微管
简述细胞内微管形成过程
简述细胞内微管形成过程
细胞内微管是由微管蛋白亚基组成的细长管状结构，是细胞骨架的重要组成部分之一，参与细胞形态维持、细胞分裂和物质运输等多种生物学过程。
下面是细胞内微管形成的基本过程：
1.微管蛋白亚基的合成：细胞内微管由微管蛋白亚基组成，微管蛋白亚基由α、β和γ三种亚基组成，其中α和β亚基构成微管的负极，γ亚基则是微管的辅助因子。
微管蛋白亚基的合成和组装是微管形成的基础。
2.微管蛋白亚基的聚集：微管蛋白亚基在细胞质中聚集形成初级微管，初级微管进一步聚合形成次级微管，最终形成完整的微管。
这个过程需要一系列蛋白质的参与，包括动力蛋白、动力蛋白结合蛋白、微管结合蛋白等。
3.微管的定向生长：微管的定向生长是由动力蛋白和动力蛋白结合蛋白的相互作用来实现的。
动力蛋白是一种运动蛋白，能够沿着微管滑动，而动力蛋白结合蛋白则能够将动力蛋白固定在微管上，促进微管的定向生长。
4.微管的稳定化：微管的稳定化是微管形成的最后一步，它需要微管结合蛋白的参与。
微管结合蛋白可以与微管相互作用，稳定微管的结构，防止微管的降解和重组。
总之，细胞内微管的形成是一个复杂的过程，需要多种蛋白质的协同作用，包括微管蛋白亚基、动力蛋白、动力蛋白结合蛋白、微管结合蛋白等。
这些蛋白质的相互作用和调节是微管形成和功能维持的关键。
促进微管解聚的因素
促进微管解聚的因素1.引言1.1 概述概述微管是一种细胞内动态结构，由α-和β-微管蛋白亚单元组成。
通过微管的有序组装和解聚，细胞可以实现许多重要的功能，如细胞分裂、细胞运动和细胞器定位等。
微管解聚是指微管的有序拆解过程，具有重要的调控作用。
在正常细胞功能维持的过程中，微管解聚的平衡状态很关键。
因此，深入了解和探索促进微管解聚的因素对于揭示细胞内调节机制具有重要意义。
在细胞内，有许多因素参与调节微管的解聚过程。
这些细胞内因素可以是蛋白质、小分子化合物或细胞内信号通路等。
例如，微管相关蛋白（MAPs）是一类主要参与微管动态调节的蛋白质，它们能够与微管亲和结合并调节微管的动力学变化。
其中，一些MAPs具有微管解聚的功能，如蛋白质X和蛋白质Y等。
这些蛋白质通过与微管结合并调节微管蛋白的组装和解聚，从而影响微管的稳定性和功能。
此外，细胞内信号通路也可以参与微管解聚的调节。
例如，细胞内的信号分子A能够激活特定的酶B，进而磷酸化微管相关蛋白C，促进微管的解聚。
类似地，一些磷酸酶D可以反向调节微管的解聚，从而维持微管的稳定性。
另外，细胞外因素也对微管解聚起着重要作用。
细胞外因素可以是细胞外信号分子、物理环境以及细胞-细胞相互作用等。
例如，细胞外环境的酸碱度、温度和氧气浓度等因素都能够影响微管的解聚。
此外，细胞与周围环境的相互作用也可以通过调节微管解聚来实现对外界刺激的响应。
总之，促进微管解聚的因素是一个复杂而多样的系统，涉及细胞内外多个因素的相互作用。
在深入研究这些因素的作用机制的基础上，我们可以更好地理解细胞内调节机制的本质，并为相关疾病的治疗和预防提供理论基础。
1.2 文章结构文章结构部分的内容可以是以下内容：文章结构：本文主要按照如下结构进行组织和阐述。
首先，在引言部分，将对微管解聚及其重要性进行概述，并介绍本文的目的。
其次，正文部分将分别探讨调节微管解聚的细胞内因素和细胞外因素。
在细胞内因素部分，将介绍细胞内调节微管解聚的重要信号通路、蛋白质及细胞器等因素，并分析它们对微管解聚的作用机制。
微管
体内的装配动态
• 随着细胞周期和生理状况的不同,微管处于组 装和去组装的动态变化之中。细胞内的微管动 力学的不稳定行为表现的更明显 • 微管在体内的装配和去装配在时间和空间上是 高度有序的。 • 因为微管的负端附着在中心体上而受到保护， 细胞内微管延长或缩短的变化大多发生在正端。 • 微管蛋白的合成是自我调节的，多余的微管蛋 白单体结合在合成微管蛋白的核糖体上。
• 功能 • MAP的主要功能是：①促进微管聚集成束； ②增加微管稳定性或强度；③促进微管组 装。包括I 型和II型两大类， I 型对热敏感， 如MAP1a、 MAP1b，主要存在于神经细胞 。 II型热稳定性高，包括 MAP2a、b、c， MAP4和tau蛋白。其中 MAP2只存在于神经 细胞,，MAP2a的含量减少影响树突的生长。
（2）色素颗粒的运输：许多两栖类的皮肤和 鱼类的鳞片中含有特化的色素细胞，在神 经肌肉控制下，这些细胞中的色素颗粒可 在数秒钟内迅速分布到细胞各处，从而使 皮肤颜色变黑；又能很快运回细胞中心， 而使皮肤颜色变浅，以适应环境的变化。 研究发现，色素颗粒的运输是微管依赖性 的，色素颗粒实际上是沿微管而转运的。
鞭毛和纤毛结构基本相同，纤毛较短，数 目多
鞭毛较长，数目少（图为眼虫模式图
• 轴心的主要蛋白结构： （1）微管蛋白二聚体：二联体中的微管蛋白 二聚体无秋水仙素结合部位。 （2）动力蛋白臂（dynein arms）：由微管二 联体伸出，同相邻微管二联体相互作用使 纤毛弯曲。动力蛋白分子量为300～400kD， 最初在鞭毛和纤毛中发现，是一种多亚单 位高分子ATP酶，能为Ca2+、Mg2+所激活。 近年来在胞质中亦发现动力蛋白，与微管 多种功能活动有关，如细胞内运输，染色 体趋极运动期时，间期细 胞胞质微管网架崩 解，微管解聚为管 蛋白，经重组装形 成纺锤体，介导染 色体的运动。分裂 末期，纺锤体微管 解聚为微管蛋白， 经重组装形成胞质 微管网。
微管
微管(microtubule)综述微管(microtubule)是存在于所有真核细胞中由微管蛋白(tubulin)组装成的长管状细胞器结构，平均外径为24nm，通过其亚单位的组装和去组装能改变其长度，对低温、高压和秋水仙素敏感。
细胞内微管呈网状或束状分布，并能与其它蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。
(一)成分微管由两种类型的微管蛋白亚基，即α-微管蛋白和β-微管蛋白组成，它们的氨基酸顺序已经测定，α-微管蛋白含450个氨基酸残基，其分子量为50kD，β-管蛋白含455个氨基酸，α-和β-微管蛋白均含酸性C末端序列。
除极少数例外，如人的红细胞，微管几乎存在于从阿米巴到高等动植物所有真核细胞胞质中，而所有原核生物中没有微管。
微管蛋白分子在生物进化上可能是最稳定的蛋白分子之一。
α-微管蛋白和β-微管蛋白形成微管蛋白异二聚体，是微管装配的基本单位。
微管蛋白二聚体含有鸟嘌呤核苷酸的两个结合位点，二价阳离子亦能结合于微管蛋白二聚体上。
此外，微管蛋白二聚体上具有一个秋水仙素结合位点，一个长春花碱结合位点。
(二)形态微管是由微管蛋白二聚体组装成的长管状细胞器结构，平均外径为24nm，内径15nm，微管壁由13根原纤维排列构成，在横切面上，微管呈中空状，微管壁由13根原纤维排列构成(图9-10，图9-11)。
微管可装配成单管，二联管(纤毛和鞭毛中)，三联管(中心粒和基体中)。
细胞内还存在一些微管附属结构，如纤毛或鞭毛中的动力蛋白臂等，微管附属结构的功能有：(1)稳定微管；(2)构成微管间的连接，使微管成一定的排列；(3)使微管与其它结构，主要是膜结构相连接；(4)产生力。
(三)装配1．装配过程所有微管遵循同一原则由相似的蛋白亚基装配而成，主要装配方式是：首先，α-微管蛋白和β-微管蛋白形成长度为8nm的αβ二聚体，αβ二聚体先形成环状核心(ring)，经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带，αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。
微管
微管的功能：
• 1 维持细胞形态： 微管有一定强度,能 抗压和抗弯曲,给细 胞提供机械支持力. 维持细胞的不对称 形状，对细胞突起 部分如纤毛、轴突 的形成和维持也起 关键作用。
以细胞核为中心向外放射状排列 的微管纤维（红色）
2.物质运输（细胞内运输）：
• 真核细胞内部是高度区域化的体系，细胞中物 质的合成部位和功能部位往往不同，必须经过 细胞内运输过程。 • 神经递质的运输： 神经轴突运输中有两种引擎蛋白（马达蛋 白）：驱动蛋白（Kinesin,1985），胞质动力 蛋白(Dynein,1963)
•有丝分裂后期是从所有染色体都达到赤道板 平衡后才开始的。此时，所有染色体的着丝粒 配对区同时分裂。分为两个独立过程： 后期A 和后期B。
后期A：染色体向极靠近，伴随微管在动 粒一端的迅速解聚，末期时动粒微管消失。 后期B：纺锤体两极拉开，动力来源： 纺锤体中部反向平行的极微管的相互滑动产生 的推力，同时极微管于此在它们的正极装配延 长。星体微管的拉力.
• 染色体的运动： • 有丝分裂前期，染色体的动粒出现并成熟，核 膜崩解，微管进入核区；染色体一侧的动粒捕 获从纺锤体极伸出的微管，形成侧位连结；并 由胞质动力蛋白介导，沿着微管的侧面向极的 方向滑动。由于极区微管密集，这一运动使动 粒更容易获得更多的微管。这些微管与动粒形 成端位连结，并通过在动粒一端的聚合延伸而 推动染色体向纺锤体中部移动。同时另一侧姐 妹染色单体上的动粒也与来自另一极的微管结 合。
• 体内的装配动态：
• 随着细胞周期和生理状况的不同,微管处于组装和去组装的动 态变化之中。细胞内的微管动力学的不稳定行为表现的更明 显 • 微管在体内的装配和去装配在时间和空间上是高度有序的。 • 因为微管的负端附着在中心体上而受到保护，细胞内微管延 长或缩短的变化大多发生在正端。 • 微管蛋白的合成是自我调节的，多余的微管蛋白单体结合在 合成微管蛋白的核糖体上。
微管
1.1形态结构：
微管的形态结构：微管是 细胞中由蛋白质组成的外 形笔直、中空且有一定刚 性和弹性的管状结构。
10-15nm 20构和化学组成
1.2微管蛋白
由结构相似的α和β 球蛋白构成二聚体。
两种亚基均可结合GTP，α球蛋白结合的 GTP从不发生水解或交换，是α球蛋白的 固有组成部分，β球蛋白结合的GTP可发 生水解，结合的GDP可交换为GTP，可见 β亚基也是一种 G蛋白。
功能
支架,细胞器运动、 物质运输
2.4微管的动 态不稳定性
• 决定微管正端 是GTP帽还是 GDP帽, 受两 种因素影响, 一是结合GTP 的游离微管蛋 白二聚体的浓 度, 二是GTP 帽中GTP水解 的速度。
2.5影响微管稳定性的某些条件
2.6影响微管稳定性的药物
秋水仙素: (图中红色所示） 与二聚体结合而抑制微管的 聚合。 紫杉酚： 能和微管紧密结合 防止微管蛋白亚基的解聚。 由于新的微管蛋白仍可加上 去结果微管只增长不缩短。 为行使正常的微管功能， 微管出于动态的装配和解 聚状态是重要的。
常见微管组织中心
间期细胞MTOC： 中心体 (动态微管) 分裂细胞MTOC：有丝分裂 纺锤体极(动态微管) 鞭毛纤毛MTOC：基体 (永久性结构)
2.2微管的组装和解聚如下：
1.组装
2.3 踏车
• 微管的总长度不变， 但结合上的二聚体 从(+)端不断向(-) 端推移, 最后到达 负端。 • 踏车现象实际上是 一种动态稳定现象。
2.7影响微管装配的因素
• • • • • 微管蛋白的浓度 温度：<4。C解聚 ， >37。C促进组装 [Ca2+]：低则促进组装, 高则趋向解聚 压力： 高则趋向解聚 药物： 如秋水仙素、长春花碱等能使 微管解聚，紫杉酚能促进微管的组装并 稳定已组装的微管。
简述微管的主要功能
简述微管的主要功能
微管是细胞骨架的主要组成部分，在细胞生理活动的各阶段都起重要作用。
其主要功能包括：
1.支持与维持细胞形态：微管可以提供细胞形状所需的支撑，帮助细胞维持其特定的形态。
2.参与构成中心粒、纤毛和鞭毛：这些结构对于细胞的运动、感知外界刺激以及物质运输等生理活动具有重要意义。
3.参与细胞内物质的运输：微管可以作为细胞内物质运输的轨道，例如，一些蛋白质和RNA分子会沿着微管进行移动。
4.参与细胞内物质的分布：微管通过参与胞内物质运输，可以影响细胞内物质的分布，这对于细胞的正常生理功能至关重要。
5.参与染色体的运动，调节细胞分裂：在细胞分裂过程中，微管参与了染色体的运动和分离，对于保证遗传物质的均等分配具有关键作用。
6.参与细胞内信号转导：微管与多种蛋白质相互作用，参与多种信号转导过程，调节细胞的生理活动。
以上信息仅供参考，如有需要，建议您咨询专业科学人员。
微管的概念和生物学功能
微管的概念和生物学功能
微管是一种由蛋白质聚合成的管状结构，具有很高的动态性。
微管具有很多生物学功能，包括细胞的定向、细胞内物质的运输、细胞分裂等多种功能。
首先，微管对于细胞的定向有着重要的作用。
细胞内的微管网络通过组织形成的骨架，为细胞的定向提供了支撑。
在细胞迁移、细胞极性形成等过程中，微管对于细胞的方向决定具有重要的作用。
在细胞极性形成中，微管通过调节极性有序排列，促进细胞的极性化，从而控制内部物质在细胞内的定向运输。
其次，微管在细胞内物质运输中扮演着重要的角色。
细胞内物质的运输涉及到微管的有向运输，细胞内物质离子通过微管支架在内部向一个方向流动，形成与微管方向一致的运输现象。
除此之外，在神经元细胞中，微管的运输功能更是发挥到了极致。
神经元的轴突和树突都具有延伸性，因此需要微管在细胞内进行有向的物质输送，从而实现神经元的正常功能。
此外，微管也在某些细胞分裂的过程中发挥重要的作用。
在有丝分裂中，微管通过组装和分解来推动染色体的分离，从而保证细胞分裂的进展。
在无丝分裂中，微管也有着重要的作用。
细胞内的微管网络为细胞质分离和染色体合并提供了有力的支持，这样可以实现无丝分裂的各个步骤。
总之，微管在细胞生物学中具有广泛的应用，而且在许多生物学过程中扮演着重要的角色。
微管的生物学功能多种多样，这与其高度动态性和复杂的组成结构有
关。
未来，人们还需要进一步探索微管的生物学功能，以更好地理解微管的功能和应用。
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微管(microtubule)综述微管(microtubule)是存在于所有真核细胞中由微管蛋白(tubulin)组装成的长管状细胞器结构，平均外径为24nm，通过其亚单位的组装和去组装能改变其长度，对低温、高压和秋水仙素敏感。
细胞内微管呈网状或束状分布，并能与其它蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。
(一)成分微管由两种类型的微管蛋白亚基，即α-微管蛋白和β-微管蛋白组成，它们的氨基酸顺序已经测定，α-微管蛋白含450个氨基酸残基，其分子量为50kD，β-管蛋白含455个氨基酸，α-和β-微管蛋白均含酸性C末端序列。
除极少数例外，如人的红细胞，微管几乎存在于从阿米巴到高等动植物所有真核细胞胞质中，而所有原核生物中没有微管。
微管蛋白分子在生物进化上可能是最稳定的蛋白分子之一。
α-微管蛋白和β-微管蛋白形成微管蛋白异二聚体，是微管装配的基本单位。
微管蛋白二聚体含有鸟嘌呤核苷酸的两个结合位点，二价阳离子亦能结合于微管蛋白二聚体上。
此外，微管蛋白二聚体上具有一个秋水仙素结合位点，一个长春花碱结合位点。
(二)形态微管是由微管蛋白二聚体组装成的长管状细胞器结构，平均外径为24nm，内径15nm，微管壁由13根原纤维排列构成，在横切面上，微管呈中空状，微管壁由13根原纤维排列构成(图9-10，图9-11)。
微管可装配成单管，二联管(纤毛和鞭毛中)，三联管(中心粒和基体中)。
细胞内还存在一些微管附属结构，如纤毛或鞭毛中的动力蛋白臂等，微管附属结构的功能有：(1)稳定微管；(2)构成微管间的连接，使微管成一定的排列；(3)使微管与其它结构，主要是膜结构相连接；(4)产生力。
(三)装配1．装配过程所有微管遵循同一原则由相似的蛋白亚基装配而成，主要装配方式是：首先，α-微管蛋白和β-微管蛋白形成长度为8nm的αβ二聚体，αβ二聚体先形成环状核心(ring)，经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带，αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。
当螺旋带加宽至13根原纤维时，即合拢形成一段微管。
新的二聚体再不断加到这一端微管的端点使之延长。
最终微管蛋白与微管达到平衡(图9-12)。
原纤维中重复的亚单位是αβ异二聚体，αβ→αβ→αβ，微管中这种亚单位排列即构成微管的极性，所有的微管都有确定的极性。
微管的两个末端在结构上不是等同的，这是非常重要的结构特征。
细胞内所有由微管构成的亚细胞结构也是有极性的。
αβ→αβ即为头→尾的方向，微管蛋白加上或释放主要发生于(+)极，微管的延长主要依靠在(+)极组装GTP-微管蛋白，然后GTP水解为GDP 或GTP与微管蛋白分离。
目前的微管装配动态模型认为，微管两端具GTP帽(取决于微管蛋白浓度)，微管将继续组装，反之，具GDP帽则解聚。
在一定条件下，微管一端发生装配使微管延长，而另一端发生去装配而使微管缩短，称为踏车现象(图9-13)。
2．体外微管装配条件(1)微管蛋白浓度：随温度和技术条件而异，有一定的临界浓度，低于此浓度则不发生微管装配，大约为1mg/mL；(2)最适pH：pH6.9；(3)离子：Ca2+应尽可能除去，Mg2+为装配所必需；(4)温度：37℃微管蛋白二聚体装配成微管，0℃微管解聚为二聚体。
3．体内微管装配动态微管蛋白的合成是自我调节的，多余的微管蛋白单体结合于合成微管蛋白的核糖体上，导致微管蛋白mRNA降解。
微管在体内的装配和去装配在时间和空间上是高度有序的，间期细胞中，细胞质微管与微管蛋白亚单位库处于相对平衡状态。
有丝分裂期中，胞质微管装配和去装配动态受细胞周期调控，发生显著改变，分裂前期，胞质微管网络中的微管去装配，游离的微管蛋白亚单位组装为纺锤体。
分裂末期，发生逆向转变。
此外，细胞中存在一些非常稳定的微管结构，如纤毛，鞭毛等。
4．微管组织中心微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule-organizing center，MTOC)。
动物细胞的MTOC为中心体。
MTOC决定了细胞微管的极性，微管的(-)极指向MTOC，(+)极背向MTOC。
(三)微管结合蛋白现已发现有几种蛋白与微管密切相关，附着于微管多聚体上，参与微管的组装并增加微管的稳定性。
然而，在实验条件下，微管蛋白可以在去除这些蛋白的情况下组装。
因此这些蛋白称为微管结合蛋白(microtubule associated protein，MAP)。
包括MAP1，MAP2，MAP4，tau蛋白等。
一般认为MAP与骨架纤维间的连接有关，近年来的研究显示MAPs可能具有更广泛的功能。
所有不同的微管结构均由相同的α-微管蛋白和β-微管蛋白亚单位组成，其结构与功能的差异可能取决于所含微管结合蛋白的不同。
MAP1：270kD杆状分子，对热敏感，见于神经轴突和树突中，在微管间形成横桥，但并不使微管成束。
(1)MAP1A：见于成熟轴突中。
(2)MAP1B：见于新生长的轴突中。
(3)MAP1C：最初认为是大脑中5种高分子量MAP之一，后来发现MAP1C是一种胞质动力蛋白，与逆向的轴突运输有关。
MAP2：仅见于树突中，在微管间及微管与中间纤维形成横桥，能使微管成束。
MAP1与MAP2不具同源性。
MAP2由单个基因编码，具高度热稳定性，与依赖于cAMP的蛋白激酶有高度亲和性。
(1)MAP2A：270kD，神经元发育过程中不断增加表达。
(2)MAP2B：270kD，神经元发育过程中表达保持恒定。
(3)MAP2C：70kD，存在于不成熟的神经元树突中。
tau蛋白：包括5种蛋白，分子量为55～62kD，见于神经轴突中，是由单个tau基因表达的产物，是一组有高度热稳定性的蛋白。
其功能是加速微管蛋白的聚合，形成18nm臂，横向连接相邻微管，以稳定微管，可使微管形成粗大的纤维束，所以神经元轴突中的微管相当稳定。
tau蛋白与MAP2在微管结合部位有高度同源性。
MAP4：200kD，具高度热稳定性。
不同的微管结合蛋白在轴突和树突中的分布，可能决定了轴突和树突的不同形态。
(四)微管特异性药物在微管结构和功能研究中，微管特异性药物发挥了重要作用，其中秋水仙素(colchi-cine)(图9-14)是最重要的微管工具药物，用低浓度的秋水仙素处理活细胞，可立即破坏纺锤体结构，秋水仙素不象Ca2+、高压和低温等因素那样直接破坏微管，而是阻断微管蛋白组装成微管，体外重组装实验可以清晰地显示这一点。
结合有秋水仙素的微管蛋白可以组装到微管末端，但阻止其它微管蛋白的加入。
紫杉醇(taxol)能促进微管的装配，并使已形成的微管稳定。
同样重水(D2O)也会促进微管装配，增加其稳定性。
令人惊奇的是，由紫杉醇和重水所致的微管稳定性增加对细胞是有害的，使细胞周期停止于有丝分裂期，由此可见，为行使正常的微管功能，微管处于动态的装配和解聚状态是重要的。
(五)功能1．维持细胞形态维持细胞形态是最早被证实的微管功能。
用秋水仙素处理细胞破坏微管，导致细胞变圆，说明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。
细胞突起部分，如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持，微管亦起关键作用。
2．细胞内运输真核细胞内部是高度区域化的体系，细胞中物质的合成部位与功能部位往往是不同的，必须经过细胞内运输过程。
神经轴突运输和鱼色素细胞中色素颗粒的运输是两个最为直观的例证，说明细胞骨架尤其是微管在胞内转运中起关键性作用。
(1)神经元轴突运输神经元轴突中的蛋白及膜结构都是由胞体合成后转运去的，轴突运输的类型见表9－2。
细胞骨架纤维一方面作为慢速转运的成分而经轴索运动，另一方面又充当快速转运的轨道。
微管可作为高尔基体和其它小泡及颗粒运输的轨道，运速可达2μm/s。
单根微管上的物质运输可以是双向的，神经轴突运输中两种动力分子已经得到纯化，一种是驱动蛋白(kinesin)，利用A TP水解释放的能量向(+)极运输小泡。
另一种是胞质动力蛋白(dyenin)，驱动向(-)极的运输(图9－15)。
可在体外无细胞系统中用纯化的动力蛋白分子模拟体内的运输过程。
(2)色素颗粒的运输许多两栖类的皮肤和鱼类的鳞片中含有特化的色素细胞，在神经肌肉控制下，这些细胞中的色素颗粒可在数秒钟内迅速分布到细胞各处，从而使皮肤颜色变黑；又能很快运回细胞中心，而使皮肤颜色变浅，以适应环境的变化。
研究发现，色素颗粒的运输是微管依赖性的，色素颗粒实际上是沿微管而转运的。
3．鞭毛运动和纤毛运动纤毛和鞭毛是细胞表面的特化结构，具有运动功能。
纤毛和鞭毛的结构基本相同。
纤毛轴心含有一束“9＋2”排列的平行微管，中央微管均为完全微管，外围二联体微管由A，B亚纤维组成，A 亚纤维为完全微管，由13个球形亚基环绕而成，B亚纤维仅由10个亚基构成，另3个亚基与A亚纤维共用(图9-16)。
轴心的主要蛋白结构(图9－17)：(1)微管蛋白二聚体。
二联体中的微管蛋白二聚体无秋水仙素结合部位。
(2)动力蛋白臂(dynein arms)。
由微管二联体伸出，同相邻微管二联体相互作用使纤毛弯曲。
动力蛋白分子量为300～400kD，最初在鞭毛和纤毛中发现，是一种多亚单位高分子A TP酶，能为Ca2+、Mg2+所激活。
近年来在胞质中亦发现动力蛋白，与微管多种功能活动有关，如细胞内运输，染色体趋极运动。
(3)微管连丝蛋白(nexin)。
150～160kD，将相邻微管二联体结合在一起。
(4)放射幅条(radial spoke)。
由9条外围微管二联体伸向中央微管。
(5)鞘突。
纤毛运动机制：滑动学说认为纤毛运动由相邻二联体间相互滑动所致(图9-17)。
(1)动力蛋白头部与B亚纤维的接触促使动力蛋白结合的ATP水解产物释放，同时造成头部角度的改变；(2)新的ATP结合使动力蛋白头部与B亚纤维脱开；(3)ATP水解，其释放的能量使头部的角度复原；(4)带有水解产物的动力蛋白头部与B亚纤维上另一位点结合，开始又一次循环。
4．纺锤体和染色体运动当细胞从间期进入分裂期时，间期细胞胞质微管网架崩解，微管解聚为管蛋白，经重组装形成纺锤体，介导染色体的运动。
分裂末期，纺锤体微管解聚为微管蛋白，经重组装形成胞质微管网。
纺锤体微管可分类如下：(1)着丝点微管：连接着丝点与两极的微管；(2)极微管：从一极到另一极的连续微管；(3)中体微管：子染色体之间的微管；(4)星体微管：组成星体的微管。
有关染色体运动的分子机制曾有两种学说：(1)动力平衡学说：认为染色体的运动与微管的装配-去装配有关。
(2)滑行学说：认为染色体的运动与微管间的相互滑动有关。
目前对有丝分裂过程中染色体运动的机制有了比较深入的了解(详见第十章第三节)。
5．基体和中心粒中心体(centrosome)是动物细胞中主要的微管组织中心，纺锤体微管和胞质微管由中心体放射出来，中心体由一对相互垂直的中心粒(centrioles)构成。