 株 获得 抗 性 ， 即
将可 引起超 过敏 反 应 （ｍ ） 病原 菌 接 种 到植 物 上 ｒ 的 时， 不仅 在被 接种部 位 （ 部 ）而且 在全 株均 可对 病 局 、 原菌产 生抗性 。植 物可识 别引发 超过敏 反应 的病原 菌， 并在此部 位产 生局部 氧化 的质变现 象 ， 导致 水杨 酸积 累。 同时还把 此 信 息传 递 到 全株 ， 引发 全株 抗 性 。最 近 ， ｌ ｓ ， Ａ． （ ０ ７年 ） 道 以 水 杨 酸 Ｋｅ ｉ Ｄ． 等 ２０ ｓｇ 报 甲酯 为传递 物质 ， 筛 管 向 全株 移行 。最 先 被传 递 经 的组织 ， 由于酯酶 的作用 ， 使水杨 酸 甲酯 变成 为水 杨 酸并积 累 。其 结 果 在全 株诱 导 作 为控 制 因 子 Ｎ Ｒ Ｐ１ 等基 因 的 转 录 。它 的 信 号 由 ＷＲ Ｙ等 转 录 因 子 在 Ｋ 各细胞核 内传递 ， 最终 产 生对 病 原 显示 抗 性蛋 白的 酸性 Ｐ Ｒ蛋 白 ， 使全 株对病 害产 生抗 性 。 致 另外 ， 有与 “ 株获 得 抗性 ” 还 全 不一 样 的抗 性 信
植物诱导抗性的机理及应用
第1卷第1期植物医学2022年2月V o l.1N o.1P l a n tH e a l t h a n dM e d i c i n e F e b.2022D O I:10.13718/j.c n k i.z w y x.2022.01.003植物诱导抗性的机理及应用万宣伍1,田卉1,张伟1,杨娟2,董义霞3,刘昌黎4,杜学英5,谭康5,唐自然51.四川省农业农村厅植物保护站,成都610041;2.四川省岳池县植保植检站,四川广安638300;3.四川省凉山州植物检疫站,四川西昌615000;4.四川省开江县农业农村局,四川达州636250;5.四川省蓬溪县农业农村局植物保护站,四川遂宁629100摘要:植物可由外源蛋白质㊁糖类㊁有机酸等诱导产生抗性,通过受体识别㊁信号传导产生防御反应.利用植物诱导免疫的机理,开发出蛋白类㊁生防菌类㊁寡糖类等多种植物免疫诱抗剂,在提高农作物抗病性㊁抗逆能力㊁增加产量和提高品质等方面表现出巨大的应用潜力.本文概述了植物免疫反应的原理和类型㊁免疫反应的3个过程以及免疫激发子和诱抗剂的种类,系统性诠释植物免疫机制,进一步分析了目前植物免疫诱抗剂使用存在的问题,并对植物免疫诱抗剂开发的未来发展趋势等方面进行了展望.研究结果为植物免疫诱抗剂的基础研究㊁产业化开发和田间应用等方面提供了科学依据.关键词:诱导抗性;激发子;植物免疫诱抗剂;抗病性中图分类号:S432.2文献标志码:A文章编号:20971354(2022)01001808M e c h a n i s ma n dA p p l i c a t i o no f I n d u c e dR e s i s t a n c e i nP l a n tWA N X u a n w u1, T I A N H u i1,Z HA N G W e i1, Y A N GJ u a n2,D O N G Y i x i a3, L I U C h a n g l i4, D U X u e y i n g5,T A N K a n g5, T A N GZ i r a n51.T h eP l a n t P r o t e c t i o nS t a t i o no f S i c h u a nA g r i c u l t u r ea n dR u r a l D e p a r t m e n t,C h e n g d u610041,C h i n a;2.T h eP l a n t P r o t e c t i o na n dQ u a r a n t i n eS t a t i o no f Y u e c h i C o u n t y,G u a n g a nS i c h u a n638300,C h i n a;3.T h eP l a n tQ u a r a n t i n eS t a t i o no f L i a n g s h a n,X i c h a n g S i c h u a n615000,C h i n a;4.T h eA g r i c u l t u r a l a n dR u r a l B u r e a uo f K a i j i a n g C o u n t y,D a z h o uS i c h u a n636250,C h i n a;5.T h eP l a n t P r o t e c t i o nS t a t i o no f A g r i c u l t u r a l a n dR u r a l B u r e a uo f P e n g x i C o u n t y,S u i n i n g S i c h u a n629100,C h i n a收稿日期:20211226作者简介:万宣伍,正高级农艺师,主要从事病虫害绿色防控技术推广.通信作者:张伟,正高级农艺师.Copyright©博看网. All Rights Reserved.A b s t r a c t :R e s i s t a n c e c o u l db e i n d u c e db y e x o g e n o u s p r o t e i n s ,c a r b o h y d r a t e s a n do r ga n i c a c i d s ,i n c l u d i n g t h r e e p r o c e s s e so f r e c e p t o rr e c o g n i t i o n ,s i g n a l t r a n s d u c t i o na n dd e f e n s i v er e s p o n s e .B a s e d o n t h em e c h a n i s mo f p l a n t -i n d u c e d i mm u n i t y ,m a n y k i n d s o f pl a n t i mm u n e i n d u c e r s s u c h a s p r o t e i n s ,b i o c o n t r o l b a c t e r i a a n d o l i g o s a c c h a r i d e sw e r e d e v e l o p e d ,w h i c h s h o w e d g r e a t a p pl i -c a t i o n p o t e n t i a l i n i m p r o v i n g d i s e a s e r e s i s t a n c e ,s t r e s s r e s i s t a n c e ,y i e l d a n d q u a l i t y o f c r o p s .I n t h i s p a p e r ,t h e p r i n c i p l e s a n d t y p e s o f p l a n t i mm u n i t y r e s p o n s e ,t h e t h r e e p r o c e s s e s o f pl a n t i m -m u n i t y r e s p o n s e a n d t h e t y p e so f i mm u n i t y e l i c i t o r s a n d i mm u n i t y in d u c e r sw e r e s u mm a r i z e d .T h e p l a n t i mm u n i t y m e c h a n i s m w a ss y s t e m a t i c a l l y e x p l a i n e d ,a n dt h e p r o b l e m sa n dd e v e l o p-m e n t t r e n do f p l a n t i mm u n i t y i n d u c e r sw e r e f u r t h e r a n a l y z e d .T h i s p a p e r p r o v i d e das c i e n t i f i c b a s i s f o r t h eb a s i c r e s e a r c h ,i n d u s t r i a l d e v e l o p m e n t a n d f i e l da p p l i c a t i o no f p l a n t i mm u n i t y i n -d u c e r s .K e y w o r d s :i n d u c e d r e s i s t a n c e ;e l i c i t o r ;p l a n t i mm u n i t y i n d u c e r ;d i s e a s e r e s i s t a n c e 随着植物免疫机制研究的深入,科学家发现了大量能够诱导植物产生抗病性㊁抗逆性的激发子,并根据植物诱导抗性机理,开发出多种应用于生产的植物免疫诱抗剂.植物免疫诱抗剂的问世改变了长期以来病虫害防治以化学合成农药为主的状况,在解决病虫害3R (R e s i s r a n c e,R e s u r g e n c e ,R e s i d u e )问题,促进农业高质量绿色发展方面表现出巨大潜力.本文综述了近年来国内外在植物免疫机制及植物免疫诱抗剂开发方面的进展,分析了目前植物免疫诱抗剂使用存在的问题并对未来发展趋势进行了展望.1 植物免疫反应的基本原理1.1 植物免疫类型大量研究表明,植物具有与动物类似的先天免疫系统[1].与动物的适应性免疫系统不同,植物需要通过细胞识别才能响应有害生物为害,称为诱导抗性(I n d u c e dR e s i s t a n c e ,I R )[2].在长期的协同进化过程中,植物形成了具有识别真菌㊁细菌㊁卵菌㊁病毒等病原微生物和线虫㊁昆虫等有害生物,激活免疫系统保护自身的能力.植物通过细胞表面的模式识别受体(P a t t e r n -r e c o g n i t i o nR e c e pt o r s ,P R R s )识别入侵病原相关分子激活的免疫反应称为模式触发的免疫(P a t t e r n -t r i g g e r e d I mm u n i t y ,P T I )[3];通过细胞内的受体蛋白识别病原释放的效应蛋白而激活的免疫反应称为效应蛋白触发的免疫(E f f e c t o r -t r i g g e r e d I mm u n i t y,E T I )[3].基于信号传导途径的差异,植物的诱导抗性可分为系统获得抗性和诱导系统抗性.其中,系统获得抗性指植物由坏死性病原物(N e c r o t i z i n g P a t h o g e n )侵染或诱导因子处理后导致植株未侵染(处理)部位产生的对后续多种病原物的增强抗性,而诱导系统抗性是指由部分非致病根围细菌定植植物根部后诱发产生的整株系统抗性[4-5].1.2 诱导植物产生免疫反应的过程诱导植物产生免疫反应大致可分为受体识别㊁信号传导和防御反应3个过程.由大量存在于植物细胞膜上的特异性受体蛋白(又称为模式识别受体)识别入侵的有害生物相关分子模式是激发植物免疫反应的首要条件[6].植物上的细菌模式识别受体研究相对深入.F L S 2是植物第一个被发现的模式识别受体,可结合细菌鞭毛蛋白N 端保守多肽[7].研究发现,细菌分泌的蛋白多肽A x 21㊁细胞壁成分肽聚糖㊁脂多糖也可触发植物免疫响应[8].N -乙酰氨基葡萄糖聚合而成的几丁质是真菌细胞壁的主要成分,但在植物中尚未发现.对拟蓝芥的研究发现,C E R K 1和L Y K 5共同参与真菌细胞壁的识别[9];在水稻上,C E P i B 蛋白负责识别真菌细胞壁几丁质[10].除几丁质外,木聚糖酶㊁内聚半乳糖醛酸酶也是植物识别真菌的重要分子模91第1期 万宣伍,等:植物诱导抗性的机理及应用Copyright ©博看网. All Rights Reserved.式[11].但是,植物对卵菌的识别机制研究相对较少,葡聚糖-壳聚糖等是卵菌细胞壁的主要成分,这些物质被认为是诱导植物免疫反应的分子模式,但相应的模式识别受体尚未确定[12].植物中还存在一些模式识别受体来识别昆虫取食或产卵时分泌的损伤分子相关模式和植食性昆虫相关分子模式,从而激发对害虫的抗性[13].植物细胞膜上的模式识别受体识别到入侵有害生物的相关分子模式后,通过有丝分裂原激活的蛋白激酶(MA P K )途径㊁G T P 结合蛋白途径㊁钙离子信号传导途径㊁水杨酸信号传导途径㊁茉莉酸信号传导途径和乙烯信号传导途径等将感知信号向下游传递,诱导抗性基因表达.其中,MA P K 途径是最重要的传导途径之一,是由促分裂原活化蛋白激酶(MA P K )㊁磷酸化MA P K 的促分裂原活化蛋白激酶激酶(MA P K K )和磷酸化MA P K K 的促分裂原活化蛋白激酶激酶激酶(MA P K K K )共同参与的复杂三级磷酸化反应,仅在拟蓝芥中就鉴定到不同组合的多条途径[14].G T P 结合蛋白途径通过G T P 结合蛋白与受体结合,激活离子通道㊁磷脂化磷酸酶等方式传递信号[15].钙依赖蛋白激酶(C D P K )是钙离子传导途径中最重要的传感器,通过触发钙离子内流,激发植物抗性[16].水杨酸信号传导途径㊁茉莉酸信号传导途径和乙烯信号传导途径都属于植物激素通路调控,应对不同的病原微生物,植物启动的激素通路也不同[17].植物的防御反应在表型上表现为胼胝质沉积㊁细胞壁增厚㊁气孔关闭㊁程序性细胞死亡等[18],在生理生化上表现为离子流变化㊁氧暴发㊁活性氧积累㊁一氧化氮产生㊁植物激素的变化及植保素等次生代谢物质的产生等[19-21],在基因上表现为防御基因的转录表达[22](图1).钙离子㊁氢离子内流和钾离子㊁氯离子外流以及氧暴发㊁活性氧积累㊁一氧化氮产生属于植物防御早期反应,可快速激活相关蛋白酶活性,促进细胞壁增厚,诱导抗性基因表达等;植物激素变化㊁次生物质产生㊁胼胝质沉积㊁细胞壁增厚㊁气孔关闭及程序性细胞死亡属于植物防御后期反应,形成抵御病原物侵染的物理性屏障.图1 植物在基因表达㊁生理生化和表型上多层次发生的防御反应过程2 植物免疫激发子种类及其作用机理诱导植物产生免疫反应的激发子是一类能激活植物免疫反应的化合物的总称.根据来源,植物免疫激发子可分为生物源激发子和非生物源激发子[23].生物源激发子主要为微生物㊁昆虫02植物医学 h t t p ://x b b jb .s w u .e d u .c n 第1卷Copyright ©博看网. All Rights Reserved.活体或其代谢产物,非生物源激发子主要为无机化合物.按照化学成分划分,生物源植物免疫激发子可分为生防菌㊁蛋白类激发子㊁糖类激发子㊁有机酸类激发子等[3,23-24];非生物源激发子主要包括磷酸盐㊁粉状二氧化硅和臭氧等[3](表1).目前,生物源激发子的鉴定及其作用机理研究是植物免疫诱抗研究的热点.2.1 生防菌生防菌的种类繁多,生产上广泛应用的有真菌㊁细菌㊁放线菌等(表1).研究表明,生防菌的代谢产物通过促使抗菌酶类活性提高来诱导植物产生免疫反应[25];贝莱斯芽孢杆菌可显著提高大豆过氧化物酶(P O D )㊁超氧化物歧化酶(S O D )㊁过氧化氢酶(C A T )活性,增强植株抗病能力[26];巨大芽孢杆菌㊁纺锤形赖氨酸芽孢杆菌和蜡样芽孢杆菌可诱导水稻P R 10,P O D 等抗稻瘟病相关基因表达量增加,P O D ,C A T ,多氧化酚酶(P P O )活性增强,并出现活性氧积累现象[27-28];放线菌可使番茄根系P P O 和辣椒叶片苯丙氨酸解氨酶(P A L )活性增强[29-30].表1 植物免疫激发子种类激发子类型来源种类非生物源激发子磷酸盐㊁二氧化硅㊁臭氧生物源激发子生防菌真菌:木霉菌㊁毛壳菌㊁酵母菌㊁拟青霉菌㊁厚壁孢子轮枝菌㊁菌根真菌;细菌:芽孢杆菌㊁假单胞杆菌㊁放射性土壤农杆菌㊁巴氏杆菌;放线菌:链霉菌及其变种等[25]蛋白类激发子H a r p i n 蛋白㊁N e p1-l i k e 蛋白家族㊁E l i c i t i n ㊁激活蛋白㊁无毒蛋白㊁酶类[24]糖类激发子海带多糖㊁海藻糖㊁寡聚糖㊁壳寡糖㊁氨基寡糖㊁几丁质㊁胞外多糖㊁木葡聚糖㊁寡聚脱乙酰壳多糖[3]有机酸类激发子茉莉酸㊁茉莉酸甲酯㊁水杨酸㊁水杨酸甲酯2.2 蛋白类激发子世界上第一个蛋白类激发子是1968年从果生核盘菌分离得到的.这类激发子是最早发现的,也是目前已知种类最多的,大多数都是从细菌㊁真菌㊁卵菌和病毒等病原微生物中分离纯化得到的[31].从麦长管蚜㊁麦二叉蚜㊁沙漠蝗㊁美洲棉铃虫中也分离得到葡萄糖氧化酶㊁脂酶㊁磷脂酶等一些蛋白类激发子[32];还有少量激发子是寄主植物与病原微生物互作产生,如从番茄中鉴定到的系统素和从大豆中鉴定到的亚麻酶[33].不同类型的蛋白激发子作用机理不同.例如,H a r p i n 蛋白㊁N e p1-l i k e 蛋白家族调控植物激素通路,诱导植物细胞程序性死亡;E l i c i t i n 通过调节钙离子通道,诱导活性氧暴发㊁植保素积累和防御相关基因表达;激活蛋白在稻瘟病菌㊁纹枯病菌等多种病菌中存在,可提高P P O ,P A L 和P O D 等多种解毒酶的活性;无毒蛋白由病原微生物的无毒基因编码,可诱导植物抗病基因表达[24].2.3 糖类激发子糖类激发子多来源于病原微生物和植物的细胞壁或动物的外壳,如氨基寡糖来自海洋生物的外壳,壳寡糖在甲壳动物外壳和真菌细胞壁中都存在,寡聚半乳糖醛酸来自烟草细胞壁.糖类激发子诱导植物产生抗性的主要机制是活性氧积累㊁解毒酶活性增强㊁植物激素信号通路打开和防御基因表达上调,如使用氨基寡糖后处理,响应激发子的R o b h 基因㊁转录P O D和C A T 相关基因以及水杨酸调控通路的P R 1和N P R 1基因表达量均显著上调[34],部分糖类12第1期 万宣伍,等:植物诱导抗性的机理及应用Copyright ©博看网. All Rights Reserved.22植物医学h t t p://x b b j b.s w u.e d u.c n第1卷激发子还会诱发植物表型变化.在烟草和黄瓜上使用氨基寡糖,除产生生理生化上的变化外,还会诱导细胞壁增厚㊁产生乳突来增强抗病性;海藻糖处理小麦㊁葡萄㊁水稻后,可激活水杨酸通路,促使相关病程蛋白表达[35-36].2.4有机酸类激发子茉莉酸㊁水杨酸等有机酸是植物在遇到外界刺激时产生的内源信号传导物质.早期研究发现,使用外源水杨酸可诱导烟草对花叶病毒产生抗性,茉莉酸可增强番茄对晚疫病的抗性[37-38].另外,使用外源茉莉酸和水杨酸还可提高植物对害虫的抗性或吸引害虫天敌.其中茉莉酸诱导对咀嚼式和刺吸式口器害虫的抗性,水杨酸诱导对刺吸式口器害虫的抗性[32].因此,茉莉酸㊁水杨酸及其酯类化合物(茉莉酸甲酯㊁水杨酸甲酯)也是一类重要的植物诱导抗性激发子.茉莉酸及茉莉酸甲酯诱导使植物产生系统获得抗性,而水杨酸和水杨酸甲酯诱导植物产生诱导系统抗性[4-5].喷施外源茉莉酸和水杨酸后,胡椒叶片多酚含量降低,P P O和P A L活性先增强后降低[39].茉莉酸和水杨酸甲酯处理灯盏花后,总黄酮含量增加,叶片对日灼等环境胁迫的抵抗力增强, E b M Y B06黄酮合成相关基因表达上调,P A L,4C L等13个基因协同上调,A N R,D F R等6个基因协同下调[40].3植物免疫诱抗剂种类及应用3.1植物免疫诱抗剂的种类植物诱导抗性具有广谱性㊁持久性㊁传导性和安全性等特点.科学家利用这种特性开发出的不直接杀菌或抗病毒,但能激活植物免疫系统产生抗病㊁抗逆的新型多功能生物农药就是植物免疫诱抗剂.目前,在我国获得登记并在生产上应用较广泛的主要有蛋白类㊁糖类和生防菌类3类植物免疫诱抗剂.其中,糖类植物免疫诱抗剂在我国产业化基础最好㊁登记种类最多㊁应用最为广泛.据中国农药信息网,登记的植物免疫诱抗剂有效成分几乎全为糖类,包括氨基寡糖素㊁香菇多糖㊁几丁聚糖㊁低聚糖素等有效成分;蛋白类植物免疫诱抗剂仅登记4种,登记类别为杀菌剂和植物生长调节剂,包括超敏蛋白㊁链蛋白和β-羽扇豆球蛋白多肽3种有效成分;生防菌类植物免疫诱抗剂登记类别均为杀菌剂,主要有枯草芽孢杆菌㊁蜡质芽孢杆菌㊁木霉菌㊁哈茨木霉菌和寡雄腐霉等,其中枯草芽孢杆菌登记种类最多,达到93个.3.2植物免疫诱抗剂的应用从大量实验室生物测定和大田应用试验发现,施用植物免疫诱抗剂一方面可以提高植物抗病的能力,另一方面可增强植物对干旱㊁冻害㊁洪涝等环境胁迫的抵抗能力,还有增加作物产量㊁提高农产品品质的作用.3.2.1抗病作用2000年左右,氨基寡糖素在我国开始应用于农作物病害防治.试验结果表明,氨基寡糖素对番茄病毒病㊁番茄晚疫病㊁烟草病毒病㊁棉花苗期枯萎病㊁西瓜枯萎病㊁马铃薯晚疫病㊁香蕉褐缘灰斑病和桃细菌性穿孔病等都有较好的预防控制效果[41-48].链蛋白是近年来从极细链格孢分离得到的一种新型蛋白类植物免疫诱抗剂,对烟草㊁辣椒㊁菜豆㊁小麦㊁马铃薯和水稻病毒病和真菌性病害的预防控制有较好效果[49-54].田间试验发现,单独施用6%寡糖㊃链蛋白对水稻恶苗病的防效超过70%[55].木霉菌㊁哈茨木霉㊁枯草芽孢杆菌等生防菌在小麦㊁烟草㊁玉米㊁水稻㊁辣椒㊁黄瓜等农作物的病害防治上应用也较为广泛[56-61].对比试验发现,单独使用植物免疫诱抗剂对农作物病害的防治效果小于单独使用化学农药,但两者联合使用,防效高于单独使用化学农药,同时还减少了用量[62].3.2.2抗逆作用研究发现,施用植物免疫诱抗剂还具有提高植物对干旱㊁低温㊁高盐以及重金属等不利环Copyright©博看网. All Rights Reserved.境条件的耐受力.在低温条件下,施用氨基寡糖素进行叶片喷施处理后的安吉白茶,P O D ,S O D 活性增强,叶绿素含量增高,抗寒性增强.转录组学研究发现,有1605个基因表达上调,主要与光合作用和碳代谢相关[62].在干旱条件下,施用3μg/m L 极细链格孢激活蛋白,大豆幼苗叶片中水分含量增加,P O D ,S O D ,C A T 活性增强,丙二醛含量降低,幼苗抗旱能力增强[63].在盐胁迫逆境下,小麦幼苗鲜质量随着盐浓度的增高而降低,施用0.5g /L 的氨基寡糖溶液后,处理的鲜质量显著高于对照,P O D ,C A T 活性增强,一定程度上缓解了高盐对小麦的胁迫[64].3.2.3 促生作用氨基寡糖㊁香菇多糖㊁链蛋白㊁几丁聚糖㊁木霉菌㊁枯草芽孢杆菌等多种植物免疫诱抗剂在生产应用中都被发现有促进细胞分裂㊁根系生长㊁芽分化,增加分蘖㊁穗粒数等促生作用.喷施5%氨基寡糖素后,茶叶芽梢数量增加1倍以上,鲜质量提高13.2%[65].水稻施用6%寡糖㊃链蛋白后,分蘖数㊁有效穗数和结实率均高于对照,产量增加13%左右[66].植物免疫诱抗剂还具有提高农产品质量的作用.大枣施用几丁聚糖后,还原糖㊁维生素C ㊁钙㊁镁㊁锌等营养元素的含量显著升高[67];辣椒施用木霉菌后,可溶性糖㊁维生素C 含量比对照明显提高,而硝酸盐含量明显降低[68].4 展望植物免疫诱抗剂通过提高植物自身抗性来抵御病虫害和不良环境条件的侵害,对解决化学农药过量使用造成的有害生物抗性上升㊁农业生态环境污染和农产品质量安全问题有重要意义.但植物免疫诱抗剂的应用还存在一些问题.由于不同的植物免疫诱抗剂激活的植物诱导抗性信号通路不同,在抗病性上的表现也不尽相同.目前登记的植物免疫诱抗剂绝大部分都是单一有效成分,复配是否可增强植物免疫系统,从而提高抗病能力,还未深入研究,但已有田间试验表明,施用6%寡糖㊃链蛋白对烟草病毒病的防治效果优于单独使用氨基寡糖素[69].尽管已从植食性昆虫上鉴定到多种植物诱导抗性激发子,但由于昆虫激发子的作用机制尚未完全明确,还没有开发出针对防治害虫的植物免疫诱抗剂[32].目前,植物免疫诱抗剂在生产上主要用于农作物病害防治.植物免疫诱抗剂的作用对象是植物免疫系统,而不针对病原微生物,对农作物病害的防控效果通常低于使用化学合成杀菌剂,加之价格和速效性与杀菌剂相比都没有优势,农民大多不愿意主动使用植物免疫诱抗剂.尽管目前植物免疫诱抗剂的开发㊁应用还存在一些问题,但随着植物诱导抗性研究机制的深入开展㊁植物免疫激发子鉴定新方法的应用㊁基因工程用于植物免疫诱抗剂开发㊁产业化成本不断下降和田间应用技术的不断完善,可以预见,植物免疫诱抗剂在保障农业生产安全㊁农产品质量安全和农业生态环境安全方面将发挥更大作用.参考文献:[1]E U L G E M T.R e g u l a t i o no f t h eA r a b i d o p s i sD e f e n s eT r a n s c r i p t o m e [J ].T r e n d s i nP l a n t S c i e n c e ,2005,10(2):71-78.[2] T AMM L ,T HÜR I GB ,F L I E S S B A C H A ,e t a l .E l i c i t o r s a n dS o i lM a n a g e m e n t t o I n d u c eR e s i s t a n c eA ga i n s t F u n g a l P l a n tD i s e a s e s [J ].N J A S -W a g e n i n g e n J o u r n a l o fL i f eS c i e n c e s ,2011,58(3-4):131-137.[3] 刘艳潇,祝一鸣,周而勋.植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展[J ].分子植物育种,2020,18(3):1020-1026.[4] K A K A R K U ,N AWA ZZ ,C U I Z ,e t a l .R h i z o s p h e r e -A s s o c i a t e d A l c a l i ge n e s a n d B a c i l l u s S t r a i n s t h a t I n d u c e R e s i s t a n c eA g a i n s tB l a s t a n dS h e a t hB l i g h tD i s e a s e s ,E n h a n c eP l a n tG r o w t ha n dI m p r o v e M i n e r a lC o n t e n t i n R i c e [J ].J o u r n a l o fA p p l i e d M i c r o b i o l o g y,2017,124(3):779-796.[5] WA L T E R SDR ,F O U N T A I N EJM.P r a c t i c a l A p p l i c a t i o n o f I n d u c e dR e s i s t a n c e t oP l a n t D i s e a s e s :a nA p pr a i s -a l o fE f f e c t i v e n e s su n d e rF i e l dC o n d i t i o n s [J ].T h e J o u r n a l o fA g r i c u l t u r a l S c i e n c e ,2009,147(5):523-535.[6] Z I P F E LC .P l a n tP a t t e r n -R e c o g n i t i o nR e c e p t o r s [J ].T r e n d s i n I mm u n o l o g y,2014,35(7):345-351.[7] G ÓM E Z -G ÓM E ZL ,B O L L E RT.F L S 2:a nL R RR e c e p t o r -L i k eK i n a s e I n v o l v e d i n t h eP e r c e pt i o n o f t h eB a c t e -32第1期 万宣伍,等:植物诱导抗性的机理及应用Copyright ©博看网. 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植物抗病基因结构特点、遗传机理及进化
(a) RPS4和RPS5中NBS结构域的结构,显示保守基序的位
置.蛋白质结构是带状图所示: P-loop (蓝色); RNBS-A (绿);
kinase-2 (品红); RNBS-B (green); RNBS-C (绿); GLPL
(黄); RNBS-D (绿); MHDV (橘黄).
富含亮氨酸重复( LRR)
敏反应，在病原体侵染部位出现枯死斑点症状，
使植物获得抗性。
抗病基因的抗病机理
三、防卫假说( guard hypothesis )
防卫假说认为：在病原体侵染植物并营造适合其生
长的有利环境时，病原体把植物体内的一种蛋白—
—卫兵(guardee)作为靶子并加以改变，这种改变是
植物受到病原体侵害的信号。植物抗病基因蛋白
码一种配体(激发子)，它与R基因编码的产物(受
体)相互作用，从而触发受侵染部位细胞内的信号
传递过程，激活其他防卫基因的表达，产生超敏
反应。例如，拟南芥抗病基因Rps2编码的受体蛋
白与病原体无毒基因AVRRps2编码的蛋白(激发
子)相互识别，产生传递信号，引起活性氧中间体
的大量聚集，激活其他防卫基因的表达，导致超
状的四肽。当玉米在位点Hml隐性纯合时，该四
肽是有毒致命的。研究发现显性的Hml编码HC-毒
素还原酶(HCTR)，它依赖于NADPH。虽然Hml
被认为是第1个被克隆的小种专化性抗病基因，但
它不是真正的抗病基因，因为它的抗病作用并没
有一系列的信号传导，HC-毒素合成也不止1个基
因。该基因的克隆不仅对玉米圆斑病的防治有重
基因编码蛋白等, 这些蛋白对于细胞的生长、
分化、细胞骨架的形成、小泡运输和防御
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植物抗性机理研究及应用
植物作为一种重要的生态系统成员，承担着维持整个生态系统稳定和生物多样
性的重要责任。
然而，不同的生物环境和气候条件往往会对植物的健康和生长产生一定的影响。
为了保护植物的健康和生长，研究植物的抗性机制和应用这些研究成果已经成为一个非常重要的课题。
一、植物的抗性机制
植物作为生物体，也有自我保护的机制，可以对抗病原菌和逆境的影响。
具体
来说，植物的抗性机制可以主要表现为：结构抗性、化学抗性和生物抗性。
结构抗性是指植物通过改变自身的形态结构来抵御外来的影响。
比如，植物叶
表面的角质层就可以作为一个物理屏障，能够减少病原菌的侵入。
同时，植物还会在根部形成一个类似于障壁的结构，以防止土壤中的毒素和有害物质侵入。
化学抗性则是指植物通过释放化学物质来抑制病原菌和外来逆境的影响。
比如，植物可以分泌抗生素来杀死病原菌，或者产生酸性物质来抵御碱性土壤环境。
生物抗性是指植物通过依赖其他生物来抗击病原菌和外来的逆境。
具体来说，
植物能够生产出促进有益微生物生长的物质，以增加微生物的数量来对抗病原菌。
同时，植物还可以招引有益微生物并抑制有害微生物的生长。
二、植物抗性机理的应用
植物抗性机理的深入研究不仅可以揭示植物生理学的机制，还可以为保护植物
健康提供更多的手段和途径。
具体来说，植物抗性机理的应用主要包括以下几个方面。
1、病害防治
利用植物的抗性机制可以有效地预防和治疗植物病害。
例如，研究植物的生物
抗性机制可以有效地提高植物对病原菌的抗性，从而减少病害的发生和影响。
此外，还可以利用植物化学成分来制备绿色的农药，实现绿色农业。
2、环境修复
植物可以对环境进行修复，净化空气和水源，从而保护地球的生态环境。
例如，利用植物的结构抗性和吸收能力等特点，可以有效地修复受到工业废气和化学污染的土壤和地区。
3、增强农作物产量
通过研究植物抗性机制，可以利用基因工程技术，改良农作物抗病性能和适应性，从而提高农作物的产量和品质。
4、新药研发
研究植物生物抗性机制可以发现许多具有药用价值的天然产物，这些产物可以
成为研制新型药物的重要资源。
例如，许多现代药物的前身都来自植物，如阿司匹林、奎宁等。
三、结语
植物抗性机理的研究和应用是一个非常广泛而深刻的课题。
通过深入探究植物
自身的抗性机制，并结合现代科技手段的应用，可以有效地保护植物的健康和生长，同时对于人类的健康和福利也有着重要的促进作用。