植物成花生理(精)
第十一章 植物的成花生理
4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草 的有些品种为短日植物（Maryland Mammoth），而有些品 种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种 为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。
二、光周期诱导的机理 Mechanism of photoperiodic induction
在一定的期限内春化的 效应随低温处理的时间 延长而增加。
春化天数对冬黑麦开花的影响
植物对低温反应的类型： 对低温的要求是绝对的； 对低温的要求是相对的 植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。 根据原产地不同，将小麦分为三种类型：
冬性、半冬性和春性
去春化作用（春化解除作用）
在春化过程完成之前，如果把春化植物再放到25℃～40℃
(3) 日中性植物 （day-neutral plant,DNP)
指在任何日照条件下都能开花的植物。 黄瓜、茄子、番茄、 Day Neutral Buckwheat MC 辣椒、菜豆、棉花、 君子兰、向日葵、 蒲公英等
相 对 开 花 反 应
短日植物 苍 耳
临界日长 6 12 18 24 每天光期长度 （ h） 相 对 开 花 反 应
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理 2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹 高温去春花抑制开花 当归，洋葱
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型
二、光周期诱导的机理
三、光敏素在成光诱导中的作用
>10 h >11 h >13 h >14 h
2~3 d 1 d 1 d 1 d
(整理)植物的成花生理
第九章植物的成花生理生活周期:高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期以开花为界（从花芽分化开始）：营养生长期，以营养生长为主；生生殖生长期，以生殖生长为主。
从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。
植物花芽分化的时期与方式由基因型决定，外界环境条件有重要的影响，主要是低温和光周期本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。
花熟状态与幼年期植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。
只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。
这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，叫花熟状态（ripeness to flower state）。
花熟状态之前的时期成为幼年期（juvenile phase），是从营养生长转变为生长的标志。
达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植物就开始花芽分化。
茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。
植物开花的三个阶段：通常将植物的开花过程分为三个阶段：成花诱导（floral induction）：接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程，进入了成化决定态；成花启动（floral evocation）：指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端（initiation of flower）；花发育（floral develoment）：指花器官形成阶段。
第二节春化作用(vernalization)一、春化作用的概念和反应类型（一）春化作用的概念早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。
某些二年生植物（如胡萝卜、白菜、萝卜，香菜，白菜，芥菜，芹菜等）和一些冬性一年生植物（冬小麦，冬黑麦）必需经过一定时期的低温（零上低温），才能形成花原基。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
8生理[1].植物的成花生理
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每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
相 对
日中性植物
开
花
反
应
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
二、光周期的机理
1.光周期诱导（photoperiodic induction） 植物在达到一定的生理年龄时，经
过足够天数的适宜光周期处理，以后即 使处于不适宜的光周期下，仍然能保持 这种刺激的效果而开花。
（二）光周期的反应类型 ※
1、短日植物（short-day plant，SDP） SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临 界值日长才能开花的植物。 适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。 如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本 牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。
（菊花是需春 化的SDP）
2、长日植物（long-day plant，LDP）
临界日长（ critical daylength）：诱 导SDP开花所需的最长日照时数，或诱 导LDP开花所需的最短日照时数。
苍耳的临界日长是15.5h，天仙子 的临界日长是11h。
将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h 日照长度下，是否都能开花？
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
二、花器官发育的基因控制
ABC模型
三、植物性别分化
短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开 雄花；长日照反之。 一般说氮肥、水分充足，多开雌花。 生长素、乙烯；赤霉素
第四节 受精生理
1.花粉和柱头的相互识别
2.花粉管生长
a.集体效应 b.硼对花粉萌发和花粉管的伸长有明显促
植物学植物的成花生理
1 春化作用（vernalization）
1.1 春化作用的概念 春化作用（vernalization）指低温诱导植物
开花的过程。 成花受低温影响的植物主要是一些二年生
人工春化处理 调种引种 控制花期
2 光周期现象
光周期（photoperiod）指一天之中白天和黑 夜的相对长度。
北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化
光周期现象（photoperiodism）指植物对白 天和黑夜的相对长度的反应。
植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块 茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜 长度的调节，但研究最多的是植物成花的 光周期诱导。
日中性植物（day-neutral plant，DNP）指在任何日 照条件下都可以开花的植物。如番茄、茄子、黄 瓜、辣椒和菜豆等。
除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有 一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长， 是双重日长（dual daylength）类型： 长短日植物（long-short-day plant） 短-长日植物（short-long day plant） 中日照植物（intermediate-daylength plant） 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）
引言
植物从营养生长到花形成的过程
幼年期 花熟状态（感受阶段） 成花诱导（春化作用，光周期诱导） 成花启动 花的发育
幼年期
幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。 在此期间，任何处理都不能诱导开花。
幼年期的特征
花熟状态
花熟状态（ripeness to flower state）指植物 具有的能感受环境条件而诱导开花的生理 状态。
第9章 植物的成花与生殖生理教学要求与思考题
第九章植物的成花生理和生殖生理一、教学基本要求（一）了解春化作用的概念、反应类型、春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用；（重点）（二）掌握光周期现象的概念和光周期反应的类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用；（重点）（三）了解花器官的形成、环境条件对花器官形成和性别分化的影响、性别分化的化学调控；（四）了解花粉的组成成分、花粉与柱头的相互识别、花粉萌发和花粉管生长的条件、受精过程中发生的生理生化变化。
二、复习思考题（一）名词解释1. 长日植物（long-day plant，LDP）2. 短日植物（short-day plant，SDP）3. 幼年期（juvenile phase）4. 花熟状态（ripeness to flower state）5. 临界日长（critical daylength）6. 光敏素（phytochrome）7. 集体效应（population effect）8. 暗期间断（dark period break）9. 光周期现象（photoperiodism）10. 春化作用（vernalization）（二）问答题1. 设计一简单实验证明植物感受低温春化的部位是茎尖的生长点。
2. 举例说明春化作用理论在农业生产中的应用价值。
3. 植物的光周期反应类型有哪些？4. 简述植物光周期反应类型在我国的分布，如何引种才能成功。
5. 举例说明光周期理论在农业生产中有何应用价值？6. 光敏色素在植物成花诱导中起何作用？7. 什么是光周期现象？举例说明植物的主要光周期反应类型？8. 自然条件下菊花在秋天开放，如要使它提前开花，你需采取什么措施？三、复习思考题参考答案142（一）名词解释1. 长日植物：24 h昼夜周期中，日照必须长于一定时数才能开花的植物称为长日植物。
2. 短日植物：24 h昼夜周期中，日照必须短于一定时数才能开花的植物称为短日植物。
植物生理学植物的成花生理
春化作用（感受低温部位）； 光周期现象与光周期诱导； 光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、光 暗周期的感受与刺激的传递；）； 农业生产上的应用。
引言
花熟状态(ripeness to flower state )
幼年期→花熟状态→开花→生殖生长 开花之前所必须达到一生理状态
适宜环境
中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长， 如甘蔗要 求11.512.5小时日照。
(5) 长－短日植物 （long-short day plant）
需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件， 如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
(6) 短－长日植物（short-long day plant）
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理
2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型 二、光周期诱导的机理 三、光敏素在成光诱导中的作用
一、光周期现象的发现和类型：
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
LD
SD-LD
低温-LD GA-LD
CK
GA
冷处理
左：对照； 中：未冷处理，每天施用 10μgGA； 右：冷处理8周。
玉米赤霉烯酮与春化作用有关
（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都 含与玉米赤霉烯酮相似的物质。
植物的成花生理
02
9.1春化作用(vernalization)
9.1.1发现和概念：Cold may affect the flowering response. For example, if winter rye (Secale cereale) is planted in the autumn, it germinates during the winter and flowers the following summer, 7 weeks after growth resumes. If it is planted in the spring, it does not flower for 14 weeks. In 1915, the plant physiologist Gustav Gassner discovered that he could influence the flowering of winter rye and other cereal plants by controlling the temperature of the germinating seeds. He found that if the seeds of the winter strain are kept at near-freezing (1 ℃) temperatures during germination, the winter rye, even when planted in late spring, will flower the same summer it is planted. This procedure, which came to be known as vernalization (from the Latin vernus, meaning "spring"), is now a common practice in agriculture. 低温诱导促使植物开花的作用，称为春化作用。成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物(如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠莱、百合、鸢尾、甜菜和天仙子等)和一些冬性一年生植物(如冬小麦、冬黑麦等)。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。
第九章植物的成花生理(精)
第九章植物的成花生理一、练习题目（一）填空1．诱导高等植物成花的外界条件是、。
2．春化过程，植物感受低温的部位是、。
3．提出春化作用概念的科学家是。
4．根据通过春化所需的低温和天数，可以将小麦分为三种类型：、、。
5．必须经过春化才能成花的植物是、。
6．Melchers提出，春化过程植物体内产生一种可传导的物质是。
7．为提高药效，当归需两年栽培，第一年收获的块根应贮藏在条件下，其目的是。
8．发现光周期的科学家是、。
9．植物感受光周期刺激的部位是，引起光周期反应的部位是。
10．某种植物的临界日长为10h，当延长至13h时不能诱导成花，但缩短至8h时，则能诱导成花，此种植物属于。
11．影响植物成花暗期中断最有效的光是、，它们的作用可相互抵消，由此推测参与成花过程。
12．对长日植物而言，暗期中断时，红光成花，远红光成花。
13．对短日植物而言，暗期中断时，红光成花，远红光成花。
14．光敏素有两存在形式：、，生理活跃型是。
15．光敏素的吸收光谱，Pr在，Pfr在。
16．光敏素是一种，其组分为、。
17．光敏素参加成花诱导，当Pfr/Pr的比值高时，诱导植物成花，抑制植物成花。
18．最早提出成花素的学者是。
19．提出碳氮比学说的学者是。
20．植物生殖器官的发育可分为三个时期：、、。
21．对雌雄异花植物来说，在通过光周期诱导之后，处于适宜光周期时多开，处于不适宜光周期则多开。
22．适度熏烟处理可增加黄瓜的雌花数量，其原因是烟中含有一定数量的、。
23．内源激素参与植物的性别表现，当CTK/GA比值高时有利于性分化，比值低时，有利于分化。
24．光敏素在细胞内的存在部位是。
25．黄瓜折断后长出新蔓全开花，原因是受伤后与产生的有关。
26．已经完成春化作用的植株明显提高，明显下降。
27．通过实验。
证明成花素通过运输。
28．Klebs当年做实验时用的材料全是植物和植物。
29．Garner等发现了光周期现象，最初用于实验的植物是。
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四、春化作用的机理 1.感受低温的时期和部位 时期：种子萌发到幼苗生长期均可。 部位：一般认为在有细胞分裂的组织 或即将进行分裂的细胞中。
2.春化效应的传递 韧皮部传递 3.春化的生理生化基础 4. 春化素、赤霉素、和其他生长物质与春化作 用的关系 5.春化作用在农业生产上的应用 ①人工春化处理 ②调种引种 ③控制花期
二、光周期诱导的机理 （三）光周期刺激的感受和传递： 感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而 发生反应的部位是芽。可见二者之间必有某 种刺激信息的传导，因而有人提出了开花刺 激物学说。 韧皮部传导。 （四）开花刺激物的性质：至今为止，仍有争 议：植物的成花与甾类化合物和植物激素有 一定关系。
二、光周期诱导的机理 （五）光敏色素在成花诱导中的作用： 植物的成花作用受 Pfr/fr比值影响，短 日植物要求低的 Pfr/fr比值，长日植物则要 求相对高的 Pfr/fr比值。而日光中含有高比 例的红光，故光期结束时植物体内Pfr占优势， 黑暗中Pfr能缓慢转变成Pr成被破坏，因而暗 期结束前Pr占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP 成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果 相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理， 可使Pfr迅速增高，则促进LDP成花而抑制SDP 成花这种效应又能为随后的远红光处理所逆 转。
(二)外部条件
光周期、低温
第一节 春化作用
一、春化作用的概念 低温诱导促进植物开花的作用称为春化 作用(vernalization)。 现在知道，需要低温诱导开花的植物主 要是越冬性一年生植物和一些二年生植物， 如小麦、芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、荠菜 和天仙子等。这些植物通过低温春化之后， 要在较高温度下才能开花，因此，春化过程 只是对开花起诱导的作用。
第八章
目的要求： 通过本章学习，主要了解植物生 殖生长（包括花前成熟、成花诱导、 花器官形成及授粉受精生理）需要 的条件。 本章重点：
1、春化作用与光周期理论。 2、授粉受精需要的条件及生理生化变 化。
植物从营养生长向生殖生长转 变的条件
(一)内部条件：
年龄、生长量、营养水平。 植物具有能感受环境条件而诱导开花的 生理状态称为花熟状态。
第二节 光周期现象
一、
在一天之中，白天与黑夜的相对长度， 称为光周期(photoperiod)。 昼与夜的长度因地球的纬度及季节的变 化而不同。在北半球不同纬度地区，一年中 白天最长夜间最短的一天是夏至，而且纬度 愈高，白天愈长夜间愈短；相反，冬至是一 年中白天最短夜间最长的一天，纬度愈高， 昼愈短夜愈长；春分与秋分的昼夜长度相等， 各为12小时。
(二) 影响花芽分化的条件 1. 环境因子 2. 栽培条件 3. 植物生理状况：
二、性别分化
1.植物性别分化 植物性别的分化既取决于内在的遗传基础， 又受环境条件的影响。 2.植物性别表现类型 自然界性别表现主要雌雄同株同花型，雌 雄同株异花型，雌雄异株型，雌花两性花同 株型，雌花两性花异株型，雄花两性花同株 型，雄花两性花异株型。
二、春化作用的反应类型
冬性 半冬性 春性
三、春化作用的条件及春化的解除 1. 低温和时间： 以0～2℃最有效。但只要有足够的时间 0～10℃范围内都同样有效。 各类植物通过春化时要求低温持续的时 间有所不同，在一定期限内，春化的效应随 低温处理时间的延长而增加。 去春化作用：在春化过程结束之前，如 将春化处理的植株放在25～40℃高温下，低 温刺激的效果减弱或消失的现象。
第三节花器官形成和性别表现
一、
植物在营养生长阶段，顶端分生组织出现形态 上的变化，从营养生长锥转变成生殖生长锥，即开 花分化出花芽。花芽分化又称为器官的形成，包括 花原基的形成、花芽各部分的分化与成熟的全过程。 (一) 花芽分化时茎尖生长点的形态及生理变化 形态：生长锥表面积变大，并由光滑逐渐出现 皱折突起，有纵向伸长和变得扁平两类突起。 生理变化：代谢旺盛、可溶糖、氨基酸、蛋白 质含量增加，核酸合成加快。
三、光周期现象的应用 ① 异地引种：要考虑两地的日照时数是否一致及作 物对光周期的要求如Байду номын сангаас 北方 南方 发育提前，应选晚熟品种 SDP 南方 北方 发育推迟，应选早熟品种 北方 南方 发育推迟，应选晚熟品种 LDP 南方 北方发育提前，应选晚熟品种 ② 育种：利用人工光照，可以调节开花期，使父母 本花期相遇，便于杂交授粉。 ③ 控制花期：在花卉栽培中，可用缩短或延长光照 时数，来控制开花时期，使它们在需要的时节开花。 ④ 调节营养生长和生殖生长
人们烟草的引种过程中发现植 物开花与昼夜的相对长度(即光周期) 有关。并将植物对昼夜相对长度的 反应称为光周期现象。
二、植物对光周期反应的类型
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ 长日植物(LDP) 短日植物(SDP) 日中性植物(DNP) 长-短日植物 短-长日植物 中日照植物 两极光周期植物
二、光周期诱导的机理 （一）光周期诱导 植物在达到一定生理年龄时，经过足够日 数的适宜的光周期处理，以后即使处于不适 宜的光周期条件下，仍然能保持这种刺激的 效果而开花，这种诱导效应叫光周期诱导 (photoperiodic induction)。 （二）光周期诱导中光期与暗期的作用 光周期诱导中光期与暗期的作用：暗期比 光期更重要，尤其是SDP，要求连续长黑暗， 若在暗期中，那怕是短时间的被闪光所间断， 也将使暗期的诱导失效。
3.雌雄个体的生理差异 雌雄个体间在氧化还原能力，呼吸代谢， 酶活性以及内源激素等方面均存在差异。 4.性别分化的调控 ① 遗传控制； ② 年龄； ③ 环境条件； ④ 植物激素等