细胞骨架2 微管及其功能
细胞骨架的结构与功能
细胞骨架的结构与功能细胞骨架是一种由蛋白质纤维组成的网络结构，存在于细胞内部，为细胞提供形状支持和稳定性，并参与细胞的运动和细胞器的分布。
本文将探讨细胞骨架的结构和功能。
一、细胞骨架的组成细胞骨架主要由三种类型的纤维蛋白质组成：微丝（actin filament）、中间丝（intermediate filament）和微管（microtubule）。
1. 微丝：微丝是最细的一类纤维，直径约为7纳米。
它由两股相反方向螺旋排列的肌动蛋白（actin）蛋白链组成。
微丝广泛存在于细胞的边缘区域，参与细胞的收缩、伸长和细胞形态的改变。
2. 中间丝：中间丝直径约为10纳米，由多种类型的中间丝蛋白组成，如角蛋白（keratin）和肌球蛋白（myosin）。
中间丝主要存在于细胞的核周和细胞质中，参与细胞的机械支持和细胞间连接。
3. 微管：微管是最粗的一类纤维，直径约为25纳米。
它由蛋白“α、β-微管蛋白”（α,β-tubulin）组成。
微管广泛存在于细胞内，特别是细胞骨架的中央区域。
微管参与细胞分裂和细胞器的定位运输。
二、细胞骨架的功能细胞骨架具有多种功能，包括细胞形状维持、细胞运动和细胞内物质的运输。
1. 细胞形状维持：细胞骨架通过调节纤维丝的组装和解聚，维持细胞的形状和稳定性。
微丝和中间丝参与细胞的伸缩、收缩和细胞形态的改变。
微管参与细胞的形状决定和细胞骨架的整合。
2. 细胞运动：细胞骨架参与细胞的内外运动。
微丝通过肌动蛋白的收缩和伸长，推动细胞的蠕动和偏移运动。
中间丝通过与肌球蛋白的相互作用，参与肌肉收缩和细胞的收缩运动。
微管提供了细胞的骨架结构，为细胞的定向运动和细胞器的运输提供支持。
3. 细胞内物质的运输：细胞骨架对细胞内物质的运输至关重要。
微管通过与运输蛋白的相互作用，驱动细胞器如线粒体和内质网在细胞内的定向运输。
此外，微管在细胞分裂过程中起到重要的组织和分离染色体的作用。
总结：细胞骨架是细胞内由微丝、中间丝和微管组成的纤维网络结构。
第九章细胞骨架
体外实验表明，微丝正极与负极都能组装，组 装快的一端为正极，慢的一端为负极；去组装 时，同样正极比负极快。
在微丝组装时，若G-actin 添加到F-actin上的速率正 好等于G-actin 从F-actin失 去的速率时，微丝净长度 没有改变，这种过程称为 踏车行为。它是由G-actin 单体的临界浓度决定的。
七、细胞内依赖于微管的物质运输
有规则地沿微管运输货物的分子马达主要有驱动蛋
细胞中能利用水解 ATP将化学能转变为机械能， 白(kinesin)和胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein）。
驱动蛋白及其功能:通常朝微管的正极运动
驱动蛋白沿微管运动的分子机制
胞质动力蛋白及其功能：朝微管的负极运动
八、纤毛和鞭毛的结构与功能
九、纺锤体和染色体运动
微管的类型
单管：大部分细胞质微管是单管微管，它在低温、Ca2+ 和秋水仙素作用下容易解聚，属于不稳定微管。 二联管：是构成纤毛或鞭毛的轴丝微管，是运动类型的 微管，它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。 三联管：存在于中心粒和基体，它对低温、Ca2+和秋水
微管组装是一个动态不稳定的过程
微管组装的动力学不稳定性是指微管组装生长与快 速去组装的交替变换现象。
动力学不稳定性产生的原因
决定微管正端是GTP帽还是GDP帽，又受两种因素
影响，一是结合GTP的游离微管蛋白二聚体的浓度，
二是GTP帽中GTP水解的速度。 当一端组装的速度和另一端解聚的速度相同时，微 管的长度保持稳定，即所谓的踏车行为。
微丝的组装及动力学特性
MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装 配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，有正极与负极之分。 组装可分为成核反应、延长期和稳定期三个阶段。
细胞生物学第四版(细胞骨架2)
一、微管的结构组成与极性 二、微管的组装和去组装 三、微管组织中心 四、微管的动力学性质 五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节 六、微管对细胞结构的组织作用 七、细胞内依赖于微管的物质运输 八、纤毛和鞭毛的结构与功能 九、纺锤体与染色体运动
一、微管的结构组成与极性
• 微管（microtubule, MT）：一种内/外径分别为 15/24 nm的中空的管状细胞骨架纤维，由α/β微管蛋白 形成的异二聚体组装而成。大部分微管在细胞质内形 成暂时性的结构。
• 微管的动态不稳定性依赖于微管末端β-微管蛋白上 GTP的有无：当体系中α/β-微管蛋白浓度大于临界浓度 时，微管末端新的微管蛋白加入的速度大于GTP水解 的速度，末端的β-微管蛋白上带有GTP，组装快于解 聚；反之，则发生原纤丝弯曲，微管末端倾向于解聚。
• 踏车行为：当微管一端组装的速度与另一端解聚（去 组装）的速度相等时，微管的长度保持稳定，即所谓 的“踏车行为”。
• 原纤丝（protofilament）：微管的横截面是由13个球 形蛋白亚基构成的环状结构。微管的管壁是由α/β-微 管蛋白异二聚体纵向排列而成的13根原纤丝合拢而成。 由于相邻的原纤丝之间在排列上存在1nm左右的交错， 以至微管蛋白沿微管的圆周呈螺旋状排列，在微管合 拢的位置微管蛋白构成的螺旋被终止，出现α-微管蛋 白和β-微管蛋白之间的横向结合，并产生纵贯长轴的 “接缝”。每一根原纤丝的两端都是不对称的，它们 在微管的某一端都是α-微管蛋白，而在另一端都是β微管蛋白，从而使得整根微管在结构上呈极性状态。 人们通常将微管组装较快的一端称为正极（拥有β-微 管蛋白），而另一端称为负极。
（一）驱动蛋白及其功能 （二）细胞质动力蛋白及其功能
在轴突内部的微管和膜性细胞器之间有马达 蛋白构成的横桥（箭头所指）相连（图1025）
细胞骨架的组成及其功能
细胞骨架的组成及其功能【摘要】细胞骨架是构成细胞的主要元素，它可为细胞提供支撑结构，从而影响细胞的形状和功能。
细胞骨架的主要成分包括微丝、微管、微丝和类分子框架，它们可以发挥重要作用，促进细胞的运动和内部运输，参与细胞运动、细胞分裂和信号传导，同时也可以为细胞提供保护功能。
近年来，细胞骨架的组成及其功能得到了越来越多的研究。
本文将对细胞骨架的结构及其功能、细胞骨架的形成及其调节机制进行综述，为细胞骨架的研究提供理论依据。
【正文】细胞骨架是构成细胞的主要元素，它提供细胞的支撑结构，影响细胞的形状和功能，是细胞的支柱。
细胞骨架由多种结构形成，包括微丝、微管、微丝和类分子框架。
它们可以发挥重要作用，促进细胞的运动和内部运输，参与细胞运动、细胞分裂和信号传导，同时也可以为细胞提供保护功能。
1、微丝的结构及其功能微丝是细胞骨架的主要组成部分，包括微管和肌动蛋白。
它们是一种由蛋白质组成的二维晶体结构，在细胞的各个方面具有重要作用，例如支持细胞、促进细胞运动、协助细胞内部货物的分配、细胞核和细胞膜之间的连接和细胞分裂。
其中，微管是一种特殊的微丝，由一系列相连的环状结构组成，可以向细胞内部传递物质，例如蛋白质、核酸和离子，从而调节细胞代谢、细胞运动和内部物质的分布。
同时，微丝也可以作为细胞的结构支撑，以保持细胞的形状，这对细胞的正常功能具有重要的作用。
2、微管的组成及其功能微管是一种环状的结构，由多个单体组成，它们可以存在于细胞外层的表质层中，也可以存在于细胞的内部层中。
它们可以帮助细胞形成悬浮在细胞内表层的支架结构，这在细胞的形状调节中起着关键作用。
此外，细胞内微管也可以向细胞内部传输物质，例如蛋白质、核酸和离子，从而促进细胞的生长和代谢。
3、微丝和类分子框架的组成及其功能微丝和类分子框架是细胞骨架的重要组成部分，它们可以促进细胞的运动和内部运输，参与细胞运动、细胞分裂和信号传导，同时也可以为细胞提供保护功能。
细胞生物学第四版(细胞骨架1) (2)资料
肌动蛋白结合蛋白与微丝的组装 （图10-4）
微丝的成核与加帽（图10-5）
3. 加帽蛋白：与微丝的末端结合从而阻止微丝解 聚或过度组装的蛋白。在微丝的负极端常有Arp2/3复 合物或原肌球调节蛋白（tropomodulin）结合而稳定； 在微丝的正极端常有CapZ或凝溶胶蛋白（gelsolin） 结合而加帽。 4. 交联蛋白：决定微丝排列成束状还是网状。 成束蛋白将相邻的微丝交联成束状结构。成束蛋 白的2个肌动蛋白结合域之间的区域都是僵直的。丝束 蛋白（fimbrin）和绒毛蛋白（villin）等交联而成的 微丝束为紧密包装型，肌球蛋白不能进入，因而没有 收缩能力。α-辅肌动蛋白交联形成的微丝束相邻的纤 维之间比较宽松，肌球蛋白可以进入与微丝相互作用， 这种类型的微丝束是可收缩的。 成网的蛋白将微丝交联成网状或凝胶样结构。细 丝蛋白（filamin）和血影蛋白（spectrin）的2个肌 动蛋白结合域之间的区域都是柔软的，或者本身就是 弯曲的。
临界浓度（Cc）：当纤维正极组装的速度与 负极解聚的速度相同即纤维的长度保持不变 时，组装体系中肌动蛋白单体的浓度称为临 界浓度。 踏车行为（treadmilling）：在体外组装过 程中有时可以见到微丝正极由于肌动蛋白亚 基的不断组装（添加）而延长，负极则由于 肌动蛋白亚基去组装（解聚）而缩短，这种 现象称为踏车行为。
体内肌动蛋白的组装在2个水平上受到 微丝结合蛋白的调节：①可溶性肌动蛋白 的存在状态；②微丝结合蛋白的种类及其 存在状态。 细胞内微丝网络的组织形式和功能通 常取决于与其结合的微丝结合蛋白，而不 是微丝本身。 根据微丝结合蛋白作用方式的不同，可将 其分成如下几种类型：
1. 肌动蛋白单体结合蛋白：储存在细胞 内的肌动蛋白单体常与单体结合蛋白结合在 一起，只在存在需求信号时才加以利用。
细胞生物学中的细胞骨架的结构和功能
细胞生物学中的细胞骨架的结构和功能细胞骨架是细胞内一种由蛋白质形成的网络结构，它赋予细胞形态稳定性，并参与多种细胞功能的调节。
细胞骨架由三种主要的结构组成：微丝、中间丝和微管。
本文将详细介绍细胞骨架的结构和功能。
一、微丝（Actin Filaments）微丝是直径约为7纳米的细丝状蛋白质，主要由肌动蛋白组成。
在细胞中，微丝贯穿整个细胞，形成一个复杂的网络结构。
微丝在细胞中起着许多重要的作用。
1. 细胞内定位微丝可使排列在细胞内的各种细胞器和蛋白质分子保持适当位置。
它们可以在细胞膜下形成细胞皮层，提供细胞膜的支持和稳定性。
2. 细胞运动微丝与肌动蛋白相互作用，参与细胞运动。
当细胞膜上的肌动蛋白与微丝结合时，细胞膜会发生收缩或延伸，从而实现细胞的定向运动。
3. 持续性动态重构微丝可以动态地重组和消失，形成不同形状的结构。
这种持续的动态重构能够对细胞的外部环境变化作出适应性调整，保持细胞形态的稳定。
二、中间丝（Intermediate Filaments）中间丝是直径约为10纳米的纤维状蛋白质，其组成物质多样化，不同类型的细胞中有不同种类的中间丝。
中间丝主要参与细胞的结构支持和分子运输。
1. 细胞结构支持中间丝构建了细胞骨架的连续网络，并提供细胞内稳定的骨架支持。
中间丝的存在保持了细胞形态的稳定性和机械强度。
2. 分子运输中间丝可嵌入在细胞膜下，并与内质网和高尔基体连接，形成一个细胞内运输通路。
通过这个通路，细胞可以将各种分子和细胞器在细胞内进行快速运输。
3. 组织特异性中间丝的种类和分布在不同类型的组织中是不同的。
例如，角质细胞中的中间丝主要是角蛋白，而肌肉细胞中则是肌球蛋白。
这种组织特异性使得细胞能够适应不同的生理和形态要求。
三、微管（Microtubules）微管是直径约为25纳米的空心管状蛋白质，主要由α-和β-管蛋白组成。
微管是细胞骨架中最大的组成部分，与细胞的形态调控和细胞器定位密切相关。
细胞骨架的结构与功能分析
细胞骨架的结构与功能分析细胞骨架是细胞内一种重要的结构，它能够维持细胞形态、保持细胞的机械稳定性和功能性。
细胞骨架主要由微丝、中间纤维和微管组成。
本文将分别从细胞骨架的结构和功能两个方面来进行分析。
一、细胞骨架的结构1. 微丝微丝是细胞骨架中最细的一种，直径只有7-9纳米。
它由聚合在一起的肌动蛋白形成，肌动蛋白分子是由淀粉酶和丝氨酸蛋白激酶等多种酶类催化的结果。
微丝主要存在于贴壁细胞和肌肉细胞，分别起到细胞形态维持和肌肉收缩的作用。
2. 中间纤维中间纤维直径约为10纳米，是由多种类型的细胞间纤维蛋白（keratin）聚合而成。
中间纤维存在于各类上皮细胞中，如皮肤、肝脏、内膜等，主要起到机械支撑和垂直张力传递的作用。
3. 微管微管是细胞骨架中最宽的一种，直径为25纳米。
微管由微管蛋白形成，是由α-和β-微管蛋白分子聚合而成。
微管主要存在于纤毛、鞭毛等细胞器中，也参与到细胞的分裂、细胞器的定位等诸多细胞生理过程中。
二、细胞骨架的功能1. 维持形态细胞骨架是维持细胞形态的主要骨干，微丝、中间纤维和微管均可以支撑和稳定细胞形态。
2. 费力运动微丝通过非常复杂的跳跃和攀爬运动方式，使细胞能够移动。
贴壁细胞的细胞骨架动态重新组装对于细胞的迁移十分关键。
3. 物质转运细胞骨架的物质转运包括两个方面，一是细胞器运输，二是小分子物质转运。
细胞骨架通过对小泡、液泡等细胞内容物进行运输，起到了重要的物质转运作用。
4. 紧密结合微丝、中间纤维和微管均可与跨膜蛋白进行结合，形成一种叫做连接蛋白的结构。
连接蛋白起到一个与基底膜和细胞外质相连的桥梁作用，保持细胞与周围环境的有效交流。
细胞骨架的结构与功能分析，可以从多个角度来观察，需要深入研究发现更多的内容。
同时，细胞骨架的功能性，能够使得细胞得到更多的机能和特殊的功能，认识这个方面，对于从事细胞学研究的人员来说，非常重要。
细胞骨架的结构与功能在细胞运动中的作用
细胞骨架的结构与功能在细胞运动中的作用细胞是生命的基本组成单位，它们具有复杂的结构和多种功能，如代谢、分裂、移动等。
其中，细胞的运动是细胞研究领域中的一个重要课题，而细胞骨架的结构与功能则在细胞运动中发挥了重要作用。
一、细胞骨架的结构细胞骨架是由蛋白质组成的纤维网络，它在细胞中具有重要的结构和功能。
它由三种不同类型的蛋白质组成：微丝、中间纤维和微管。
微丝是由肌动蛋白蛋白质组成的，主要参与细胞肌肉的运动、细胞质流动和胞内器官的移动。
中间纤维由角蛋白等蛋白质组成，其主要功能是提供细胞内部的支撑和保护。
微管是由α、β-管蛋白组成的，是细胞骨架中最大的结构，它们起到了细胞分裂、细胞运动等方面的作用。
细胞骨架的形态和结构会随着细胞形态和结构的变化而变化。
例如，神经元的细胞骨架形态和结构与红血球的细胞骨架形态和结构是完全不同的。
这种差异可以影响细胞的生理功能、形态的变化和分裂等。
二、细胞骨架的功能细胞骨架在许多方面的细胞运动中发挥着重要作用。
根据它们的不同作用，它们被划分为支持性、收缩性和动态的三种类型。
1. 支持性细胞骨架支持性细胞骨架包括中间纤维和细胞外基质的黏附蛋白。
它们的主要功能是提供支持和机械保护，并参与细胞内部结构的维持。
2. 收缩性细胞骨架肌动蛋白是一种收缩性细胞骨架，主要参与细胞肌肉的运动、细胞质流动和胞内器官的移动等。
肌动蛋白通过肌动蛋白折叠机制使其成为肌肉收缩的基础，从而实现细胞的收缩。
3. 动态细胞骨架动态细胞骨架由微管组成。
微管对于细胞中许多重要的生物学过程发挥了重要作用，如物质运输、细胞极性发生、细胞分裂等。
三、细胞运动中细胞骨架的作用细胞的运动是细胞生物学的一个重要研究课题。
细胞骨架在细胞运动和细胞机能中发挥着重要的作用。
细胞骨架作为一种动态的结构，可以参与细胞内部物质运输、细胞极性调整和细胞形态改变等细胞运动过程。
1. 细胞运动中的细胞骨架细胞骨架在细胞移动过程中起着关键作用。
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微管的组成及其组装
• 微管是由13条原 纤维构成的中空 管状结构，直径 22~25nm。
微管的极性
• Tubulin二聚体的 排列具有极性， 即β亚基在上，α 亚基在下，相邻 原纤维之间的连 接也是同型亚基 相连，即α−α,β−β。 • Tubulin 聚合的一 端为+极，解聚的 一端为-极 。
第二节 微管及其功能
The Orientation of Microtubules in a Cell
பைடு நூலகம்
微管的组成及其组装
• 微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨 并起支撑作用。 • 微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、 高压和秋水仙素敏感。
微管的组成及其组装
微管的组成及其组装
• 每一条原纤维由 微管蛋白(tubulin) 二聚体线性排列 而成。 • 微管蛋白二聚体 由结构相似的α和 β微管蛋白构成。 • α微管蛋白结合的 GTP从不发生水 解或交换。 • β微管蛋白也是一 种 G蛋白, 结合的 GTP可发生水解， 结合的GDP可交 换为GTP。
纤毛与鞭毛是相似的两种真核细胞表面特
化结构，前者较短。
鞭毛主要存在与精子和一些原生动物。而
纤毛则分布广泛。在人体细胞中，例如呼
吸道及输卵管都分布有大量的纤毛。
微管的功能
4. 纤毛(cilia)与鞭毛(flagella)的运动
纤毛与鞭毛的结构
由基体和鞭杆两部 分构成。 鞭毛中的微管为 9+2结构。 二联微管A管由13 条原纤维组成，B管 由10条原纤维组成。 A管向相邻B管伸出 两条动力蛋白臂，并 向鞭毛中央发出一条 辐。 基体的微管组成为 9+0。
中间纤维
• 直径10nm左右，介于微丝和微管之间，故名。
• IF是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用。 • IF 在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，并扩 展到细胞质膜，与质膜相连结。 • 微丝、微管存在于几乎所有的真核细胞，而中间
纤维只存在于脊椎动物细胞、线虫类及软体动物
细胞，并且不是所有的细胞都含有中间纤维，承
微管的动态不稳定性及“踏车行为”
• 大多数微管 处于动态组装 和去组装状态。
• 微管和微丝 一样具有踏车 行为。
微管的动态不稳定性及“踏车行为”
微管结合蛋白 (microtubule associated proteins, MAPs)
• MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一 个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与 其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜） 结合。 • 主要功能：①促进微管组装。②增加微管稳定 性。③促进微管聚集成束。
Organization of MT bundles by MAPs . Spacing of MTs depends on MAPs.
Insect cell expressing MAP2
Insect cell expressing tau
From J. Chen et al. 1992. Nature 360: 674
微管的功能
1. 支架作用;
微管的功能
2. 细胞内运输；
是胞内物质运输的路轨。 涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均 需ATP供能。
微管的功能
3. 形成纺锤体, 在细胞分裂中牵引染色体到达 分裂极;
微管的功能
4. 纤毛(cilia)与鞭毛(flagella)的运动
• 作用：在细胞分裂中推 动染色体的分离、驱动 鞭毛的运动、向着微管 （-）极运输小泡。
影响微丝组装的特异性药物
• 紫杉醇（taxol）促进微管蛋白聚合； • 秋水仙素(colchicine)，长春碱（Vinblastin） 特异性抑制微管蛋白聚合。
微管的功能
1. 支架作用;
2. 细胞内运输；
3. 形成纺锤体, 在细胞分裂中牵引染 色体到达分裂极; 4. 纤毛(cilia)与鞭毛(flagella)的运动
微管组织中心 microtubule organizing center, MTOCs
是微管进行组装的区域，都具有微管蛋白， 如：中心体、纤毛和鞭毛的基体。
微管组织中心--中心体(centrosome)
• 中心体由两个相互垂直的 中心粒构成。周围是一些 无定形物质，叫做外中心 粒物质（PCM）。
细胞内依赖于微管的物质运输
细胞内依赖于微管的物质运输
Kinesin发现于1985 年。 是由两条轻链和两
条重链构成的四聚 体，能向着微管（+） 极运输小泡 。
细胞内依赖于微管的物质运输
• Dynein发现于1963年， 因与鞭毛和纤毛的运动 有关而得名。
• 由两条相同的重链和一 些种类繁多的轻链以及 结合蛋白构成。
③四聚体组成原纤维；
④8根原纤维组成中间纤维。
• 特点： IF没有极性；无动 态蛋白库；装配与温度和蛋 白浓度无关；不需要ATP、 GTP或结合蛋白的辅助。
IF结构与装配
Epidermolysis bullosa simplex (单纯大疱性表皮松懈)
核纤层
核纤层
Lamins (green) inside nucleus
极性 组织特异性 蛋白库 踏车形为 动力结合蛋白 特异性药物
有 无 有 有 肌球蛋白 细胞松驰素 鬼笔环肽
THE END
受机械压力的细胞富含中间纤维。
IF结构与装配
结构
• 由螺旋化杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（N 端）尾（C端）部构成。 • 杆状区高度保守，由螺旋 1和螺旋 2构成，每个螺 旋区还分为A、B两个亚区。
IF结构与装配
IF结构与装配
• 过程：
①两个单体形成超螺旋二 聚体（角蛋白为异二聚 体）； ②两个二聚体反向平行组 装成四聚体；
细胞质骨架三种组分的比较
微丝
单体 结合核苷酸 纤维直径 结构 球蛋白 ATP -G -actin ~7nm 双链螺旋
微管
球蛋白 2GTP/ 二聚体 ~24nm 13 根原纤丝组成空心管 状纤维 有 无 有 有 动力蛋白，驱动蛋白 秋水仙素，长春花碱，紫 杉酚
中间纤维
杆状蛋白 无 10nm 8 个 4 聚体或 4 个 8 聚体组成的空心 管状纤维 无 有 无 无 无
• 中心粒由9组3联微管构成， 具有召集PCM的作用。 • MTOC处微管蛋白以环状 的蛋白复合体为模板核 化、先组装出（-）极，然 后开始生长。
微管组织中心--中心体(centrosome)
微管蛋白复合体的核化作用
细胞内依赖于微管的物质运输
与微管相连的马达蛋白Motor Proteins: 1. Kinesin (驱动蛋白) Family 2. Dynein (胞质动力蛋白) Family
纤毛与鞭毛的结构
鞭毛中的微管为9+2结构。 二联微管A管由13条原纤维组成，B管由10条原纤维 组成。 A管向相邻B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央 发出一条辐。
纤毛与鞭毛的运动机理
微管纤维之间借助马达蛋白 dynein,利用ATP水解释放的 能量，相互滑动。
第三节 中间纤维 (intermediate filaments，IF)