微管

驱动蛋白：介导沿微管的（-）极向（+）极的运输 动力蛋白：介导从微管的（+）极向（-）极的运输
1.微管驱动蛋白 结构：
两个球形头部： 具有ATP酶活性，水解
ATP产生能量，与微管 结合
尾部： 与被转运组分结合
运输方式：沿微管 由负端向正端移动
2.微管动力蛋白 结构：
两个球形头部： 具有ATP酶活性，水解
◆中间纤维 分布在整个细胞中。
特点：
弥散性：细胞的核、质、膜都存在
整体性：相互连结成复杂的联合体 变动性：骨架的结构随生理条件而 改变，进行组装和去组装
细胞骨架的功能


构成细胞内支撑的网架
参与细胞的运动和细胞内物质 的运输

参与细胞的分裂活动
参与细胞器的空间定位

参与细胞内信息传递
第一节 微 管 (microtubule, MT)
纤毛 本体
基体
纤毛小 根
二联体微管
中央鞘（内鞘） 中央微管
质膜 轴丝
纤 毛 本 体
B A B A B
A
B A
B A B A
外 臂
动力蛋白
内 臂
辐 条
C1
C2
B A A B A B
辐条头 管间连接丝
9×2+2
B
A
纤 毛 本 体
基体
（9 X 3 + 0）
纤毛小根
横 纹 ：有ATP酶的活性,即可固定 纤毛，又有收缩功能。

微管的化学组成与结构 微管结合蛋白


微管的组装与特点
微管的功能
一、微管的化学组成与形态结构
（一）微管的化学组成
α 微管蛋白、β 微管蛋白 γ -微管蛋白 1. α 和 β微管蛋白 常以异二聚体形式存在 α-微管蛋白 β-微管蛋白
在α微管蛋白和β微管蛋白上各有一个GTP结合 位点、Mg2+、Ca2+结合位点 和一个秋水仙素结合位 点。 α微管蛋白结合的GTP不发生水解或交换。而β微管蛋白的GTP可发生水解或交换。
短两种状态中转变，表现动态不稳定性。
体外组装时:游离微管蛋白的浓度;
GTP水解成GDP的速度; 决定微管的稳定性 。
当GTP微管蛋白异二聚体添加到微管正极（+）组装速度大于 GDP的水解速度时,形成GTP帽,微管延长; 当GTP的微管蛋白聚 合速度小于GTP的水解速度， GTP帽不断缩小暴露出GDP微管 蛋白，并迅速脱落,使微管缩短，导致微管结构上的不稳定。
⑵ 中心体的功能
※ 微管组织中心。
※
参与细胞的有丝分裂，形
周围基质
成纺缍体。
微管的体内装配
微管在中心体上的聚合
A.中心体的无定形蛋白基质中含有γ微管蛋白环,它是微管生长的起始部位; B.中心体上的γ微管蛋白环; C.中心体与附着其上的微管,负端被包围在中心体中,正端游离在细胞质中;
微管组织中心（ MTOC）
精子运动
男性不育患者精子鞭毛横切电镜图
纤毛运动
呼吸道上皮细胞的纤毛电镜照片
（六）细胞吞噬运动
（七）参与信息传递
细胞膜上糖脂和糖蛋白起 “接受天线”的作用，细胞膜下 的微管作为“导线”，共同完成 细胞的信息传递。 如JNK、Wnt、ERK及PAK蛋 白激酶信号通路。
谢
谢
细胞中微管介导的细胞器定位
（四）形成纺锤体，参与染色体运动
染色体运动
（五）参与中心粒、纤毛和鞭毛形成
纤毛和鞭毛
伸出细胞表 面能运动的 特化结构 鞭毛(flagellum)少而长 如：精子的尾部 纤毛(cilium)多而短 如：呼吸道的上皮细 胞凭借纤毛的摆 动清除异物
形态结构（以纤毛为例）
2. γ微管蛋白环状复合物
由γ微管蛋白和一些其他相关蛋白构成， 是微管的一种高效的集结结构，在中心体中 是微管装配的起始结构。
(二)微管的形态结构
A.微管结构模式图 B.微管横切面 C.电镜图象
◆ 微管蛋白异二聚体是构成微管的 基本亚单位。 ◆ 微管蛋白异源二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维。 ◆ 13条原纤维纵向排列组成微管 的壁。
细 胞 骨 架
cytoskeleton 生命科学学院 刘艳平
学习目的与要求 1.掌握细胞骨架的概念及基本组成 成分。 2.掌握微管、微丝、中间纤维的结 构、组成、装配及其功能。 3.熟悉微管、微丝、中间纤维的形 态及影响其组装的因素。
１９９４年， 他患 了老年痴呆症。
罗纳德·里根
阿茨海默病（老年 性痴呆）与微管聚集缺 陷有关，可能引起轴质 流阻塞，神经信号传递 紊乱。




微管蛋白 微管蛋白
聚合
异二聚体
首尾相连
原纤维
（13）
微管
1 13 12 11
2
3 4 5 6



10
7 9 8
微管横断面


组装过程分三个时期：成核期、聚合期和稳定期
由纤毛本体(shaft)、基体(basal body)和纤毛小根(ciliary rootlet) 三部分构成。
纤毛本体 ：由细胞表面向外 纤 伸出的细柱状突起。 毛 的 整 基 体 ：纤毛基部质膜下的 体 圆筒状结构。 结 构 纤毛小根 ：基体发出的微细 原纤维，尖端集中 形成一圆锥形束， 止于细胞核的一侧。
3.中心体
(centrosome)
⑴ 中心体的结构
中心体位于细胞核的附近，在细胞
有丝分裂时位于细胞的两极，中心体
周围基质
包括两个中心粒和中心粒旁物质。它
是细胞内重要的微管组织中心。
中心粒的结构
横切面： 可见圆柱状小体的壁由9组三联体 微管组成，每组微管之间呈倾斜排列。
结构图式：
“9×3+0” 主要成分： 微管蛋白、鸟苷酸
ATP产生能量，与微管 结合
尾部： 与被转运组分结合
运输方式：沿微管 由正端向负端移动
沿微管运输的马达蛋白
动力蛋白沿微管滑动----膜泡运动 模型
细胞内运输
(三) 维持细胞内细胞器的定位和分布
微管及其相关的马达蛋白在真核细胞内 的膜性细胞器的定位上起着重要作用。 线粒体的分布与微管相伴随； 游离核糖体附着于微管和微丝的交叉 点上； 内质网沿微管在细胞质中展开分布； 高尔基体沿微管向核区牵拉，定位于 细胞中央。
（三）微管的三种存在形式
● 单管 ● 二联管 ● 三联管
◆根据稳定性: ●不稳定微管 ●稳定微管
单管微管由13根原丝组成，是 胞质微管的主要存在形式。
二联管主要分布在纤毛和鞭毛 的杆状部分 。
三联管主要分布在中心粒及纤 毛和鞭毛的基体中 。
二、微管结合蛋白 (microtubule- associated protein，MAP)
3.微管体外组装的特性：
极性:
装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极 装配慢的一端（α微管蛋白）为（-）极 踏车行为： 组装和去组装达到平衡 动态：组装/去组装
4. 作用于微管的特异性药物
D2O ， 紫杉醇 微管蛋白 秋水仙素，长春新碱 秋水仙素：抑制微管的组装 紫衫醇：阻止微管的去组装，增强微管的
（二）参与细胞内物质的运输 微管为细胞内物质的运输提供 轨道,通过马达蛋白完成物质运输任 务。
马达蛋白（motor protein）是
指介导细胞内物质沿细胞骨架运输的
蛋白
马达蛋白可分为三个不同的家族： 驱动蛋白（kinesin） 将物质沿微 管运输
动力蛋白（dynein）
肌球蛋白（myosin）将物质沿微丝 运输
主要存在于神经元 细胞中
MAP-4
广泛存在于各种细胞中
微管结合蛋白MAP-2
This electron micrograph shows microtubules in cross section with the MAP bridge. The arrows point to bridges between microtubules. The star points to a MAP bridge to the vesicle. In summary, MAPs accelerate polymerization, serve as "motors" for vesicles and granules, and essentially control cell compartmentation.
1.组装过程： 成核期：先由α和β微管蛋白聚合 成 一个短的寡聚体结构， 即核心形成。 聚合期：微管蛋白聚合速度大于解 聚速度，微管延长。 稳定期：游离微管蛋白浓度下降， 达到临界浓度，微管的组 装与去组装速度相等，微 管长度相对恒定。
2.微管组装的动态调节---非稳态动力学模型 该模型认为，微管组装过程在增长和缩
微管
稳定性
（二）微管的体内装配 1.微管组织中心 在空间上为微管装配提供始发 区域，控制细胞质中微管的数量
（microtubule organizing center，MTOC）
位置及方向。 包括：中心体、基体、动粒 。
2.γ-管蛋白
MTOC处以γ微 管蛋白为微管 装配的起始结 构。 γ蛋白形 成γ-管蛋白环 形复合体，它 可刺激微管核 心形成，组装 出负极，然后 延长。
?
细胞骨架：是真核细胞中存在的由蛋
白质纤维组成的网架体系。
细胞质骨架
细 胞 骨 架
广义Βιβλιοθήκη 细胞核骨架细胞外基质 狭义 细胞质骨架（微管、
微丝 、中间纤维）
微丝
微管
中间纤维
细胞质骨架结构
红色显示微丝，绿色显示微管