藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展藜麦是一种高蛋白、高营养价值的作物，因其对干旱、寒冷等恶劣环境的适应性强，逐渐受到世界各地农业科学家的重视。
近年来，随着分子生物学和基因组学技术的迅速发展，藜麦的基因及基因组研究取得了长足的进展，为藜麦的遗传改良和品种育成提供了强有力的支持。
一、藜麦基因组测序研究2018年，来自加拿大麦吉尔大学和中国科学院生态环境研究中心的研究人员完成了藜麦基因组的测序，并发表在《Nature Communications》上。
该研究利用第三代测序技术和高通量基因组组装，获得了藜麦全基因组的高质量序列，包括14条染色体和48069个蛋白编码基因。
该成果为藜麦的分子生物学研究提供了基础数据，也为藜麦种质资源挖掘和改良提供了依据。
1. 藜麦麸皮素合成基因研究麸皮素是一种天然的多酚化合物，具有抗氧化、抗肿瘤等生物活性。
研究人员发现藜麦富含麸皮素，并克隆了藜麦酚酸单加氧酶基因(LwPAL)、饱和多酚酯酶基因(LwSME) 和芦丁基酶基因（LwF3H），并通过表达和酶活性分析证明这些基因在藜麦麸皮素合成途径中起到重要作用。
花青素是一类重要的天然色素，广泛存在于植物体内。
研究发现，藜麦种子中富含花青素，表达了多种花青素合成基因，如LwDFR、LwANS、LwUFGT等。
此外，研究人员还发现，藜麦种子中的花青素主要积累在表皮层和外果皮层，与其它植物花青素主要积累在内果皮层不同。
3. 藜麦逆境响应基因研究藜麦对干旱、盐碱等逆境具有很高的耐受性。
研究人员通过转录组分析，发现藜麦在干旱胁迫下表达了一系列逆境响应基因，如抗氧化酶基因、水分调节基因等。
此外，研究人员还发现藜麦在盐胁迫下主要依靠调节离子通道来维持细胞内离子平衡和渗透调节。
三、藜麦品种育成研究1. 藜麦遗传多样性研究为了进一步提高藜麦的经济价值和适应性，研究人员进行了藜麦新品种选育和优化栽培技术的研究。
他们发现，通过人工混合、断头腐熟等处理，可以显著提高藜麦的产量和营养价值。
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展藜麦，又名苋穗或地翅，是一种古老的农作物，有着丰富的营养价值和生物学特性。
近年来，随着人们对农作物基因及基因组的研究不断深入，藜麦的基因及基因组研究也引起了科学界的关注。
本文将从藜麦的基因及基因组研究现状、研究方法和意义等方面进行介绍。
一、基因及基因组研究现状藜麦的基因及基因组研究是近年来的热点之一。
随着现代生物技术的发展，科学家们采用了一系列的研究方法，对藜麦的基因及基因组进行了深入的研究。
通过分子生物学、生物信息学等手段，揭示了藜麦的基因组组成、基因结构和功能以及遗传变异等重要信息，为藜麦的分子育种、品种改良和生产应用提供了重要的科学依据。
目前，国内外已经有不少研究成果发表在相关期刊上，藜麦的基因及基因组研究也正逐渐走向深入。
二、研究方法1. 基因组测序：基因组测序是研究藜麦基因及基因组的重要方法之一。
通过对藜麦基因组的测序，可以获取藜麦的基因组序列信息，揭示藜麦的基因组结构和组成，为后续基因功能的研究提供了重要的数据支持。
2. 基因定位和克隆：基因定位和克隆是研究藜麦基因的重要手段。
通过分子标记辅助选择、全基因组扫描等方法，可以准确地对藜麦的基因进行定位，然后通过克隆技术获取目标基因的序列信息和功能分析，为藜麦的分子育种和遗传改良提供了技术支持。
3. 转录组学分析：转录组学是研究藜麦基因表达的重要手段。
通过RNA测序和差异表达基因分析等方法，可以揭示藜麦在不同生长发育阶段或环境条件下的基因表达规律和调控网络，为藜麦的基因功能和调控机制提供了重要信息。
4. 生物信息学分析：生物信息学分析是研究藜麦基因组的重要手段。
通过基因组比对、基因家族分析、基因结构预测等方法，可以揭示藜麦基因组的结构和组成，分析基因家族的演化和功能多样性等重要信息。
三、研究意义藜麦的基因及基因组研究具有重要的科学意义和应用前景。
藜麦基因及基因组研究可以揭示藜麦的遗传多样性和遗传进化规律，为藜麦的种质资源挖掘和利用提供了重要的数据支持。
藜麦CqNHX基因家族鉴定及表达模式分析
第３３卷第３期烟台大学学报（自然科学与工程版）Ｖｏｌ．３３Ｎｏ．３２０２０年７月ＪｏｕｒｎａｌｏｆＹａｎｔａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＥｄｉｔｉｏｎ）Ｊｕｌ．２０２０ 文章编号：１００４８８２０（２０２０）０３０２７００６ｄｏｉ：１０．１３９５１／ｊ．ｃｎｋｉ．３７１２１３／ｎ．１９１２１０ 收稿日期：２０１９１２０９ 基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１３７０２９６）；山东省泰山学者种业人才团队资助项目（Ｎｔｓｚｙ０１）；烟台大学研究生科技创新基金资助项目（ＹＤＺＤ１９１５） 通信作者：郭善利（ｇｓｌ＠ｙｔｕ．ｅｄｕ．ｃｎ），教授，博士，主要从事植物分子生物学方向．藜麦ＣｑＮＨＸ基因家族鉴定及表达模式分析王 宇，贾冰晨，吴筱林，张东亮，褚 晶，田晓芹，陈世华，郭善利（烟台大学生命科学学院，山东烟台２６４００５）摘要：ＮＨＸ基因亚家族在植物响应盐胁迫的过程中起到重要作用．本研究对藜麦ＣｑＮＨＸ基因家族进行系统分析，结果表明：藜麦基因组中存在１０个ＣｑＮＨＸ基因家族成员，基于系统发育进化树被分为３组，每组的基因结构及功能相似；部分ＣｑＮＨＸ基因的表达具有明显的组织特异性，且部分基因受到干旱和高温胁迫的调控．关键词：藜麦；ＮＨＸ基因家族；非生物胁迫中图分类号：Ｑ７５１ 文献标志码：Ａ ＮＨＸ基因编码Ｎａ＋（Ｋ＋）／Ｈ＋转运蛋白，属于阳离子／质子逆向转运体（Ｃａｔｉｏｎ／ｐｒｏｔｏｎａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ，ＣＰＡ），能够将细胞内的Ｎａ＋（Ｋ＋）逆向转运至细胞外或将Ｎａ＋（Ｋ＋）区隔化，保证细胞质内维持一个较低的Ｎａ＋水平，调控细胞内的ｐＨ平衡［１－４］．将拟南芥ＮＨＸ转入番茄中可显著提高番茄对盐害的耐受性［４］，ＮａＣｌ、ＰＥＧ及ＡＢＡ胁迫下杜梨ＰｂＮＨＸ１的表达水平显著上调［５］，过量表达来自荷花的ＮｎＮＨＸ１提高了烟草耐盐水平［６］，过量表达来自霸王的ＺｘＮＨＸ显著提高了百脉根叶片和根部Ｎａ＋、Ｋ＋和Ｃａ＋的积累，并降低细胞渗透势，显著提高了百脉根抗旱和抗盐能力［７］．这一系列研究结果表明，ＮＨＸ在调节植物对应答盐胁迫过程中起到至关重要的作用．藜麦（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍｑｕｉｎｏａ．Ｗｉｌｄ）为苋科藜亚科藜属的一年生草本植物，原产于安第斯山脉，因为其种子营养丰富被现代营养学家誉为“营养黄金”［８］，藜麦不仅种子营养价值丰富，而且该植物还具有一系列独特优异的生物学特性，例如耐盐碱、耐贫瘠、抗干旱等．随着该植物高质量参考基因组的发布［９］，藜麦已经成为研究植物耐盐机制的重要植物材料之一，因此，利用生物信息学方法对藜麦ＣｑＮ ＨＸ基因家族进行鉴定，全面分析其基因结构、染色体定位、系统发育关系及编码蛋白的理化性质等信息，并研究藜麦ＣｑＮＨＸ基因在不同组织及非生物胁迫下的表达模式，进一步认识藜麦耐受盐胁迫的遗传分子机制，为耐盐藜麦和耐盐作物遗传改良和种质创新等方面提供一定的理论基础．１ 材料与方法１ １ ＣｑＮＨＸ基因家族成员的鉴定和理化性质分析为了鉴定藜麦基因组中ＣｑＮＨＸ基因家族，本研究使用含有ＮＨＸ基因保守蛋白结构域的ＨＭＭ模型（ＰＦ００９９９）在藜麦基因组中进行搜索，Ｅ ｖａｌｕｅ限定为１×１０－５，并根据搜索结果构建藜麦特异的ＮＨＸ的ＨＭＭ模型，根据新的ＨＭＭ模型对藜麦基因组进行搜索，搜索结果通过ＰＦＡＭ网站（ｈｔｔｐ：／／ｐｆａｍ．ｘｆａｍ．ｏｒｇ／）进行验证．藜麦基因组下载自藜麦基因组数据库（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｂｒｃ．ｋａｕｓｔ．ｅｄｕ．ｓａ／ｃｈｅ ｎｏｐｏｄｉｕｍｄｂ／）．１ ２ ＮＨＸ基因的系统进化关系及跨膜结构预测下载水稻和拟南芥ＮＨＸ氨基酸序列，利用 第３期王 宇，等：藜麦ＣｑＮＨＸ基因家族鉴定及表达模式分析ＭＡＦＦＴ在线网站（ｈｔｔｐｓ：／／ｍａｆｆｔ．ｃｂｒｃ．ｊｐ／ａｌｉｇｎｍｅｎｔ／ｓｏｆｔｗａｒｅ／）进行联配，提取保守部分，然后将这些序列导入ＭＥＧＡ７ ０软件，选用最大似然法进行系统发育进化树的构建．所用数据分别由以下数据库获得：拟南芥（ｈｔｔｐｓ：／／ｗｗｗ．ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．ｏｒｇ／），水稻（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｒｉｃｅｄａｔａ．ｃｎ／ｉｎｄｅｘ．ｈｔｍ）．使用鉴定出的藜麦ＮＨＸ氨基酸序列导入在线网站（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｂｓ．ｄｔｕ．ｄｋ／ｓｅｒｖｉｃｅｓ／ＴＭＨＭＭ ２ ０／）进行跨膜结构预测．１ ３ ＣｑＮＨＸ基因结构及保守基序分析从藜麦参考基因组的基因注释信息提取鉴定出的ＣｑＮＨＸ基因结构信息，导入网站（ｈｔｔｐ：／／ｇｓｄｓ．ｃｂｉ．ｐｋｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／）的在线工具ＧｅｎｅＳｔｒｕｃｔｕｒｅＤｉｓｐａ ｌｙＳｅｒｖｅｒ（ＧＳＤＳ）进行分析，绘制ＣｑＮＨＸ的基因结构图．利用鉴定出的ＣｑＮＨＸ基因氨基酸序列使用ＭＥＭＥ在线网站（ｈｔｔｐ：／／ｍｅｍｅ ｓｕｉｔｅ．ｏｒｇ／ｔｏｏｌｓ／ｍｅｍｅ）进行ｍｏｔｉｆ的查找和鉴定，保守结构域上限设置为１０且允许保守结构域重复出现．１ ４ ＣｑＮＨＸ基因表达模式分析藜麦转录组数据来源于已经报道的藜麦转录组测序结果，ＳＲＡ登录号为ＳＲＰ２２６４６３和ＳＲＰ１１６１４９，使用Ｋａｌｌｉｓｔｏ［１０］计算表达水平，使用Ｅｘｃｅｌ对得到的数据进行Ｌｏｇ２转换，使用ＴＢｔｏｏｌｓ工具包［１１］绘制热图，使用Ｅｘｃｅｌ绘制柱状图．２ 结果与分析２ １ ＣｑＮＨＸ基因家族的鉴定和理化性质分析使用生物信息学方法从藜麦基因组中鉴定得到１０个ＮＨＸ基因家族成员，根据ＣｑＮＨＸ基因与拟南芥ＡｔＮＨＸ基因的亲缘关系将其命名为ＣｑＮＨＸ１—ＣｑＮＨＸ８，ＣｑＮＨＸ基因的蛋白质长度，等电点和相对分子质量等生化属性如表１所示．其中蛋白长度分布在５１０～１２１１个氨基酸残基之间，等电点分布在５ ３８（ＣｑＮＨＸ６ｂ）到９ １８（ＣｑＮＨＸ３ｂ）之间．表１ ＣｑＮＨＸ基因家族信息及理化性质Ｔａｂ．１ ＰｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＣｑＮＨＸｇｅｎｅｆａｍｉｌｙ基因名称染色体定位氨基酸长度相对分子质量等电点ＣｑＮＨＸ１Ｃｈｒ１２：１１４１５９９６—１１４２５３５０５５１６０９２８ １８６ ４９ＣｑＮＨＸ２Ｃｈｒ０５：６９７８６２３５—６９７９５１６１５５１６０９３７ １８６ ６２ＣｑＮＨＸ３ａＣｈｒ０１：４６８９８９４８—４６９０３８７６５３４５９９６９ ５９８ ０６ＣｑＮＨＸ３ｂＣｈｒ０５：２３８４６７—２４３０４８５３４５９８６０ ３９ １８ＣｑＮＨＸ４ａＣｈｒ０５：７０８７７４６３—７０８８７２７３５１０５６３０４ １９８ ９７ＣｑＮＨＸ４ｂＣｈｒ１２：１０３０３１７４—１０３１９０９９５４４６０１４７ １６ ０８ＣｑＮＨＸ６ａＣｈｒ１５：５９９０３１８８—５９９１５０８２５８１６３９６７ ３６５ ９２ＣｑＮＨＸ６ｂＣｈｒ００：１３７９１１０２５—１３７９２０６７６５１４５７０９２ ２４５ ３８ＣｑＮＨＸ７Ｃｈｒ０９：２９７２５１９—２９９４９１１１２１１１３３８１７ ３６ ２６ＣｑＮＨＸ８Ｃｈｒ１５：１９３７６７８９—１９３９９１８９１１５８１２７９１４ ６８６ ２７２ ２ ＣｑＮＨＸ基因的系统进化关系及跨膜结构预测将拟南芥、水稻和藜麦的ＮＨＸ氨基酸序列进行比对，使用ＭＥＧＡ７ ０进行系统发育进化树的构建．结果表明：系统发育进化树将３个物种的ＮＨＸ蛋白聚类为３个亚组（ＣｌａｓｓⅠ、ＣｌａｓｓⅡ和ＣｌａｓｓⅢ），ＣｌａｓｓⅠ包含１４个ＮＨＸ基因，ＣｌａｓｓⅡ包含２个藜麦ＣｇＮ ＨＸ基因（ＣｑＮＨＸ６ａ、ＣｑＮＨＸ６ｂ）、２个拟南芥ＡｔＮＨＸ基因（ＡｔＮＨＸ５、ＡｔＮＨＸ６）以及１个水稻ＯｓＮＨＸ基因（ＯｓＮＨＸ５）；ＣｌａｓｓⅢ包含２个藜麦ＣｑＮＨＸ基因（ＣｑＮＨＸ７、ＣｑＮＨＸ８）和２个拟南芥ＡｃＮＨＸ基因（Ａｔ ＮＨＸ７、ＡｔＮＨＸ８）以及水稻ＯｓＳＯＳ１基因（图１）．利用ＣＢＳ在线网站对鉴定出的ＣｑＮＨＸ蛋白进行跨膜结构预测．结果表明：ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ含有１１个跨膜结构域，ＣｑＮＨＸ４ａ、ＣｑＮＨＸ４ｂ和ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ６ｂ含有１０个跨膜结构域，ＣｑＮ ＨＸ６ａ仅含有９个跨膜结构域，而ＣｑＮＨＸ１、ＣｑＮ ＨＸ２、ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８中均含有１２个跨膜结构域，对拟南芥ＡｔＮＨＸ７（ＡｔＳＯＳ１）的研究表明，Ｎ端密集的跨膜结构具有高度疏水性，而亲水性Ｃ端结构较长，残留在细胞质中，而ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８的跨膜结构域密集的集中在Ｎ端，且亲水Ｃ端结构较长，这与拟南芥ＡｔＮＨＸ７的结构类似，表明ＣｑＮＨＸ７／ＣｑＮＨＸ８可能与ＡｔＳＯＳ１具有类似的功能（图２）．２ ３ ＣｑＮＨＸ基因结构及其编码蛋白的保守基序１７２烟台大学学报（自然科学与工程版）第３３卷 利用ＭＥＭＥ软件搜索并对ＮＨＸ基因家族进行保守基序分析，保守基序上限设置为１０且允许序列中同一基序重复出现，结果如图３，分析结果表明，ＣｑＮＨＸ蛋白中保守基序长度较长，表明ＣｑＮＨＸ成员间保守性较高，进一步对这些保守基序在ＮＨＸ蛋白中的分布情况进行统计，发现系统发育进化树ＣｌａｓｓⅠ中的基因除ＣｑＮＨＸ３ａ含有９个保守基序外，其余５个ＣｑＮＨＸ基因的编码蛋白均含有１０个保守基序，而ＣｌａｓｓⅡ和ＣｌａｓｓⅢ中的成员均含有５个保守基序．对ＣｑＮＨＸ基因家族成员进行基因结构分析，结果表明：除ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ不含有非编码区结构外，剩余８个ＣｑＮＨＸ基因结构完整．对ＣｑＮＨＸ基因家族成员进行外显子数量统计发现，ＣｑＮＨＸ１、ＣｑＮＨＸ２、ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ４ｂ含有１４个外显子结构，是所有ＣｑＮＨＸ中外显子结构最少的，而ＣｑＮ ＨＸ７中外显子数量最多，含有２４个（图４）．!"#$$%"&$$%"&$$'()*$+*+)%,-./%,-./123-.40*$-.4526-.47*$-./8*$-./726-./)26-./8%,-./)%,-./826-./5*$-./)%,-./7&%,-./79*$-.4:26-.4:26-.4;%,-./;&%,-./;923-./1%,-./59%,-./5&图１ ＣｑＮＨＸ基因家族系统发育进化树Ｆｉｇ．１ ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆＣｑＮＨＸｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｓ!"#$!"#%!"#&'!"#&(!"#)'!"#)(!"#*'!"#*(!"#+!"#,图２ ＣｑＮＨＸ家族蛋白跨膜结构Ｆｉｇ．２ ＴｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＣｑＮＨＸｐｒｏｔｅｉｎｓ表２ ＣｑＮＨＸ蛋白的基序组成Ｔａｂ．２ ＭｏｔｉｆａｌｉｇｎｍｅｎｔｏｆＣｑＮＨＸｐｒｏｔｅｉｎｓ基序最佳匹配序列Ｍｏｔｉｆ１ＥＥＬＦＦＩＹＬＬＰＰＩＩＦＮＡＧＦＱＶＫＫＫＱＦＦＲＮＦＭｏｔｉｆ２ＹＭＬＡＥＬＬＤＬＳＧＩＬＴＶＦＦＣＧＩＶＭＳＨＹＴＷＨＮＭｏｔｉｆ３ＬＮＱＤＥＴＰＬＬＹＳＬＶＦＧＥＧＶＶＮＤＡＴＳＶＶＬＦＮＭｏｔｉｆ４ＥＳＳＲＩＴＴＫＨＡＦＡＴＬＳＦＪＡＥＴＦＩＦＬＹＶＧＭＤＭｏｔｉｆ５ＫＩＳＦＫＱＱＶＩＩＷＷＡＧＬＭＲＧＡＶＳＩＡＬＡＹＮＱＦＭｏｔｉｆ６ＶＦＶＡＬＬＣＡＣＩＶＩＧＨＬＬＥＥＮＲＷＭＮＥＳＩＴＡＬＬＩＧＭｏｔｉｆ７ＳＧＨＴＥＬＨＧＮＡＩＭＩＴＳＴＩＩＶＶＬＦＳＴＬＶＦＧＳＬＴＫＰＬＩＲＬＬＬＰＧＭｏｔｉｆ８ＲＲＰＤＳＬＲＭＬＬＴＲＰＴＨＴＶＨＨＹＷＲＫＦＤＤＡＦＭＲＰＶＦＧＧＲＧＦＶＰＦＶＰＧＳＰＴＥＲＳＭｏｔｉｆ９ＴＳＴＬＬＧＶＡＴＧＬＬＳＡＹＩＩＫＫＬＹＦＧＲＨＳＴＤＲＥＶＡＬＭＭＬＭＡＹＬＳＭｏｔｉｆ１０ＶＤＹＬＡＩＧＡＪＦＳＡＴＤＰＶＣＴＬＱＶ２７２ 第３期王 宇，等：藜麦ＣｑＮＨＸ基因家族鉴定及表达模式分析!"#$%&'('')*''!"+$%,'('')*''!"+$%-.3"+$%-43"+$%8.3"+$%843"+$%/.&(0,16&&,3"+$%/4,(9516&&&3"+$%58(&,165'3"+$%9/(,'165':;<=>&:;<=>,:;<=>-:;<=>8:;<=>0:;<=>/:;<=>5:;<=>9:;<=>7:;<=>图３ ＣｑＮＨＸ家族蛋白基序分配Ｆｉｇ．３ ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｏｎｓｅｒｖｅｄｍｏｔｉｆｓｏｆＣｑＮＨＸｐｒｏｔｅｉｎｓ"%+"%,"%-"%$."%$$"%$&"%$'"%$("%$)"%$*"%$+"%$,"%$-"%&."%&$"%&&"%图４ ＣｑＮＨＸ家族基因结构Ｆｉｇ．４ ＧｅｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆＣｑＮＨＸｇｅｎｅｓ２ ４ ＣｑＮＨＸ基因表达模式分析ＲＮＡｓｅｑ分析结果表明：ＣｌａｓｓⅠ和ＣｌａｓｓⅡ的６个ＣｑＮＨＸ基因的表达具有明显的组织特异性，ＣｑＮ ＨＸ１和ＣｑＮＨＸ２除在种子外的所有组织中均检测到了表达，而ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ只特异性的在种子中表达（图５（ａ））；ＣｑＮＨＸ１和ＣｑＮＨＸ２在藜麦地上部分组织中的表达受到干旱和高温的胁迫显著上调（图５（ｂ）），而在根中这２个基因只受到干旱胁迫的诱导部分上调，对高温的响应不明显（图５（ｃ））；ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ在地上和地下部分组织中几乎检测不到，这与图５（ａ）展示的结果一致；ＣｑＮＨＸ４ａ、ＣｑＮＨＸ４ｂ、ＣｑＮＨＸ６ａ、ＣｑＮＨＸ６ｂ、ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８在藜麦地上部分组织中的表达受到干旱和高温胁迫显著下调，而在根中，ＣｑＮＨＸ６ａ和ＣｑＮ ＨＸ６ｂ表达水平的变化不显著，ＣｑＮＨＸ４ａ、ＣｑＮＨＸ４ｂ、ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８的表达水平只在干旱条件下有一定程度的上升，在高温胁迫下这些基因的表达水平几乎没有变化．３ 讨 论随着研究的不断深入，大多数物种的ＮＨＸ基因家族均被鉴定出来，例如玉米［１２］、水稻［１３］、大豆［１４］、番茄［１５］和小麦［１６］中ＮＨＸ基因家族均得到了鉴定和系统分析．本研究对藜麦、拟南芥和水稻ＮＨＸ蛋３７２烟台大学学报（自然科学与工程版）第３３卷 白的系统发育进化关系分析表明，藜麦ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８与拟南芥ＡｔＮＨＸ７（ＡｔＳＯＳ１）和ＡｔＮＨＸ８以及ＯｓＳＯＳ１被聚到同一个分支，这表明ＣｑＮＨＸ７、ＣｑＮ ＨＸ８可能与ＡｔＳＯＳ具有类似的功能并定位于细胞质膜上；系统进化分析中藜麦ＮＨＸ基因与拟南芥ＮＨＸ在进化距离上较水稻ＮＨＸ更近，这可能与藜麦和拟南芥同属于双子叶植物，而水稻属于单子叶植物有关．对藜麦ＣｑＮＨＸ蛋白的跨膜结构预测表明：ＣｑＮ ＨＸ１、ＣｑＮＨＸ２、ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８中均含有１２个跨膜结构域，其中ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８蛋白在Ｎ端存在多次跨膜，这提示ＣｑＮＨＸ７和ＣｑＮＨＸ８可能在ＳＯＳ信号途径［１７］中起到重要作用．!"#$%&'"()$%&*'")+%,(-")$%.*!")$%/(-"#+%/*-"#+%0-"#+%1-")+%2!"#$%-")+%3'*+,-./'.1234568679:;6<=;69:;.<=;.34562766>@AB.6&626366$-9+:9++9+-;+:;++;-")+%<-"()+%<*-")+%.(-")+%.*-")+%/(-")+%/*-")+%0-")+%1-")+%2-")+%3>?CAB.6<626366=(>DE%&FCAGHIJ=*>KLM#=?>KNM#图５ ＣｑＮＨＸ基因表达模式Ｆｉｇ．５ ＴｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆＣｑＮＨＸｇｅｎｅｓ 植物在应对逆境胁迫的过程中有着多条途径，但在干旱、盐、高温等诱导的抗性方面具有相同或相似的基因作用机制［１７］．本研究对藜麦ＮＨＸ基因的组织特异性和胁迫下的表达模式进行了探究，结果表明：ＣｑＮＨＸ１、ＣｑＮＨＸ２、ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ的表达具有明显的组织特异性，ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ特异的在种子中表达，因此ＣｑＮＨＸ３ａ和ＣｑＮＨＸ３ｂ可能参与藜麦发育早期的Ｋ＋利用和离子稳态过程中的生理过程．在干旱和高温的胁迫下，藜麦地上和地下部分ＮＨＸ基因的表达水平具有较大差异，藜麦地上部分ＮＨＸ基因对高温较为敏感，除ＣｑＮＨＸ１和ＣｑＮＨＸ２的表达受到干旱和高温胁迫显著上调外，其余ＮＨＸ基因均受到高温和干旱的诱导而下调，这表明ＣｑＮＨＸ１和ＣｑＮＨＸ２在受到渗透胁迫后维持一个较高的表达水平，在Ｎａ＋（Ｋ＋）转运的过程中可能发挥重要作用．综上所述，本研究对藜麦ＮＨＸ基因家族进行了系统的分析，为藜麦的分子育种提供了基因资源，同时也对ＮＨＸ基因家族参与应答外界胁迫的分子机制研究奠定了一定的理论基础．参考文献：［１］ 李静，刘明，孙晶，等．Ｎａ＋（Ｋ＋）／Ｈ＋转运蛋白ＮＨＸ基因的研究进展［Ｊ］．大豆科学，２０１１，３０（６）：１０３５－１０３９．［２］ 刘佳，崔继哲，付畅．植物Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白ＮＨＸ及其生物学功能［Ｊ］．科技通报，２００８，２４（６）：７８５－７９１．［３］ 郭强，孟林，李杉杉，等．马蔺ＮＨＸ基因的克隆与基因表达分析［Ｊ］．植物生理学报，２０１５，５１（１１）：２００６－２０１２．［４］ ＡＰＳＥＭＰ，ＡＨＡＲＯＮＧＳ，ＳＮＥＤＤＥＮＷＡ，ｅｔａｌ．ＳａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｃｏｎｆｅｒｒｅｄｂｙｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｖａｃｕｏｌａｒＮａ＋／Ｈ＋ａｎ ｔｉｐｏｒｔｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，２８５（５４３１）：１２５６－１２５８．４７２ 第３期王 宇，等：藜麦ＣｑＮＨＸ基因家族鉴定及表达模式分析［５］ 刘威，李慧，蔺经，等．杜梨ＰｂＮＨＸ１基因的克隆、表达分析及功能验证［Ｊ］．果树学报，２０１８，３５（２）：１３７－１４６．［６］ 郭会敏，顾春笋，陈发棣，等．荷花ＮｎＮＨＸ１基因耐盐性在转化烟草中的验证［Ｊ］．园艺学报，２０１２，３９（２）：３２３－３３２．［７］ ＷＵＧＱ，ＦＥＮＧＲＪ，ＷＡＮＧＳＭ，ｅｔａｌ．Ｃｏ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｘｅｒｏｐｈｙｔｅＺｙｇｏｐｈｙｌｌｕｍｘａｎｔｈｏｘｙｌｕｍＺｘＮＨＸａｎｄＺｘＶＰ１ １ｃｏｎｆｅｒｓｅｎｈａｎｃｅｄｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｃｈｉｍｅｒｉｃｓｕｇａｒｂｅｅｔ（ＢｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓＬ．）［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，６：５８１．ＤＯＩ：１０ ３３８９／ｆｐｌｓ．２０１５ ００５８１．［８］ ＲＩＳＩＣ．ＧＡＬＷＥＹＮＷ．ＴｈｅＣｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍｇｒａｉｎｓｏｆｔｈｅＡｎｄｅｓ：Ｉｎｃａｃｒｏｐｓｆｏｒｍｏｄｅｒｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．ＡｄｖＡｐｐｌＢｉｏｌ，１９８４，１０：１４５－２１６．［９］ ＪＡＲＶＩＳＤＥ，ＨＯＹＳ，ＬＩＧＨＴＦＯＯＴＤＪ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｇｅ ｎｏｍｅｏｆＣｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍｑｕｉｎｏａ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１７，５４２（７６４１）：３０７－３１２．［１０］ ＣＯＬＯＭＢＯＡＲ，ＴＲＩＣＨＥＪＲＴＪ，ＲＡＭＳＩＮＧＨＧ．Ａｒ ｋａｓ：ＲａｐｉｄｒｅｐｒｏｄｕｃｉｂｌｅＲＮＡｓｅｑａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｆ１０００Ｒｅ ｓｅａｒｃｈ，２０１７，６：５８６．［１１］ ＣＨＥＮＣＪ，ＸＩＡＲ，ＣＨＥＮＨ，ｅｔａｌ．ＴＢｔｏｏｌｓ，ａＴｏｏｌｋｉｔｆｏｒＢｉｏｌｏｇｉｓｔｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇｖａｒｉｏｕｓＨＴＳ ｄａｔａｈａｎｄｌｉｎｇｔｏｏｌｓｗｉｔｈａｕｓｅｒ ｆｒｉｅｎｄｌｙｉｎｔｅｒｆａｃｅ［Ｊ／ＯＬ］．ＢｉｏＲｘｉｖ，２０１８［２０１９ １２ ０９］．ｈｔｔｐｓ：／／ｗｗｗ．ｂｉｏｒｘｉｖ．ｏｒｇ／ｃｏｎｔｅｎｔ／１０．１１０１／２８９６６０．ｆｕｌｌ．ｐｄｆ．［１２］ Ｚ?ＲＢＣ，ＮＯＬＬＡ，ＫＡＲＬＳ，ｅｔａｌ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＮａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒｓ（ＺｍＮＨＸ）ｏｆｍａｉｚｅ（ＺｅａｍａｙｓＬ．）ａｎｄｔｈｅｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，１６２（１）：５５－６６．［１３］ ＦＵＫＵＤＡＡ，ＮＡＫＡＭＵＲＡＡ，ＨＡＲＡＮ，ｅｔａｌ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｅｓｏｆｒｉｃｅＮＨＸ ｔｙｐｅＮａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔ ｅｒｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０１１，２３３（１）：１７５－１８８．［１４］ 李文霞，宁海龙，吕文河，等．农杆菌介导大豆子叶节转化系统的优化［Ｊ］．中国农业科学，２００８，４１（４）：９７１－９７７．［１５］ ＤＥＬＵＣＡＡ，ＰＡＲＤＯＪＭ，ＬＥＩＤＩＥＯ．ＰｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｈａｎｃｉｎｇｖａｃｕｏｌａｒＫ／Ｈｅｘｃｈａｎｇｅｉｎｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１８，１６３（１）：８８－１０２．［１６］ ＺＨＡＮＧＹＭ，ＺＨＡＮＧＨＭ，ＬＩＵＺＨ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｗｈｅａｔＮＨＸａｎｔｉｐｏｒｔｅｒｇｅｎｅＴａＮＨＸ２ｃｏｎｆｅｒｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃａｌｆａｌｆａｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｒｅｔｅｎｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｏｆｉｎｔｒａｃｅｌ ｌｕｌａｒｐｏｔａｓｓｉｕｍ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１５，８７（３）：３１７－３２７．［１７］ ＧＡＯＳＱ，ＸＵＨＪ，ＣＨＥＮＧＸＧ，ｅｔａｌ．Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｗｈｅａｔｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｂｙｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｓｔｒｅｓｓ－ｉｎ ｄｕｃｉｂｌｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＧｍＤＲＥＢｏｆｓｏｙｂｅａｎ（Ｇｌｙｃｉｎｅｍａｘ）［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｌｅｔｉｎ，２００５，２３（５０）：２７１４－２７２３．Ｇｅｎｏｍｅ ｗｉｄｅＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎＰａｔｔｅｒｎＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＮＨＸＧｅｎｅＦａｍｉｌｙｉｎＣｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍｑｕｉｎｏａＷＡＮＧＹｕ，ＪＩＡＢｉｎｇ ｃｈｅｎ，ＷＵＸｉａｏ ｌｉｎ，ＺＨＡＮＧＤｏｎｇ ｌｉａｎｇ，ＣＨＵＪｉｎｇ，ＴＩＡＮＸｉａｏ ｑｉｎ，ＣＨＥＮＳｈｉ ｈｕａ，ＧＵＯＳｈａｎ ｌｉ（ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＹａｎｔａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４００５，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅＮＨＸｇｅｎｅｓｕｂｆａｍｉｌｙｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅｑｕｉｎｏａＣｑＮ ＨＸｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｓａｎａｌｙｚｅｄｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗｓｔｈａｔｔｈｅｒｅａｒｅ１０ｍｅｍｂｅｒｓｏｆｔｈｅＣｑＮＨＸｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎｔｈｅｑｕｉｎｏａｇｅｎｏｍｅ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅｓｅｇｅｎｅｓａｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ３ｇｒｏｕｐｓ，ａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｅａｃｈｇｒｏｕｐａｒｅｓｉｍｉｌａｒ．ＴｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｏｍｅＣｑＮＨＸｇｅｎｅｓｈａｓｏｂｖｉｏｕｓｔｉｓｓｕｅｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ，ａｎｄｓｏｍｅｇｅｎｅｓａｒｅｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｑｕｉｎｏａ；ＮＨＸｇｅｎｅｆａｍｉｌｙ；ａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ（责任编辑 周雪莹）５７２。
藜麦GRF转录因子家族的鉴定及表达分析
作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2019, 45(12): 1841 1850/ ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: zwxb301@DOI: 10.3724/SP.J.1006.2019.94049藜麦GRF转录因子家族的鉴定及表达分析时丕彪1何冰2费月跃1王军1王伟义1魏福友1吕远大2顾闽峰1,*1盐城市新洋农业试验站, 江苏盐城 224049; 2江苏省农业科学院种质资源与生物技术研究所, 江苏南京 210014摘要: 生长调控因子(growth-regulating factor, GRF)是植物特有的一类转录因子, 对植物的生长发育起重要的调控作用。
藜麦是一种单体植物即可满足人体基本营养需求的食物, 也是未来最具潜力的农作物之一。
但是关于藜麦GRF基因家族的研究至今尚缺乏报道。
因此, 本研究利用生物信息学方法, 对藜麦GRF基因进行全基因组鉴定, 并对其理化性质、基因结构、保守结构域、系统发育关系及组织表达进行分析。
结果表明, 藜麦中共有18个GRF转录因子, 蛋白长度77~621 aa, 分子量8.81~67.38 kD, 等电点5.23~9.37; 每个成员含有1~4个内含子及2~5个外显子, 这些GRF蛋白都具有由31~35个氨基酸组成的QLQ保守结构域或由25~43个氨基酸组成的WRC保守结构域。
系统进化分析表明, 藜麦与拟南芥的GRF转录因子亲缘关系比水稻更近。
表达图谱显示, 藜麦GRF基因具有明显的组织表达特异性, 总体在种子中的表达量较高, 其次是在花序和根中, 在其他组织中的表达量相对较低。
关键词:藜麦; GRF转录因子; 进化分析; 表达分析Identification and expression analysis of GRF transcription factor family of Chenopodium quinoaSHI Pi-Biao1, HE Bing2, FEI Yue-Yue1, WANG Jun1, WANG Wei-Yi1, WEI Fu-You1, LYU Yuan-Da2, and GU Min-Feng1,*1 Xinyang Agricultural Experiment Station of Yancheng City, Yancheng 224049, Jiangsu, China;2 Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu, ChinaAbstract: Growth-regulating factors (GRFs) are plant-specific proteins which play an important role in regulating plant growth and development. Quinoa is one of the plant sources that can meet human daily nutritional needs and is also considered as one of the most promising crops in the future. However, no systematical study about GRF gene family has been performed in quinoa to date. In this study, the GRFs in the whole genome of quinoa were identified by bioinformatics method, and their physicochemical properties, gene structure, conserved domain, phylogenetic relationship and tissue expression were analyzed. There were 18 GRF transcription factors in quinoa, with the protein length from 77 to 621 aa, the molecular weight from 8.81 to 67.38 kD and the isoelectric point from 5.23 to 9.37. Each member contained 1–4 introns and 2–5 exons. And all 18 GRF proteins possessed highly conserved QLQ domain composed of 31–35 aa or WRC domain composed of 25–43 aa. Phylogenetic analysis showed that the GRF transcription factors were more closely related between quinoa and Arabidopsis than between quinoa and rice. The expres-sion level of GRFs was higher in seed, moderate in inflorescence and root, and relatively lower in other tissues, showing obvious tissue expression specificity.Keywords:Chenopodium quinoa; GRF transcription factor; phylogenetic analysis; expression analysis本研究由江苏现代农业(蔬菜)产业技术体系(盐城)推广示范基地项目(JATS(2018)137)和江苏省农业科学院探索性颠覆性创新计划项目(ZX(17)2015)资助。
藜麦基因组
藜麦基因组1 简介藜麦（quinoa）是一种源自南美洲的食物作物，其形态和口感类似于谷物，因此被广泛作为主食使用。
近年来，藜麦因其丰富的营养和健康的形象越来越受欢迎。
本文将介绍藜麦基因组的特征和相关研究进展。
2 藜麦的基因组特征藜麦的基因组非常小，只有1.5Gb。
根据所发表的研究，藜麦的基因组中编码了34,496个基因，其中包括了很多涉及到光合作用、蛋白质合成和基因调控的基因。
藜麦的基因组的编码区域占据了基因组大小的70%以上，这意味着藜麦的基因比较紧凑，基因组非常经济。
3 藜麦的基因组研究进展近年来，藜麦基因组的研究取得了许多进展。
首先，研究人员通过对藜麦基因组的测序，发现了许多与藜麦特性相关的基因。
例如，藜麦中的含有比例较高的天然脂肪，而这种脂肪的合成与藜麦中一个名为FatB基因的存在有关。
此外，还发现了控制藜麦耐旱、耐盐的基因等等。
此外，通过对藜麦基因组及转录组的分析，研究人员还发现了藜麦中有很多基因表达呈现出明显的组织特异性。
这意味着，藜麦拥有很强的组织分化能力，同时，也为作物的改良和优化提供了更多可能性。
4 对藜麦基因组的研究意义藜麦的基因组研究，对于推广其栽培、改良和优化都具有重要意义。
例如，通过研究藜麦中的抗草酸酯酶、抗草铵酶等基因，可以培育出更耐旱耐盐的藜麦品种。
此外，通过对藜麦基因的功能研究，也可以帮助人们更好地了解藜麦的生长发育规律，从而提高其生产效率和经济效益。
5 结论总之，藜麦基因组的研究为我们更全面地认识和利用藜麦提供了坚实基础和更多可能。
相信随着科技的不断进步和研究的深入，我们将能够更加全面地了解藜麦的生态特征和潜力，更好地利用这种珍贵的食物资源。
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展藜麦，又名谷子或者小米，是一种古老的农作物，历史可以追溯到至少2000多年前。
在古代，藜麦曾是人们的主要粮食之一，特别是在高寒地区和贫瘠土壤的地区。
随着农业的发展以及人们口味的变化，藜麦逐渐被其他主要作物所替代，导致其在人们的日常饮食中逐渐消失。
但是最近几年，藜麦因其丰富的营养价值和对人体的益处再次引起人们的关注。
藜麦被公认为一种“超级食物”，因为它富含蛋白质、膳食纤维、维生素和矿物质。
而且，与小麦和大米相比，藜麦也具有更高的抗氧化剂含量。
这些特性使得藜麦成为了许多健康饮食者和素食主义者的首选食材之一。
在一些发展中国家，藜麦也被当做“穷人的粮食”来食用，使得它在世界各地都备受瞩目。
由于人们对藜麦的需求逐渐增加，藜麦的种植也在世界范围内得到了普及。
由于藜麦的耐逆性较强，适应性广泛，且生长环境要求不高，藜麦的亲缘关系一直备受科学家们的关注。
基因和基因组研究进展是了解一种植物的进化历程和生物学特性的关键。
对藜麦的基因及基因组研究进展具有重要意义。
在过去的几十年中，科学家们对藜麦的基因组进行了广泛的研究。
通过这些研究，我们已经了解了许多关于藜麦的基因组特征，这些信息不仅丰富了我们对藜麦的了解，也为藜麦的种质资源保护和利用提供了基础。
藜麦的基因组大小约为850Mb，由16个染色体组成。
研究表明，藜麦有许多特定的基因，这些基因使得藜麦具有对逆境的强大抵抗能力。
藜麦的耐盐基因、耐寒基因、耐旱基因等，这些基因的研究对于改良其他农作物的抗逆性具有积极的意义。
藜麦的光合途径基因和抗病基因等也为我们解析藜麦的生长发育过程提供了重要的线索。
藜麦的基因组研究还揭示了藜麦与其他禾本科植物的亲缘关系。
通过与其他禾本科植物的比对分析，科学家们发现藜麦与小麦、大麦等作物在基因组层面上存在着一定的相似性，而且这种相似性在进化过程中逐渐减少。
这些发现不仅有助于我们理解藜麦的进化历程，也为相关作物的基因组改良提供了参考依据。
藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦的基因及基因组研究进展藜麦是一种古老的作物，被认为是世界上最早栽培的谷物之一。
它具有高营养价值和抗逆性，被广泛栽培并利用于食品加工和饲料生产。
藜麦的基因及基因组研究进展，对于揭示其适应环境的基因调控机制，提高其农艺性状和营养品质具有重要意义。
本文将从藜麦的基因组特征、基因功能及未来研究方向等方面进行探讨。
藜麦的基因组具有一定的特殊性，其基因密度较高，基因间距较小，且含有大量的转座子和重复序列。
藜麦的基因组还具有较高水平的多态性，包括单核苷酸多态性（SNP）和插入缺失多态性（InDel）等。
这些特征使藜麦成为了研究基因组进化及功能多样性的理想模型植物。
二、藜麦基因功能研究藜麦的基因功能研究主要集中在其抗逆、营养与农艺性状相关的基因。
在抗逆研究方面，藜麦的生长环境多变，其具有很强的耐盐碱、耐旱、耐寒能力，研究藜麦抗逆相关基因对于揭示植物植物适应环境的分子机制具有重要意义。
目前，研究人员已经鉴定出了一系列参与藜麦抗逆的基因，其中包括糖基转移酶、氧化酶、蛋白激酶等。
这些基因不仅参与了藜麦在逆境条件下的生长发育，还与其优异的食用价值和营养成分相关。
研究发现，藜麦中的一些启动子和转录因子可以调控藜麦中含有的丰富营养物质的积累，如蛋白质、脂肪酸、氨基酸等。
藜麦的基因功能研究还涉及了其农艺性状的改良。
近年来，研究人员通过转基因技术和分子标记辅助选择，成功地培育了一系列抗病、高产、优质的藜麦新品种。
这些研究成果为藜麦的产业化生产和推广应用提供了有力的支持。
三、藜麦基因组研究进展目前，藜麦的基因组研究已经取得了一系列重要的进展，但仍然存在许多待解决的科学问题。
虽然藜麦全基因组测序已经完成，但其基因组结构和功能的解析仍不够充分。
未来的研究需要进一步探讨藜麦基因组的结构、功能及进化机制，以揭示其适应环境的分子基础。
藜麦的遗传多样性研究也是未来研究的一个重要方向。
藜麦广泛分布于全球各地，不同种质资源间存在着丰富的遗传多样性。
藜麦在霜霉病菌胁迫下内参基因的筛选及其稳定性验证
藜麦在霜霉病菌胁迫下内参基因的筛选及其稳定性验证藜麦是一种重要的农作物，在不同的胁迫条件下可能受到霜霉病菌的侵袭。
为了研究藜麦对霜霉病菌的抗性机制，我们筛选了藜麦中的内参基因，并对其稳定性进行了验证。
首先，我们通过生物信息学方法鉴定了藜麦中可能适用作为内参基因的候选基因。
这些基因的转录水平在不同组织和胁迫条件下稳定，并且在过去的研究中被证明在内参对照中表现出可靠性。
通过基因表达数据的分析，我们最终选择了三个潜在的内参基因用于进一步验证。
接下来，为了确定在霜霉病菌胁迫下内参基因的稳定性，我们进行了实验设计。
我们从莱茵卵霉菌感染的藜麦叶片中提取了总RNA，并使用逆转录酶将其转录成cDNA。
然后，我们使用荧光定量PCR（qPCR）技术检测了三个内参基因和目标基因在不同处理组中的表达水平。
结果显示，在霜霉病菌胁迫下，三个内参基因的表达水平相对稳定，没有明显的变化。
通过分析PCR扩增曲线和融解曲线，我们确保了真实性和特异性。
此外，通过计算基因表达数据的相对定量，我们发现，这三个内参基因的差异几乎可以忽略不计，即它们在不同处理组中的表达水平非常接近，具有较低的变异性。
为了进一步验证这些内参基因的稳定性，我们还比较了它们在不同处理组中的表达水平与另外一个常用的内参基因之间的相关性。
结果显示，这三个内参基因与另一个内参基因的表达水平具有高度的相关性和一致性，支持了它们在霜霉病菌胁迫下的稳定性。
综合以上结果，我们可以得出结论，我们筛选出的三个内参基因在霜霉病菌胁迫下表现出较高的稳定性。
这些内参基因的选择和验证为后续研究藜麦对霜霉病菌的抗性机制提供了可靠的基础，也为相关农作物的抗病育种提供了指导。
需要声明的是，本研究的结果仅限于实验条件下的测定，种植环境和生长阶段等因素可能对内参基因的表达水平产生影响。
因此，在实际应用中，还需要综合考虑多个因素并进行相关调整，以确保内参基因的准确性和可靠性综合以上结果，我们筛选出的三个内参基因在霜霉病菌胁迫下表现出了较高的稳定性。
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藜麦的基因及基因组研究进展
藜麦（quinoa）是一种营养丰富、健康美味的杂粮，近年来备受人们的关注。
其所含
的蛋白质、脂肪、碳水化合物、矿物质等营养物质的含量高于大部分粮食作物，且含有人
体所需的多种氨基酸和不饱和脂肪酸等营养成分。
因此，研究藜麦的基因和基因组结构成
为人们关注的重点之一。
近年来，国际上已经完成了藜麦的基因组测序工作。
研究人员通过对藜麦基因组的分析，发现藜麦的染色体数目为18个，基因组大小为1.54 Gb，共计含有33451个基因。
这些基因涉及到藜麦的生长发育、代谢途径、抗病性、逆境胁迫响应等多方面的生物学过程。
与其他植物作物相比，藜麦的基因组较为稳定，不存在大规模的基因重复和转座子活动。
此外，藜麦基因组中还出现了一些特殊的基因家族，比如LEA蛋白家族、MYB转录因子、R2R3-MYB转录因子等，这些基因家族与藜麦的逆境胁迫响应和调节生长发育等方面密切相关。
在藜麦基因的功能研究方面，研究人员已经克隆出多个藜麦基因，并对其进行了生物
学功能鉴定。
例如，研究人员克隆了藜麦6-phosphogluconate dehydrogenase基因
（6PGDH），通过对6PGDH基因在转基因拟南芥中的表达分析，发现其可以提高拟南芥在
逆境环境中的抗性。
研究人员还通过克隆藜麦CIPK基因家族的成员，并生物学功能鉴定
发现，这些基因家族成员在藜麦的耐盐性和逆境胁迫响应中起到了重要作用。
总之，藜麦基因和基因组研究的进展为我们认识藜麦的生长发育、代谢途径、逆境胁
迫响应等方面提供了重要的理论基础，有望在未来帮助人们进一步开发和利用藜麦这种健
康食材。