第六章 无性系育种1

杂交，容易获得杂种；
二是容易扦插繁殖。
中国杨树人工林面积已居世界首位。在用材树种中， 杨树无性系育种和无性系造林开展的最早，规模最大， 也最有成效。这些人工林所使用的无性系，大多起源 于黑杨派，即美洲黑杨、欧洲黑杨和它们的杂种一欧 美杨。
桉树具有速生、丰产和用途广泛等优点，是世界上 热带、亚热带地区的重要人工造林树种，造林面积 约占世界人工林总面积的15％，近 20年来被广泛用 作纸浆原料，经济效益显著，人工造林面积迅速扩 大，推动了林木遗传改良事业的发展。
二、无性繁殖的应用及其特点
1、在森林遗传学研究中的应用 用于搜集保存遗传多样性，种质资源的保存和转 移，
试验材料的遗传评价，
通过无性系测定，评价基因型 X 环境互作，估算环境和遗 传相关，及幼年和成年相关。
加快繁殖周期以促进育种和遗传测定。
2、在林木改良中的应用
无性系选育是树木育种的一种手段.
（三）在试种中测定，在测定中选择，是无性系改 良的合理程序
经短期测定以后，将中选的无性系就投入试种造林， 实行边繁殖、边试种、边测定、边选择的办法。
（四）选育杂种无性系造林，是无性系改良的努力 方向
能使杂合体的基因型材料，通过无性繁殖和无性系测定， 形成遗传型和表现型一致的群体
通过嫁接扦插等方法营建无性系种子园，用于生 产遗传品质经过改良的种子。
植物细胞和组织培养技术.
如微体繁殖、原生质体培养与融合等遗传操作手段，在林 木改良中的应用已日益广泛。
3、在林业生产中的应用 通过无性系改良而实现无性系造林。
接能够愈合生长及成活后生理上能相互适应。
伐根嫁接
inserted meristem long shoot bud
rootstock
一般地说，亲缘关系越近， 亲合力强. 同种间或同一无性系间的 亲和力最强，这种嫁接组 合通常称为“共砧嫁接” 或“本砧嫁接”
3、组织培养（tissue culture）
3、针叶树无性系选育实例
六、无性系育种中应注意的问题
（一）采用多系造林，以防遗传基础窄化 无性系数目多少取决于很多因素，如轮伐期长短， 栽植面积大小，不同无性系间配合性以及寄主和病 虫害间的关系等。
许多国家在无性系造林时规定了无性系数目。
一般认为，分无性系小面积营造纯林，各无性系插
花式安排较好，不宜用多无性系随机混合造林。
决定嫁接成败的因素主要有：砧木的选择，接穗的选择与贮 藏，最适季节的选择，嫁接者的技能，嫁接方法的选用及嫁 接后的管理等。从树木本身来看，影响嫁接成活的因子主要 是嫁接亲和力(grafting affinity)。
嫁接亲和力 (grafting affinity ）是指砧木和接穗 内部组织结构、遗传和生理特性的相似性，通过嫁
在阔叶用材树种中，已在人工林 和园林绿化中应用无性系的树种 有：杨树、柳树、桉树、泡桐、 木麻黄、柚木、刺槐、悬铃木、 杜仲、榆树、鹅掌揪等。经济林 树种有油茶、油桐、漆树、核桃、 板栗、枣等
杨树、柳树无性系的应
用，在林业生产中已发
挥了巨大的作用，是森 林树种无性系应用最早
取得成效的实例。
一是这类树种易于种间
树木体胚诱导和培养
目前，能大量产生体细胞胚的植物约有43科，92属，100余种。
花旗松胚种生产过程
有胚种子
胚培养
1
扩大繁殖
造林
6
2
播胚种
3
冷冻保存 苗木生产 胚苗
4
5
四、树木无性繁殖中的非遗传效应
各种无性繁殖方式，不管哪一种，都将遇到共同的
难题，就是繁殖材料的非遗传效应。
这些非遗传因素的影响，虽然只对繁当代起作用， 对有性后代的遗传没有影响，但这种作用是长期持 久的，在林木无性繁殖有重要影响。 树木无性繁殖中的主要非遗传效应是成熟效应（年 龄效应）和位置效应(topophysis)
农杆菌介导的基因转化－－叶盘法
白华根系培养---通过愈伤组织诱导芽的产生
Biblioteka BaiduTest of
S1
S2
S3
S1 : MS + 6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01 S2 : WPM +6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01 S3 : MCM +6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01
effect among the media on the regeneration of birch by root culture
1/2MS+IBA0.4mg/l+蔗糖1.5％、琼脂0.6％
regeneration from the leaf of birch
欧 洲 白
桦
叶 片
培
养
WPM +6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01 WPM +6-BA0.5+KT0.3+NAA0.01 WPM +6-BA1.5+KT0.3+NAA0.01
组织培养是利用植物体的 器官、组织或细胞，通过 无菌操作接种于人工配制 的培养基上，通过生物化 学和物理环境条件的控制， 在一定的光照和温度条件 下培养，使之被诱导、增 殖，然后再生成为完整的 植株。
3、组织培养（tissue culture）
目前已有许多树木可通过组织培养进行繁殖。当前， 用体细胞胚、茎尖或腋芽作为外植体，都容易获得 再生植株。
（2）避免因实生繁殖产生的分化
（3）缩短改良周期，在某些情况下有机会从林木改 良中快速取得成果
三、无性繁殖方法 1、扦插繁殖（cuttage propagation）
扦插的种类有：嫩枝扦插、硬枝扦插、根插、芽叶插等。 影响插条生根的内在因素，主要是指植物解剖结构、生长激 素和抑制剂的种类和水平。因树种、种源、家系和无性系的 不同，插条生根能力有差别。 影响扦插生根的外界因素，主要是指湿度、温度、通气状况 和光照。
匈牙利刺槐无性系林经营也很有成效，刺槐林面积 占森林总面积近 1 ／ 5 ，为了提高木材工业利用率和 扩大木材出口，选育优良无性系进行栽培， 44 年生 时无性系林的立木材积达到 4 5 4立方米。
针叶树种通常扦插生很较难，与阔叶树相比，其无性 系造林会受到更多的限制。我国的杉木、水杉和日本 的柳杉、扁柏属于针叶树种中少数容易扦插生根的树 种。
树木有三种形式的老化 （l）年代老化（Chronological ageing），是指简 单地计算年代或年龄的一种形式的老化。 （2）生理老化（Physiological ageing），这是从
物质代谢角度来看待老化而区分的类别。生理老化
是指代谢活动上的复杂化。
（ 3 ）个体发育老化（ Ontogenetic ageing ）这是 指种子萌发到彻底衰老一生中所经历的发育周期。
（二）优树取样材料的幼年性与一致性
1 、干基或根系萌生条扦 插繁殖复幼法 2、重复修剪复幼法 3、连续扦插复幼法
4、幼砧连续嫁接复幼法
inserted meristem long shoot bud
rootstock
5、用组培诱导复幼法 6、激素处理结合组织 培养复幼法
5、用组培诱导复幼法 6、激素处理结合组织 培养复幼法
无性系育种（ clonal breeding ）对于易于无性繁殖
的树种，从普通林分、人工林分或杂种群体中选出的
优良单株，无性繁殖形成无性系，按育种目标和要求
对各无性系进行比较鉴定，评选出最优无性系，最后
推广应用于生产。
无性繁殖是树木新品 种、引进品种、珍稀 濒危品种扩大繁殖的 重要方式之一。
70年代以来，树木的无性繁殖应用 在林木遗传改良上取得了很大的进 展，开辟了无性系林业的新阶段。 据统计，目前世界上有几十个国家 都开展了林木树种无性繁殖和无性 系造林的研究。
优良单株，无性繁殖形成无性系，按育种目标和要求
对各无性系进行比较鉴定，评选出最优无性系，最后
推广应用于生产。
1、无性系选育的一般程序
以实生种子园子代为基础； 以无性系种子园子代为基础； 以自然界优良表现型或优良种源为基础；
以自然杂种或人工杂种为基础。
2、阔叶树无性选育实例
为了防止无性系 衰退，必须保存 多样化的基因库。
营造生产性林木种子园。
对于多年生果树、观赏树木和特用经济树种，无
性繁殖一直是一种主要的生产繁殖方式。
4、无性繁殖的优越性 （1）具有获取最大遗传 增益的潜力
无性系选育是对优良基 因型的直接利用，是选亲本 用亲本，它利用的是基因的 加性效应、非加性效应，甚 至母体效应在内的全部遗传 效应，使之在无性系中表达， 所以是增益最大的一种选择 方式。
老化
老化
幼化
成熟效应（cyclophysis）是指繁殖材料的生理老化，
很大程度上取决于母树年龄，母树年龄增加，衰老
加深，无性繁殖能力逐步下降，生长也随之受到抑
制。
穗条从母株分离
16 14 12 10 8 6 4 2 0
后，经过无性繁
殖，各分株的生 长发育表现，因 原株的成熟度不 同而异。
树高
1
6
12
嫩枝扦插
转基因741杨抗虫株系
组织培养再 生体系建立
采穗圃建立 抗虫基因定期检测
扦插繁殖
分化扩繁
春季拱棚 硬枝扦插 夏初遮荫拱 棚嫩枝扦插 雨季遮荫喷 雾嫩枝扦插
生根
扦插苗 移栽
移棚不移苗（控 制苗木生长） 秋季木质化幼苗 （带根插穗
遮荫棚或 温室移栽
繁殖圃
商品苗
插根繁殖
2、嫁接（grafting） 嫁接的方法很多，按接穗材料的不同可分为芽接、 枝接、根接三大类。
对一株大树，幼年期与成年期截然不同的特征与特 性可在同一株大树上共存。 树木允许自己的不同部位在不同时期达到不同程度
的老化。
树木这种老化现象称为“年老梯度”。
越是大树顶端，越是大 树外端，它们的枝条虽 在年龄上是最年轻的， 但在阶段上则是最年老 的，相反树木的基都 （包括根区）在年龄上 是最老的，但在阶段上 是最年轻的。
18
24
30
36
42
48
54
年龄
60
位 置 效 应 （ topophysis ） 是 指来自母树不同部位的枝条 ， 在形态和生理发育上存在潜 当被扦插和嫁接后，在相 当的时间内保持母树分支 在差异，这些差异是受位置 的原有习性。如采自下部 的影响产生的。 侧生枝条，常有倾斜生长
的趋势。
NL 100A
第六章 无性系育种
一、无性系育种的概念和现状
无性繁殖（ vegetative propagateion ）是指没有精
子或卵子直接参与的繁殖过程。
由树木母体的一群细胞、一部分组织或器官，通过体细胞的有 丝分裂，而分化发育成各种组织和器官，直到长成完整的植株。
无性系（ clone ）是指某一原始母株通过无性繁殖所 产生的一群个体的总称
NL 100R
NL 100R
NL 100A
欧洲栎树无性繁殖 位置效应
成熟效应、位臵效应、繁殖材料的粗细、繁
殖技术等因素引起的各种非遗传偏差，称之
为C效应。C效应只对当代起作用，对后代的
遗传没有影响。
五、无性系选育
无性系育种（ clonal breeding ）对于易于无性繁殖
的树种，从普通林分、人工林分或杂种群体中选出的
研究表明，组培主要分 为以下几种：阔叶树的 45 ％由腋芽、 13 ％由不 定 芽 、 25 ％ 由 愈 伤 组 织 诱 导 成 苗 ； 17 ％ 由 不 定 胚形成苗。同样，针叶 树分别为 28 ％、 55 ％、 5 ％、 12 ％，可见由不定 芽诱导成苗比阔叶树多 。
MS+6-BA0.6mg/l+NAA0.1 mg/l +蔗糖1.5％+琼脂0.6％