芥子油苷与植物激素在生物合成中的相互作用

芥子油苷与植物激素在生物合成中的相互作用

摘要：芥子油苷是一类重要的次生代谢物质，植物激素在植物的生长发育中也起着关键性作用，植物激素与芥子油苷之间存在复杂的相互作用。生长素与吲哚类芥子油苷在生物合成上存在着相互作用。植物防卫信号分子与芥子油苷之间也存在相互作用，茉莉酸强烈诱导吲哚类芥子油苷生物合成相关基因CYP79B2 和CYP79B3 的表达，水杨酸和乙烯则能轻度诱导4-甲氧吲哚-3-甲基芥子油苷的生成。植物防卫信号转导途径相互作用以调节不同种类吲哚类芥子油苷的生成。

关键词：芥子油苷，生长素，茉莉酸，水杨酸，相互作用

Abstract: Glucosinolate is a group of important secondary metabolite,and phytohormones play essential role in plant development, the complex interactions exist between phytohormones and glucosinolates at the level of biosynthesis. Aunxin and indole glucosinolates interact at the level of biosynthesis and metabolism. Plant defense signaling molecules can induce the biosynthesis of specific glucosinolates. Jasmonic acid highly induces the expression of indole glucosinolates biosynthetic genes CYP79B2 and CYP79B3, and thus leads to an increase in total indole glucosinolate contents,whereas 4-methoxyindole-3-ylmethyl glucosinolate was slightly induced by salicylic acid and ethylene. The cross talks exist between different plant defense signal transduction pathways to regulate the biosynthesis of indole glucosinolates.

Key words: glucosinolates,IAA,JA,SA,interaction

芥子油苷(glucosinolate，GS)是一种含氮和硫的植物次生代谢物质，根据侧链的氨基酸来源可以将芥子油苷分为脂肪族芥子油苷(侧链来源于甲硫氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸)、芳香族芥子油苷(侧链来源于苯丙氨酸和酪氨酸)和吲哚族芥子油苷(侧链来源于色氨酸)3个类群，主要存在于十字花科植物中[1]。芥子油苷及其降解产物有着广泛而深入的生物学效应，特别是在参与植物的防卫反应和抗癌作用等方面近年来引起了极为广泛的关注。植物激素对植物的生长发育有重要的调节作用，随着植物激素与芥子油苷的生理功能与作用机制研究的不断深入，人们发现植物激素与芥子油苷存在不同层次的相互作用，以共同调节植物的生长发育、对逆境的适应以及植物的防卫反应等。植物激素与次生代谢物质芥子油苷的相互作用研究近年来引起人们广泛的关注，植物中这两类重要的生物活性物质在生物

合成上的相互作用研究已取得较大进展，本文综述这方面的研究进展，并对这一领域的前景进行展望。

1 吲哚族芥子油苷代谢与生长素的合成途径

吲哚族芥子油苷来源于色氨酸[2]。色氨酸由细胞色素P450酶CYP79B2或CYP79B3催化转变为相应的吲哚-3-乙醛肟(indole-3-acetaldoxime)。吲哚-3-乙醛肟形成之后,再经一系列反应形成吲哚族芥子油苷核心结构[3]。核心结构再经羟基化、甲基化等各种次级修饰形成不同的吲哚族芥子油苷[2，3]。同时,吲哚族芥子油苷在黑芥子酶(myrosinase)的作用下,依据反应环境可生成吲哚-3-乙腈(indole-3-acetonitrile)等不同的降解产物。

另一方面,生长素的合成途径则比较复杂。根据前体是否为色氨酸,植物体内生长素的合成途径可分为依赖色氨酸途径(Trp-dependentpathway)和非依赖色氨酸途径(Trp-independentpathway)[4]；在色氨酸途径中,根据吲哚-3-乙醛肟的合成过程是否有色胺参与,又可分为色胺途径(tryptaminepathway)和吲哚-3-乙腈途径(indole-3-acetonitrilepathway)[5]。

吲哚族芥子油苷的侧链部分源自色氨酸,同时生长素在依赖色氨酸途径的合成过程中也以色氨酸作为前体,因而认为吲哚族芥子油苷代谢与生长素的代谢途径存在着关联,主要体现在色胺途径和吲哚-3-乙腈途径的相互关系。

在拟南芥中，IAA合成的色氨酸途径会产生一系列重要的次生代谢物质，其中就包括吲哚类芥子油苷[6]。色氨酸是由分支酸(chorismate)合成的，催化这一过程的酶及其编码的基因在原核生物与真核生物之间有着惊人的保守性[5]。色氨酸合成后，可以分别通过在细胞色素P450家族的CYP79B2/CYP79B3和YUCCA两条不同途径生成吲哚乙醛肟(indole-3-acetaldoxime,IAOx)[7]。其中CYP79B2/CYP79B3途径可以直接以色氨酸为底物生成IAOx，而YUCCA途径需先生成色胺，然后YUCCA以色胺为底物生成IAOx[8]。

从色氨酸到IAOx这一转变是IAA和吲哚类芥子油苷合成过程共有的第一步，IAOx又是两物质合成路径的分支点[9]。与IAOx合成有多种途径类似，IAOx的代谢也有多种途径，一方面IAOx在CYP83B1的催化下朝着吲哚类芥子油苷生成的方向发展[10]。在拟南芥中，编码CYP83B1的sur2基因过量表达，植物体内吲哚类芥子油苷的含量就增加，其形态表现和IAA 缺乏时一致；sur2发生突变后其形态表现却和IAA过量时一致，表现为极性增强、不定根数量增加[9]。这表明CYP83B1在IAA和吲哚类芥子油苷的生物合成过程中有重要作用——催化IAOx生成吲哚类芥子油苷。另外，在IAOx向吲哚类芥子油苷转变的过程中，C-S裂解酶也