细胞骨架(细胞生物学)
细胞生物学之细胞骨架
细胞骨架之微丝一．细胞骨架概念及分类细胞骨架（cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系.广义上包括细胞质骨架,细胞核骨架,细胞膜骨架,细胞外基质;狭义上指细胞质骨架包括：微丝,微管,中间纤维.细胞骨架存在于各类真核细胞中，但直到1963年，采用戊二醛常温固定方法，在细胞中发现微管后，才逐渐认识到细胞骨架的存在。
细胞骨架不仅对维持细胞的形态、保持细胞内部结构的有序性起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、免疫行为、细胞分化等生命活动密切相关。
破坏纤维或干扰相关蛋白都会严重影响信号传导、细胞生长和代谢，而且可能直接影响疾病的病理生理过程.微丝核基质细胞质骨架微管细胞核骨架染色体骨架中等纤维核纤层二．微丝微丝(microfilament，MF)，又称肌动蛋白纤维(actin filament)，或纤维型肌动蛋白，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成，直径为7 nm的骨架纤维。
㈠成分肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，肌动蛋白单体外观呈哑铃状。
肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守。
不同来源的肌动蛋白其氨基酸顺序差别很小，仅差4~6个氨基酸。
在哺乳动物细胞中至少分离出6种肌动蛋白，按其等电点的不同，可集中分为α、β、γ三类。
α肌动蛋白包括3种亚型：骨骼肌型肌动蛋白、心肌型肌动蛋白、血管型肌动蛋白。
β肌动蛋白为胞质型肌动蛋白，主要存在于非肌肉细胞。
γ肌动蛋白有两种亚型：胞质肌动蛋白（主要存在于非骨骼肌）、肠型肌动蛋白（内脏平滑肌）同一种细胞中可以有2种或2种以上的肌动蛋白亚型存在,且不能互相替代,这种现象可能与不同亚型有不同功能和不同调节机制有关。
㈡微丝的组装是由肌动蛋白亚单位（globular actin, G-actin）组成螺旋状纤维（filamentous actin, F-action)的过程。
每37nm拧成一圈（14个球形肌动蛋白分子线形聚合的长度），每个肌动蛋白分子是接近球形的，它具有极性。
细胞骨架-细胞生物学
细胞骨架（Cytoskeleton）：指存在于真核细胞内的蛋白质纤维网络结构系统狭义细胞骨架：细胞质骨架广义细胞骨架：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、胞外基质细胞质骨架：►微管（microtubule）►纤丝（filament）：微丝、中等纤维（中间丝）、粗丝微管（microtubule，MT）1、形态结构►细胞骨架中，最早发现，最粗的一种结构►存在于所有真核细胞中►管状结构►大多单管、有时二联管、三联管2、化学组成（1）微管蛋白（tubulin）两种：α－微管蛋白、β－微管蛋白►α-tubulin和β-tubulin聚合，形成异二聚体►异二聚体：高8nm，直径4－5nm，微管的结构亚单位►异二聚体进一步结合，形成原纤维（原丝结构）►13条原纤维，形成一根微管（2）微管连接蛋白（microtubule associated protein，MAP）也称微管附属蛋白、微管关联蛋白呈倒L 形“臂状”突起►长臂垂直伸出，使微管与微管及微管与其它细胞器或结构相作用短臂与微管蛋白结合，稳定、促进微管蛋白聚合作用3、微管的装配微管是一种能进行自我装配的细胞器聚合微管蛋白微管微管的装配是一个高度有序的过程，受许多因素的影响微管组织中心（MTOC）微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC) ：►纤毛（鞭毛）的基体►纺锤体两极的中心粒►染色体的着丝点温度37℃聚合二聚体微管0℃解聚一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配MAP►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，促进装配►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、理化因子的抵抗能力►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作用Ca2+浓度Ca2+ >10μM微管微管蛋白（二聚体）Ca2+<10μM►通过CaM，激活蛋白激酶，MAP长臂磷酸化，解除短臂对微管的保护作用►MT研究中，用EGTA：乙二醇双（β－氨基乙醚）四乙酸药物（1）抑制微管形成药物►许多是植物中提取的代谢产物（生物碱）►秋水仙素（colchicine）►秋水仙胺（秋水仙素类似物，colcemid）►长春花碱►鬼臼素秋水仙素最常用抑制和破坏微管机理：►与β-tubulin肽链中第201位Cys结合►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引起装配后微管的解聚（2）促进微管形成药物►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，构象变化，有利于装配►紫杉酚►重水（D2O）微管是一种动态结构：►有极性（βα→βα即头→尾）►头（＋极），尾（－极）►＋极装配：βα二聚体与GTP结合（有利于装配）►－极去装配：βα二聚体不与GTP结合►一头装配，一头去装配，这种交替变换过程称踏车现象（tread milling）►装配速度>去装配速度，MT延长，反之，MT消失4、微管的功能（1）维持细胞形态：刚性，支架（2）细胞内运输：分泌小泡运输、色素颗粒运输（3）细胞运动——鞭毛和纤毛►鞭毛和纤毛是运动细胞器►自然界许多细胞的运动是靠鞭毛和纤毛进行的►如原生动物：鞭毛虫、纤毛虫；单细胞藻类；动物精子；呼吸道、食道上皮细胞表面纤毛（4）细胞分裂微管参与形成有丝分裂器有丝分裂器包括：►纺锤体►中心粒►染色体纺锤体：由纺锤丝组成►纺锤丝由微管组成（4～6根微管/纺锤丝）►一端与染色体着丝粒相连，一端与中心粒相连（着丝粒、中心粒均为MTOC）►在纺锤丝牵引下，染色体移动中心粒：►位于纺锤体两端►成对出现，相互垂直►9组三联管►MTOC纤丝（filament）包括：►微丝：6～7nm►中间丝：10nm（中间纤维，中等纤维，大小处于中间）►粗丝：15nm1、微丝（microfilament，MF）►又称肌动蛋白纤维（actin filament），肌细胞中的微丝，称细肌丝►由肌动蛋白（actin）组成►肌动蛋白：一条多肽链组成，MW 43kd，球形分子2、粗丝►肌细胞中，称粗肌丝或肌球蛋白丝►由肌球蛋白（myosin）组成►每个肌球蛋白分子由6条多肽链组成肌肉运动►横桥形成后，肌球蛋白头部分子构象变化►两种肌丝间产生滑行►滑行一次，移动10nm►滑行后，在肌球蛋白头部结合2个A TP（A TPase位点）►A TP水解，头部构像复原►肌肉收缩►动物死亡后，A TP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌细胞中的细肌丝等►在大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构►与微管相似，也存在装配和解聚药物：►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB）►鬼笔环肽（毒蕈产生）微丝功能：（1）肌肉收缩（2）胞质环流：丽藻、轮藻，叶绿体运动（用CB 处理，停止，洗去CB，恢复）（3）细胞移动：变形虫，肌动蛋白与肌球蛋白相互作用（非肌肉细胞中，肌球蛋白不聚集成粗丝）（4）维持细胞形态♦与微管一起，支架♦应力纤维（stress fiber），微丝束♦肠上皮微绒毛（5）细胞分裂♦纺锤体中有微丝♦胞质分裂环3、中等纤维（intermediate filament，IF）中间纤维、10nm丝按组织来源和免疫原性的不同，分5类：（1）角蛋白纤维（上皮细胞）（2）波形纤维（间质细胞、中胚层来源细胞）（3）结蛋白纤维（肌细胞）（4）神经元纤维（神经元细胞）（5）神经胶质纤维（神经胶质细胞）中等纤维由中等纤维蛋白聚合而成结构：♦羧基末端和氨基末端－非螺旋♦中部α－螺旋区♦α－螺旋区310个氨基酸功能：由于没有特异性药物，影响功能研究（1）支架，细胞形态（2）细胞运动、铺展、胞内颗粒运动（3）形成桥粒等结构（4）信息传递IF与肿瘤诊断：IF的分布具有组织细胞特异性即不同的组织细胞中，IF种类不同，以此鉴定组织细胞类型扩散的癌细胞来源？波形纤维：黑色素瘤、淋巴瘤结蛋白纤维：横纹肌、平滑肌瘤神经纤维：神经母细胞瘤、嗜铬细胞瘤等核骨架（nucleoskeleton），也称核基质（nuclear matrix）成份：♦核骨架蛋白♦核骨架结合蛋白♦几十种功能：♦DNA复制♦RNA转录和加工♦病毒复制和装配♦染色体构建。
细胞生物学细胞骨架
四、微管的功能
1、构成网状支架，维持细胞形态。
2、微管参与中心粒、纤毛、和鞭毛的形成
（1）纤毛和鞭毛的结构
结构：顶部、杆部和基体。
顶部：结构式： 9×1+2 杆部 杆部：结构式： 9×2+2 顶部
基体：结构式： 9×3+0
基体
二联体微管
中央鞘（内鞘） 中央微管
B
A
B A
B A B A
外 臂
动力蛋白
• 微管是构成有丝分裂器的主要成分。 • 染色体的分裂和位移与微管马达蛋白有关。
6.参与细胞内信号转导
有丝分裂，微管形成纺锤体，牵引染色体到两极
微管的功能
1、构成细胞的网状支架维持细胞形态
2、参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 3、参与细胞内的物质运输 4、维持细胞内细胞器的定位与分布
5、微管参与染色体的运动，调节细胞分裂
1、中心体、纤毛基体 具有γ 微管球蛋白， 称微管组织中心 （MTOC）。 2、MTOC处微管蛋白以环 状的 γ 微管球蛋白复合 体为模板核化、组装出 （-）极，然后生长。
MT are nucleated by a protein complex containing -tubulin
The centrosome is the major MTOC of animal cells
（二）微管的体外组装
二聚体→双环、螺环→单根原纤维→成片状→ 13根原纤维→微管
微管组装的踏车模型
+
10.第十章 细胞骨架 细胞生物学
●微管结合蛋白(MAP)
●微管功能 ★
一、微管结构与组成
（一）微管的成分
αβ微管蛋白二聚体是细胞质游离态微管蛋白的
主要存在形式，也是微管组装的基本结构单位。
在二聚体上有鸟嘌呤核苷酸的两个结合位点；
一个秋水仙素的结合位点；一个长春花碱的结合位
点；二价阳Байду номын сангаас子结合位点。
两种微管蛋白形成的二聚体： α－微管蛋白有一个GTP结合位点（不可交换位点， N位点）， β－微管蛋白也有一个GTP结合位点（可交换位点，E位点）。
• ATP肌动蛋白浓度高时：在末端聚合的速度大，聚集形 成ATP帽 (ATPcap)； • ATP肌动蛋白浓度低时：聚合速度下降，但ATP水解的 速度不变，故ATP帽不断缩小，最后暴露出ADP肌动蛋 白，其对末端亲和力小，不断从末端解离，使纤维缩短。
因此，就每一根微丝来说，长度一般不是固定不变
的，而是呈动力学不稳定状态。
第十章 细 胞 骨 架
细胞骨架（广义）
细胞外基质骨架
细胞膜骨架 细胞质基质骨架（狭义）
核骨架
细胞质基质骨架（狭义）
微管 微丝 中间纤维
细胞骨架（狭义）=细胞质骨架
细胞骨架：是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。
细胞质基质骨架：A微丝、B中间纤维、C微管
5-8nm
用途：处理细胞后，显示细胞中的微丝；同时也可破坏微丝的网络结构，
阻止细胞运动。
四、 微丝结合蛋白
同微丝结合的蛋白,可协同微丝形成多 种不同的亚细胞结构如应力纤维、肌肉肌
原纤维、精子顶端的刺突。
微丝结合蛋白
◆ 肌肉收缩系统中的主要结合蛋白有：肌球蛋白、
原肌球蛋白、肌钙蛋白。 ◆ 非肌肉细胞系统中的主要结合蛋白有：
[细胞生物学]细胞骨架
![[细胞生物学]细胞骨架](https://img.taocdn.com/s3/m/5be8a12ba8956bec0975e37e.png)
胞质微管组织中心是中心粒 鞭毛和纤毛的微管组织中心是基体 --微管为一种动态的结构，具有组装和去组装
30
三、微管组装
α和β微管蛋白 + GTP + Mg2+ 适宜温度：37ºC
31
体外微管的组装
过程如下：分成成核、延伸过程。
1) 首先一些二聚体形成短的原纤维，通过在 两端和侧面增加二聚体而使之扩展成片状带， 当片状带加至13根原纤维时即合拢成一段微 管，然后二聚体再不断聚合到两端上使之延 伸
74
生长期（Growth phase)
2、ATP-actin浓度高时，微丝两端都加 ATPactin，正极-聚合快，负极-聚合慢，这样在正极 ATP-actin聚合的速度大于水解成ADP-actin的 速度，形成ATP帽。负极-聚合慢，不形成ATP 帽。这样微丝延长。
75
动态平衡（ steady state ）
37
四、微管结合蛋白(Microtubule associated proteins, MAPs)
定义 一类可与微管结合并与微管蛋白共同组成微
管系统的蛋白。
绿色显示为轴突中脱磷 酸化的tau蛋白。 橘黄色显示为胞体和树 突中的MAP-2蛋白
38
微管结合蛋白（MAPs）
至少有12种稳定微 管的MAP。 一部分嵌入微管
72
三、微丝的组装
装配过程:成核(nucleation)、延伸(elongation) 、 稳定状态(steady state)。 1、成核期（Nucleation phase)
细胞生物学,细胞骨架
二、微丝的功能：1.参与肌肉收缩 2.支撑功能（微绒毛形态的维持）
3.微丝与细胞的变形运动
变形虫的胞质运动 胞吞、胞吐作用等。
• • • • •
①微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片足； ②在片足与基质接触的位置形成粘着斑； ③在肌球蛋白的作用下微丝纤维滑动，使细胞主体前移； ④解除细胞后方的粘和点。如此不断循环，细胞向前移动。 阿米巴原虫、白细胞、成纤维细胞都能以这种方式运动。
2.微管的组装和解聚
1.组装
3.微管的极性
• 一是组装的方向性, 二是生长速度的快慢 • 正端生长得快, 负端 则慢, 同样, 如果微管 去组装也是正端快负 端慢
4.踏车
• 微管的总长度不变， 但结合上的二聚体 从(+)端不断向(-) 端推移, 最后到达 负端。 • 踏车现象实际上是 一种动态稳定现象。
α +β α β 二聚体 α β +…+α β 多聚体 13条原纤维 微管
原纤维
微管结合蛋白
microtubule associated proteins MAPs
• MAP分子至少包含一个结合微管 的结构域和一个向外突出的结构 域。突出部位伸到微管外与其它
细胞组分（如微管束、中间纤维
、质膜）结合。 • 主要功能：①促进微管组装。② 增加微管稳定性。③促进微管聚 集成束。
• 4. 胞质分裂；
• 5. 顶体反应； • 6. 其他功能：抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强 膜的流动、破坏胞质环流。
微管与微丝的比较
• 形态结构 化学组成 微 管 中空管状纤维 微管蛋白二聚体 微 丝 实心细纤维 肌动蛋白
细胞生物学-细胞骨架
29
6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
30
培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
31
7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
10
三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
11
影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
32
33
骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
34
粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
35
粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
12
踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
13
永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞骨架(细胞生物学)
细胞骨架立体结构模式图
广意的概念
细胞质骨架 细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
第二节 微 管
一、微管的化学组成
α微管蛋白、 β微管蛋白 、γ-微管蛋白
（五）微丝参与肌肉收缩
肌肉组织
骨骼肌 • 肌原纤维 • 肌节 • 粗肌丝、细肌丝
肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相互滑动的结果
5.3 肌肉收缩
（六）微丝参与受精作用 精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。
（七）微丝参与细胞内信息传递 细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触 发膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变 化的信号转导过程。 主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成，是胞质微管的主要存在形式 二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分 三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
(microtubule- associated protein，MAP)
这是一类以恒定比例与微管结合的蛋白，决定不 同类型微管的独特属性，参与微管的装配，是维持微 管结构和功能的必需成份。
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
（三）维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定位及分 裂期染色体位移
、 （四）微管参与细胞运动
细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
纤毛和鞭毛#43;0
中心粒 横切面上，其圆柱状小体的壁有9组三联管斜向排列呈风车状。
（一）微丝的体外组装过程分三个阶段： ①成核期 ②延长期 ③稳定期
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聚合期：微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管
延长； 稳定期：游离微管蛋白浓度下降，达到临界浓 度，微管的组装与去组装速度相等， 微管长度相对恒定；
（一）微管的体外组装 组装条件 ： 微管蛋白异二聚体达到临界浓度、有Mg2+存在， （无Ca2+）、pH6.9、37℃、异二聚体即组装成 微管，同时需要由GTP提供能量。 极性装配 ： 装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极， 装配慢的一端（α微管蛋白）为（-）极
肌球蛋白（myosin） 肌动蛋白纤维作为运行轨道
驱动蛋白：介导沿微管的（-）极向（+）极的运输 动力蛋白：介导从微管的（+）极向（-）极的运输
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
（三）维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定位及分
裂期染色体位移 、 （四）微管参与细胞运动 细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
微丝 (microfilament) 5～7nm
中间丝 (intermediate）10nm
细胞骨架立体结构模式图
细胞质骨架
广意的概念
细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
2.γ微管蛋白环状复合物（γ-TuRC）
由γ微管蛋白和一些其他相关蛋白构成，是微管的一种 高效的集结结构，在中心体中是微管装配的起始结构。
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成，是胞质微管的主要存在形式
二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分
三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
（四）作用于微管的特异性药物 秋水仙素：抑制微管的组装 紫衫酚：阻止微管的去组装，增强微管稳定性
秋水仙素与紫衫酚的分子结构来自四、微管的功能（一）构成细胞的支架并维持细胞的形态
微管围绕细胞核向外呈 放射状分布，维持细胞 的形态
（二）参与细胞内物质的运输
微管为细胞内物质的运输提供轨道,通过马达蛋白完成 物质运输任务. 1.马达蛋白（motor protein）这是一类利用ATP水解产 生的能量驱动自身携带运载物沿着微管或肌动蛋白丝 运动的蛋白质。可分为三个不同的家族： 驱动蛋白（kinesin） 动力蛋白（dynein） 微管作为运行轨道
微管的体外组装过程与踏车现象模式
（二）微管的体内装配
微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC）
在空间上为微管装配提供始发区域，控制着细胞质中
微管的数量、位置及方向。
包括：中心体、纤毛和鞭毛的基体 微管在中心体部位的成核模型
微管在中心体上的聚合
A.中心体的无定形蛋白基质中含有γ微管蛋白环,它是微管生长的起始部位; B.中心体上的γ微管蛋白环; C.中心体与附着其上的微管,负端被包围在中心体中,正端游离在细胞质中;
（三）微管组装的动态调节---非稳态动力学模型
该模型认为，微管组装过程不停地在增长和缩短两
种状态中转变，表现动态不稳定性。 微管在体外组装时，游离微管蛋白的浓度和GTP水
解成GDP的速度决定微管的稳定性：
当GTP微管蛋白异二聚体添加到微管正极（+）组装速度大于GTP的水解速度 时,形成GTP帽,微管延长; 当GTP的微管蛋白聚合速度小于GTP的水解速度， GTP帽不断缩小暴露出GDP微管蛋白，并迅速脱落,使微管缩短，导致微管结 构上的不稳定，
酸性区域 碱性结合区
微管相关蛋白MAP-2
2. 微管相关蛋白的功能 （1）调节微管装配
（2）增加微管的稳定性和强度
（3）在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒
（4）作为细胞外信号的靶位点参与信号转导
三、微管的组装和极性
组装过程分三个时期：成核期、聚合期和稳定期 成核期：先由α和β微管蛋白聚合成一个短的寡 聚体结构，即核心形成；
二、肌动蛋白结合蛋白(actin-binding protein）
是细胞内存在的一大类能与肌动蛋白单体或肌动
蛋白纤维结合的、能改变其特性的蛋白 。
按其功能可分为三大类：
①与F-肌动蛋白的聚合有关的蛋白；
第二节
一、微管的化学组成
微
管
α 微管蛋白、 β 微管蛋白 、γ -微管蛋白
1. α和 β微管蛋白
常以α β微管蛋白异二聚体形式存在
α-微管蛋白
β-微管蛋白
在α微管蛋白和β微管蛋白上各有一个GTP结合位点、
Mg2+、Ca2+结合位点和多个药物的结合位点
a.微管结构模式图 b.微管横切面 C.电镜图象
一、微丝的结构与肌动蛋白
G- 肌动蛋白 （G-actin）纯化的肌动蛋白单体由单条 肽链折叠而成，外观呈哑铃形，内部有ATP（或ADP） 结合位点和一个二价阳离子Mg2+（或Ca2）结合位点。 F- 肌动蛋白： 每条微丝由2条平行的肌动蛋白单链 以右手螺旋方式相互盘绕而成 ，具有极性
肌动蛋白和微丝的结构模式图 A.G-肌动蛋白三维结构; B.F-肌动蛋白分子模型; C. F-肌动蛋白电镜照片
第七章 细胞骨架
内容
第一节 概述 第二节 微 管
第三节 微 丝
第四节 中间丝
第五节 细胞骨架与疾病
第一节 概 述
一、细胞骨架的概念
细胞骨架(cytoskeleton) 是指真核细胞中与保持细胞
形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括微管、微
丝和中间丝 。 微管（microtubule）25nm 细胞骨架
纤毛和鞭毛的结构
细胞膜包绕一根轴丝
结构图式： 9X3+0
中心粒
横切面上，其圆柱状小体的壁有9组三联管斜向排列呈风车状。
纤毛和鞭毛动力微管的滑动模型
（五）微管参与染色体的运动，调节细胞分裂
（六）微管参与细胞内信号传递 如hedgehog、JNK、Wnt、ERK及PAK蛋白激酶 信号通路。
第三节 微丝
(microtubule- associated protein，MAP)
这是一类以恒定比例与微管结合的蛋白，决定不
同类型微管的独特属性，参与微管的装配，是维持微
管结构和功能的必需成份。 1．微管相关蛋白的种类和特点 MAP-1、MAP-2、Tau 主要存在于神经元中 MAP-4广泛存在于各种细胞中 各种MAP的活性主要通过蛋白激酶和磷酸酶控制