数量遗传学与作物育种
徐云碧-从分子数量遗传学到分子植物育种
国际上最早的水稻QTL论文之一
博士论文的总结报告 Xu, Yun-Bi, Zong-Tan Shen, Ji-Chen Xu, Ying Chen and LiHuang Zhu. 1993. Mapping quantitative trait loci via restriction fragment length polymorphism markers in rice. Rice Genetics Newsletter 10:135-138.
1
Molecular Quantitative Genetics in China (1990-1994)
数量性状遗传改良的希望和曙光
Paterson, A. H., E. S. Lander, J. D. Hewitt, S. Peterson, S. E. Lincoln and S. D. Tanksley. 1988. Resolution of quantitative traits into Mendelian factors by using a complete linkage map of restriction fragment length polymorphisms. Nature 335:721-726. Received 8 July 1988 Accepted 9 September 1988 Google 被引用次数：1155 (8:25am, Aug 24, 2011) Lander, E. S. and D. Botstein. 1989. Mapping Mendelian factors underlying quantitative traits using RFLP linkage maps. Genetics 121:185-199. Manuscript received August 2, 1988 Accepted for publication October 6, 1988 Google被引用次数：3614 (8:28am, Aug 24, 2011)
数量遗传学与作物育种
3 遗传率
• 遗传率 也称为遗传力，是遗传方差占总方差的比率，遗传 学上解释为性状变异的遗传传递能力，它是遗传方差占总方 差的比例，故又称为遗传率。遗传率分为狭义遗传率和广义 遗传率。广义遗传率为群体遗传方差VA+VD占表型方差的比 率。狭义遗传率定义为加性遗传方差VA占总方差VP的比率。 • 狭义遗传率： VA 2
• Hardy和Weiberg(1908)研究群体的基因型频率发 现了随机交配群体的遗传平衡定律，为群体遗传 学的发展提供了基础，依此人们进一步研究群体 的遗传演变、进化和适应。 • Fisher（1918）提出了表型方差可以分解为遗传 方差（包括加性方差、显性方差、上位性方差） 和环境方差的经典数量遗传学思路，为变异的遗 传学解析提供了基础。 • 二十世纪七十年代以前，还出现了许多遗传试验 设计及其分析方法，例如NC设计、三重测交设计、 基因型与环境互作的设计与分析、双列杂交与配 合力分析等。
• 对动物、植物和人类的许多数量性状遗传研究表明，生物 群体所处的宏观环境对群体表现也具有环境效应E，基因 在不同环境中的表达也可能不尽相同，会存在基因型与环 境互作效应GE。因此．生物体在不同环境下的表现型值 可以细分为P=E＋G＋GE＋e，群体表现型变异也可作相 应的分解，VP=VE+VG+VGE+Ve。 • 对于加性—显性遗传体系，如果基因型效应可以分解为加 性效应和显性效应，GE互作效应也可相应地分解为加性 与环境互作效应AE和显性与环境互作效应DE，个体的表 现型值为P=E+A+D+AE+DE+e，表现型方差可分解为 VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve。 • 对于加性—显性—上位性遗传体系，个体表现型值为 P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e，表现型方 差的分解为 VP=VE+VA+VD+VI+VAE+VDE+VIE+Ve，其中IE是上位性与 环境互作效应 ，VIE是上位性与环境互作方差。
遗传育种
浅谈遗传育种学遗传育种学，从内容上可以分为遗传学和育种学两部分。
遗传学主要是研究遗传与变异的科学，主要内容内容包括遗传的细胞学基础、分离规律、自由组合规律、连锁遗传规律、染色体结构变异、染色体的数目变异、遗传物质的分子基础、基因工程、数量性状的遗传、近亲繁殖和杂种优势、细胞质遗传、群体遗传等；而育种学是研究动植物在繁育过程中如何得到优良品种的后代的一门科学，其主要包括育种与农业生产、育种目标、种质资源、植物的繁殖方式、引种和训化、选择育种、杂交育种、回交育种、远缘杂交及倍性育种、杂种优势利用、诱变育种、生物技术等内容。
从研究对象上，遗传育种学可分为植物遗传育种学、动物遗传育种学以及微生物遗传育种学等，而作为生物学上的一个小分支，其运用范围和前景越来越广泛。
一、遗传学1、定义研究基因的结构、功能及其变异、传递和表达规律的学科及研究生物的遗传与变异的科学。
研究基因的结构、功能及其变异、传递和表达规律的学科。
2、学科分支从噬菌体到人，生物界有基本一致的遗传和变异规律，所以遗传学原则上不以研究的生物对象划分学科分支。
人类遗传学的划分是因为研究人的遗传学与人类的幸福密切相关，而系谱分析和双生儿法等又几乎只限于人类的遗传学研究。
微生物遗传学的划分是因为微生物与高等动植物的体制很不相同，因而必须采用特殊方法进行研究。
此外，还有因生产意义而出现的以某一类或某一种生物命名的分支学科，如家禽遗传学、棉花遗传学、水稻遗传学等。
更多的遗传学分支学科是按照所研究的问题来划分的。
例如，细胞遗传学是细胞学和遗传学的结合；发生遗传学所研究的是个体发育的遗传控制；行为遗传学研究的是行为的遗传基础；免疫遗传学研究的是免疫机制的遗传基础；辐射遗传学专门研究辐射的遗传学效应；药物遗传学则专门研究人对药物反应的遗传规律和物质基础，等等。
从群体角度进行遗传学研究的学科有群体遗传学、生态遗传学、数量遗传学、进化遗传学等。
这些学科之间关系紧密，界线较难划分。
《作物育种学总论》课件
利用分子生物学技术辅助传统育种，加速品 种的遗传改良。
作物品种改良的途径与方法
选择育种
通过选择优良个体，培 育新品种的方法。
杂交育种
利用不同品种间的杂交 优势，创造新品种的方
法。
诱变育种
利用物理、化学等因素 诱发基因突变，创造新
品种的方法。
基因工程育种
利用基因工程技术将外 源基因导入作物中，创
04
作物品种改良的目标与策略
作物品种改良的目标
01
02
03
04
提高作物产量
通过改良品种，提高单位面积 产量，满足日益增长的食物需
求。
增强抗逆性
提高品种对环境胁迫的抗性， 如抗旱、抗寒、抗病虫害等， 提高作物的适应性和稳定性。
改善品质
改良品种的品质特性，如营养 价值、口感、色泽等，满足消
费者多样化的需求。
诱变育种
利用物理、化学或生物诱变剂处理种子，诱发基因突 变，从中选择和培育具有优良性状的新品种。
选择育种
通过对自然变异或人工创造变异的选择，选育符合人 们需要的优良品种。
现代育种技术
基因工程育种
利用基因工程技术，将外源基因导入作物中，创 造具有优良性状的新品种。
细胞工程育种
通过细胞培养和细胞融合等技术，创造具有优良 性状的新品种。
作物育种实践案例分析
水稻育种
介绍我国在水稻育种方面取得的成就和典型案例，如超级稻的培 育及其在农业生产中的应用。
小麦育种
分析小麦育种的目标和方法，以及在提高产量、品质和抗逆性方面 的实践成果。
玉米育种
探讨玉米育种的发展历程、现状和未来趋势，以及在提高产量和抗 逆性方面的实践案例。
数量遗传学方法在优质育种中的应用
数量遗传学方法在优质育种中的应用随着人类生存环境的变化，粮食安全问题日趋严峻。
因此，如何高效地进行作物育种已成为全球粮食安全的重要问题之一。
数量遗传学是一种统计学及数学方法，被广泛应用于作物育种领域，并展现出强大的优势。
本文将介绍数量遗传学方法在优质育种中的应用以及其中的一些具体案例。
1. 数量遗传学方法简介数量遗传学研究的是影响数量特征（如身高、产量等）的基因遗传以及受到环境因素的影响程度。
具体来说，数量遗传学方法用于描述多基因遗传和基因与环境之间的复杂互动，为进一步研究繁殖系统和选择良种提供了理论支持。
2. 数量遗传学方法在作物育种中的应用数量遗传学方法已成为现代作物育种中不可或缺的一部分。
其中，最常用的方法是平衡选择法和群体遗传学方法。
平衡选择法用于确定对产量或其它作物特征的选择所需的理论增益，而群体遗传学方法则用于研究基因变异和群体遗传流动。
3. 优质育种是指以产品品质为重点的作物育种方法。
在作物育种中，产品品质可以包括味道和营养价值等要素。
由于产品品质的评估通常比较主观，因此需要一些特殊的方法支持。
3.1. 品质分析与品质评价品质分析可以根据不同的物理、化学和生物学属性来分析作物质量特征。
品质评价则是对品质分析结果进行评价和分级。
数量遗传学方法可以在品质分析中对相关性和差异进行建模，同时还可以帮助确定影响特定品质特征的基因。
3.2. 品质皮尔逊相关分析品质皮尔逊相关分析是一种基于相关性的分析。
它可以用于评估不同基因间以及基因与环境之间的关联关系。
这种方法可以帮助育种家们更好地理解和细化品质特征的关联关系，并针对不同品质进行更加精准的选择。
4. 数量遗传学方法在稻米育种中的应用稻米因其高度的食用价值而广受欢迎，也成为了许多地区的主食。
稻米品质对于消费者的健康至关重要，也因此被广泛研究。
下面将介绍数量遗传学方法在稻米育种中的应用。
4.1. 大孔率大孔率是影响稻米品质的一个非常重要的指标。
大孔率表示了米粒内部的空洞数量，这些空洞可能会影响稻米的口感和质量。
作物QTL分析的原理与方法
作物QTL定位方法与技术作物QTL定位的方法主要有传统连锁分析、基因芯片 技术和深度学习等。连锁分析通过群体遗传学手段，鉴定两个或多个基因位点 间的连锁关系，进而确定控制性状的QTL。基因芯片技术利用基因组wide的标 记分布，对大量基因位点进行同时检测，高效地定位QTL。深度学习则利用神 经网络等算法，自动化学习和识别数据中的特征，实现对QTL的精准定位。
四、自然群体
自然群体是指在没有人为干预下自然形成的群体，如野生种、地方品种、自然 变异群体等。这些群体通常具有丰富的遗传变异和复杂的遗传结构，对于研究 作物的适应性、抗逆性和产量等性状的遗传基础非常有用。此外，自然群体还 可以用于发现和克隆稀有或特殊的QTL。
五、基于基因组的作图群体
随着基因组学技术的发展，基于基因组的作图群体越来越受到重视。这种群体 可以通过重测序技术获得大量的SNP（单核苷酸多态性）标记，并利用这些标 记构建高密度的遗传图谱。这种图谱可以用于精细定位和克隆QTL，以及研究 基因组中的结构变异和非编码区基因组。
2、QTL分析的具体步骤
（1）数据采集：收集作物的基因型和表型数据。基因型数据可以通过高通量 测序技术获得，而表型数据则可以通过田间试验和室内分析等方法获得。
（2）作图：利用作图软件将基因型和表型数据组装成图，以展示它们之间的 关系。常用的作图软件包括QTL Cartographer、QTL IciMapping等。
原理
1、QTL的概念及定义
QTL是指作物基因组中控制数量性状的基因座位，它们可以通过影响表型变异 来影响作物的农艺性状。QTL通常分为两类：主效QTL和微效QTL。主效QTL是 指对表型变异起主要作用的QTL，而微效QTL则是指对表型变异起较小作用的 QTL。
中国农业科学院2017年博士研究生入学考试部分参考书目
遗传生物总结报告范文(3篇)
第1篇一、引言遗传学是研究生物遗传现象和遗传规律的科学，它是生物学的一个重要分支。
随着分子生物学和现代生物技术的飞速发展，遗传学的研究领域不断拓展，为我们揭示了生物遗传的奥秘。
本报告将对遗传生物学的起源、发展、研究内容以及应用等方面进行总结。
二、遗传生物学的起源与发展1. 遗传生物学的起源遗传生物学的研究起源于19世纪。
当时，科学家们通过观察生物的繁殖现象，开始探讨遗传规律。
1859年，英国生物学家达尔文发表了《物种起源》，提出了自然选择和遗传变异的观点，为遗传生物学的研究奠定了基础。
2. 遗传生物学的发展20世纪初，孟德尔发现了遗传规律，为遗传生物学的研究提供了重要依据。
20世纪50年代，DNA双螺旋结构的发现，使得遗传生物学进入了分子生物学时代。
此后，随着基因工程、蛋白质工程等技术的出现，遗传生物学的研究取得了举世瞩目的成果。
三、遗传生物学的研究内容1. 遗传物质的研究遗传物质的研究主要包括DNA、RNA和蛋白质等。
其中，DNA是生物体内携带遗传信息的分子，是遗传生物学研究的核心。
近年来，人类基因组计划的实施，使得我们对遗传物质有了更深入的了解。
2. 遗传规律的研究遗传规律的研究包括基因分离定律、基因自由组合定律、基因突变、基因重组等。
这些规律揭示了生物遗传的本质，为遗传育种、疾病诊断和治疗提供了理论依据。
3. 遗传多样性的研究遗传多样性的研究主要包括基因多样性、种群多样性和生态系统多样性。
研究遗传多样性有助于保护生物多样性，维护生态平衡。
4. 遗传疾病的研究遗传疾病的研究主要包括遗传病的分类、发病机制、诊断、治疗和预防等方面。
研究遗传疾病有助于提高人类健康水平，降低遗传疾病对社会的危害。
四、遗传生物学的研究方法1. 实验法实验法是遗传生物学研究的重要方法，包括杂交实验、自交实验、突变实验等。
通过实验，科学家们揭示了遗传规律，验证了遗传学理论。
2. 分子生物学技术分子生物学技术是遗传生物学研究的重要手段，包括PCR、DNA测序、基因克隆、基因编辑等。
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四、数量性状遗传研究的基本统计方法
1、基本统计参数
• 数量性状在自然群体或杂种后代群体， 很难对不同个体 的性状进行明确的分组，求出不同级之间的比例，所以不 能采用质量性状的分析方法，一般要用度量单位进行测量， 通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异。借助于数 理统计的分析方法，估算遗传群体的统计参数，如均值μ、 方差V、协方差C和相关系数r。可以有效地分析数量性状 的遗传规律， • 对于任何一个群体，人们往往无法观测、分析所有可能的 个体产量表现。只能对一些样本个体进行观测， 用样本 参数对总体进行估计。 • 样本均值
汇报提纲
• • • • • • 数量遗传学的概念 数量性状遗传的发展 数量遗传学的意义 数量性状遗传研究的基本统计方法 植物数量遗传学在育种中的应用 农作物QTL定位研究的现状和进展
一、数量遗传学的概念
• 狭义地看，数量遗传学是研究数量性状遗传变异 规律的一门学问； • 广义地看，数量遗传学的概念应该是指从量的角 度研究遗传变异规律的一门学问。 • 过去认为，数量性状是由微效多基因控制的、分 离世代呈连续性正态分布的性状，例如产量、品 质等。随着遗传学的发展，对于数量性状的认识 有所变化，现在认为数量性状不一定是由多基因 控制、其分离世代也不一定是正态分布，因此数 量性状的概念也应该有所变化，目前认为，数量 性状应该是指以定量指标进行观察和记录的生物 体表现（性状），由此形成了现代数量遗传学。
二、数量性状遗传的发展
• 数量性状的遗传学研究始于1900年孟德尔遗传的再发现之 前，例如发明了生物的杂交技术、发现了花粉等。达尔文 的进化论强调了物种的变异性，提出了自然选择和进化等 概念。F.Galton（1889）的《自然遗传》一书研究了亲子 间身高的相似性，本身就是与数量遗传学中的遗传率相近 的概念。 • 1909年H.Johannsen提出了纯系学说，由此提出变异可分 为遗传的变异和非遗传的变异，纯系间的变异是遗传的， 而纯系内的变异是不遗传的，为环境误差。 • 小麦粒色（Nilson-ehle,1909）、烟草花冠长度 (East,1915)等遗传试验证明数量性状受多基因控制，多基 因间在效应上是相似的、彼此独立遗传，后来有证实多基 因也是存在于染色体上，它为经典数量遗传学的发展奠定 了理论基础。
三、数量遗传学的意义
• 数量性状往往是重要的农艺性状，例如农作物产 量、品质，人类的身高、体重，动物的生产速率， 等等。研究数量性状的遗传变异规律，对于品种 改良与利用具有十分重要的意义。 • 数量性状的遗传规律向来不如质量性状那样容易 搞清楚。根源是数量性状的表现型易受环境的干 扰，试验误差造成了研究QTL的困难。纵观过去 遗传学在应用上的贡献，还是以数量性状的遗传 研究成果的贡献最大，这无论从绿色革命、还是 动物的改良，都可以找到有力佐证。因此，数量 遗传性状的研究与应用的意义极大。
• 为了克服协方差值受成对性状度量单位的影响， 相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关 系数 r
r
VY
2、遗传方差和环境方差
• 生物群体的变异包括表现型变异和遗传变异。遗传变异由群体 内各个体间遗传组成的差异所产生的。如果基因的表达不因环 境的不同而异，个体的表现型值P是基因型值G和非遗传的随 机误差e的总和，P=G+e。 • 在数理统计分析中．通常采用方差度量某个性状的变异程度。 因此．遗传群体的表现型方差VP是基因型方差VG和机误方差 Ve的总和，V=VG+Ve。 • 控制数量性状的基因，具有各种效应．主要包括加性效应A和 显性效应D。 • 对于加性-显性模型G＝A+D。表现型值也可相应分解为 P=A+D+e。群体的表现型方差可进一步分解为加性方差、显 性方差和机误方差VP=VA＋VD+Ve。对于某些性状，不同基因 位点的非等位基因之间还可能存在相互作用，即上位性效应I。 此时，基型值和表现型可以分别分解为G=A＋D＋I和P= A+D+I+e，群体表型变异也可作进一步的分解 VP=VA+VD+VI+Ve
1 n xi n i 1
• 样本方差
n 1 2 V ( xi n 2 ) n 1 i 1
• 由于存在基因的连锁或基因的一因多效，同一遗 传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的 相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。 如果某遗传群体有两个相互关联的数量性状，即 性状x和性状y，这两个性状的协方差可用样本协 方差来估算： 1 n C XY ( xi yi n x y ) n 1 i 1
• 1989年，以分子标记为手段的标记区间的QTL区 间作图方法的问世和应用，极大地推进了数量性 状的研究。 • 进入二十世纪九十年代，数量性状的复合区间作 图、全区间作图、以及标记辅助选择的理论和方 法进一步得到了扩展和完善。 • 以分子标记为手段的数量遗传学方法被称为分子 数量遗传学，其研究目标是为QTL克隆和选择提 供有效的方法学基础。
• 二十世纪七十年代，人们对数量性状基因的认识已有所深 化，研究表明数量性状不仅是一种多基因遗传模式，还存 在主基因模式和主基因加多基因模式。研究的重点不再仅 是多基因，而是开始深化主基因+多基因模式研究。 • Elston(1971)等首先提出“一个主基因+多基因”的遗传模 式。Morton等（1974）进一步发展了主基因—多基因混 合遗传模型。此后还有许多学者在动物遗传育种中研究了 主基因+多基因问题。 • 在植物的主基因和多基因问题上，莫惠栋、盖钧镒等作了 有益的探索，发展了一套比较适合植物遗传研究的主基因 +多基因遗传分析方法，盖钧镒等将QTL模型混合模型扩 展至2对主基因加多基因进行多世代联合分析。
• Hardy和Weiberg(1908)研究群体的基因型频率发 现了随机交配群体的遗传平衡定律，为群体遗传 学的发展提供了基础，依此人们进一步研究群体 的遗传演变、进化和适应。 • Fisher（1918）提出了表型方差可以分解为遗传 方差（包括加性方差、显性方差、上位性方差） 和环境方差的经典数量遗传学思路，为变异的遗 传学解析提供了基础。 • 二十世纪七十年代以前，还出现了许多遗传试验 设计及其分析方法，例如NC设计、三重测交设计、 基因型与环境互作的设计与分析、双列杂交与配 合力分析等。