细胞周期的调控
细胞生物学中的细胞周期调控
细胞生物学中的细胞周期调控细胞是生命的基本单位，它们通过细胞周期来完成生长和分裂。
细胞周期是一个复杂的过程，涉及到一系列的调控机制，以确保细胞在适当的时间点进行DNA复制和细胞分裂。
细胞周期调控的研究对于理解细胞生物学的基本原理以及疾病的发生和治疗具有重要的意义。
细胞周期可以分为四个阶段：G1期、S期、G2期和M期。
G1期是细胞周期的起始阶段，细胞在这个阶段进行生长和代谢活动，准备进入S期。
S期是DNA复制的阶段，细胞的染色体复制成为两份完全相同的染色体。
G2期是DNA复制完成后的准备阶段，细胞继续生长和准备进入M期。
M期是细胞分裂的阶段，包括有丝分裂和无丝分裂两种类型。
细胞周期的调控主要通过细胞周期蛋白激酶（CDK）和细胞周期蛋白（Cyclin）的相互作用来实现。
CDK是一类酶，它的活性受到Cyclin的调节。
在细胞周期的不同阶段，不同类型的Cyclin与CDK结合形成复合物，从而调节细胞周期的进程。
例如，在G1期，G1/S-Cyclin与CDK结合，促使细胞进入S期。
在M期，M-Cyclin与CDK结合，促使细胞进入有丝分裂。
除了CDK和Cyclin的相互作用，细胞周期的调控还受到其他一系列的蛋白质和信号通路的影响。
例如，细胞周期抑制蛋白（CKI）可以与CDK结合，抑制其活性，从而延缓细胞周期的进程。
细胞周期调控还受到细胞外信号的调节，例如细胞因子和生长因子的作用可以促进或抑制细胞周期的进程。
细胞周期调控的紊乱与许多疾病的发生和发展密切相关。
例如，癌症是由于细胞周期调控的紊乱导致细胞无限制地增殖和分裂。
在癌症细胞中，细胞周期调控的关键蛋白质常常突变或过度表达，导致细胞无法正常地进行DNA复制和分裂。
因此，研究细胞周期调控的机制对于癌症的治疗具有重要的意义。
许多抗癌药物就是通过干扰细胞周期调控来抑制癌细胞的增殖和分裂。
另外，细胞周期调控的研究还有助于我们理解其他疾病的发生机制。
例如，一些神经系统疾病和心血管疾病与细胞周期调控的紊乱有关。
细胞周期的调控和重要调控分子
细胞周期的调控和重要调控分子细胞周期是指一个细胞从形成到再生产两次形成的过程，主要包括G1期、S期、G2期和M期（有的也将G0期列为细胞周期的一部分）。
细胞周期的调控十分复杂，涉及到各种调控机制和分子。
下面将介绍细胞周期的调控以及一些重要的调控分子。
一、细胞周期调控的原理在细胞周期的各个阶段，细胞会经历不同的生化和生物学变化。
这种变化是通过一系列的信号传导机制来调控的。
细胞周期调控的原理是在细胞内部通过激活和抑制分子之间的相互作用来实现。
主要包括两个方面的调控机制：正调控和负调控。
正调控是指一些分子的活性被激活，从而促进细胞周期的进行。
其中最重要的是激活细胞周期蛋白依赖激酶（CDK）和其配体蛋白（如cyclin）。
CDK与cyclin结合后，形成活性复合物，可以磷酸化多个底物蛋白，从而促进细胞周期的进行。
负调控是指一些分子的活性被抑制，从而阻止细胞周期的进行。
其中最重要的是细胞周期抑制蛋白（CKI）和p53等。
细胞周期抑制蛋白可以结合CDK-cyclin复合物，从而抑制其活性。
p53作为一个重要的细胞周期调控分子，可以在DNA损伤或其他应激情况下通过激活特定基因表达来阻止细胞周期的进行。
二、细胞周期调控的分子细胞周期调控涉及到许多重要的分子，下面将介绍几个具有代表性的重要调控分子。
1. 细胞周期蛋白依赖激酶（CDK）：CDK是一个重要的细胞周期调控分子，负责调控细胞周期的进行。
CDK激活后能够磷酸化一系列的底物蛋白，从而驱动细胞进入下一个细胞周期阶段。
2. Cyclin：Cyclin是CDK的配体蛋白，能够与CDK结合形成复合物。
Cyclin的表达水平在细胞周期的不同阶段有所变化，从而影响CDK的活性。
3. 细胞周期抑制蛋白（CKI）：CKI能够与CDK-cyclin复合物结合，从而抑制其活性。
CKI的调节可以使细胞周期停滞或延长。
4. p53：p53是一个重要的肿瘤抑制基因，在细胞周期的调控中发挥着关键的作用。
细胞增殖的调控和细胞周期的调节
细胞增殖的调控和细胞周期的调节细胞的增殖是维持生命的基本过程之一，对于生物体的正常发育和组织修复至关重要。
细胞增殖的调控和细胞周期的调节是维持细胞增殖的平衡和稳定的关键机制。
本文将就细胞增殖的调控和细胞周期的调节进行探讨。
一、细胞增殖的调控细胞增殖的调控主要涉及到三个方面：细胞周期的控制、内环境的调节和外界信号的影响。
1. 细胞周期的控制细胞周期是一种有序的细胞生命周期，包括四个阶段：G1期（前期）、S期（DNA合成期）、G2期（后期）和M期（有丝分裂期）。
其中，G1期主要是准备细胞DNA的复制；S期是细胞进行DNA复制的阶段；G2期是细胞准备进入有丝分裂的阶段；M期是细胞有丝分裂的过程。
细胞周期的控制主要通过细胞周期蛋白（Cyclin）和Cyclin依赖性激酶（CDK）的调节来实现。
Cyclin和CDK在不同的细胞周期阶段表达量和活性不同，从而控制细胞周期的进展。
2. 内环境的调节细胞增殖的调控还受到细胞内环境的影响。
内环境主要包括细胞内的营养物质、DNA损伤的修复和细胞器的功能状态等。
当细胞内的环境发生异常时，细胞增殖的过程也会受到影响。
例如，当细胞内的DNA损伤累积到一定程度时，会激活细胞的DNA损伤应答机制，导致细胞周期的阻滞，并启动DNA修复机制。
这样可以避免损伤的DNA复制和传递给后代细胞。
3. 外界信号的影响细胞增殖还受到外界信号的影响，包括生长因子、细胞因子和细胞外基质等。
生长因子是一类可促进细胞增殖的分子信号物质，它们通过与细胞膜上的受体结合，激活下游信号通路，刺激细胞进入增殖状态。
细胞因子是一类具有调控细胞增殖的蛋白质分子，它们能够通过绑定到特定的细胞表面受体来激活细胞增殖信号通路，从而影响细胞的周期。
细胞外基质是细胞周围的一种复杂的三维网络结构。
细胞通过与细胞外基质相互作用来感知外界环境，并调节细胞增殖。
当细胞外基质发生变化时，会调控细胞的增殖状态。
二、细胞周期的调节细胞周期的调节是细胞增殖的一个重要过程，它主要通过细胞周期检查点和相关蛋白激活、抑制来实现。
细胞周期的调控和细胞增殖
细胞周期的调控和细胞增殖细胞周期是细胞生命周期中的一个重要阶段，通过严密调控确保细胞按照一定的顺序进行有序的DNA复制和细胞分裂。
细胞周期的调控主要包括细胞周期检查点、细胞周期调控因子及其调控网络的作用等方面。
一、细胞周期检查点细胞周期检查点是细胞在特定时期对其自身状态的监测点，主要有G1/S检查点、G2/M检查点和M检查点。
这些检查点的功能在于确保细胞在细胞周期的不同阶段保持稳定和正确的进行。
1. G1/S检查点G1/S检查点位于细胞周期的G1期和S期之间，主要监测细胞的DNA是否完整以及是否有足够的生物小分子供应，这是控制是否进入DNA复制的关键检查点。
如果细胞通过检查，则进入S期进行DNA 复制，否则进入G0期停滞。
2. G2/M检查点G2/M检查点位于细胞周期的G2期和M期之间，主要监测细胞DNA复制是否正确完成以及是否有DNA损伤。
只有当细胞通过这一检查点时，才能进入有丝分裂的M期。
3. M检查点M检查点位于细胞分裂的中期，主要监测染色体是否正确连接到纺锤体上，并确保该连接是稳定的。
只有当细胞通过这一检查点时，才能完成有丝分裂，将染色体均匀地分配给两个子细胞。
二、细胞周期调控因子及其调控网络细胞周期调控因子主要包括Cyclins和Cyclin-dependent kinases (CDKs)。
Cyclins与CDKs形成复合物，通过磷酸化作用来调控细胞周期的不同阶段。
1. CyclinsCyclins是调控细胞周期的关键调节蛋白，其数量在不同的细胞周期阶段发生变化。
不同类型的Cyclins与特定的CDKs形成复合物，起到调控细胞周期的作用。
2. CDKsCDKs是Cyclin-dependent kinases的缩写，是一类酶的家族。
它们与Cyclins结合形成复合物，通过磷酸化调控细胞周期的不同阶段。
CDKs活性的变化在细胞周期的不同阶段发生，由Cyclins的表达调控。
3. 细胞周期调控网络细胞周期调控网络是由各类细胞周期调控因子组成的复杂网络。
细胞的细胞周期调控与细胞增殖机制
细胞的细胞周期调控与细胞增殖机制细胞是构成生物体的基本单位，其生命周期主要包括两个阶段：有丝分裂和间期。
细胞生命周期的调控对于维持正常的细胞增殖和生物体的生长发育至关重要。
在这篇文章中，我将详细介绍细胞的细胞周期调控与细胞增殖机制。
一、细胞周期调控细胞周期是指从细胞一次分裂到下一次分裂的过程。
它由四个不同的阶段组成：G1期（第一生长期）、S期（DNA合成期）、G2期（第二生长期）和M期（有丝分裂期）。
为了确保细胞周期的准确进行，细胞周期调控机制起着关键作用。
1.细胞周期调控蛋白细胞周期调控蛋白是控制细胞周期的关键分子。
其中，细胞周期蛋白依赖性激酶（CDK）和细胞周期蛋白（Cyclin）的相互作用是细胞周期的核心调控机制。
在不同的细胞周期阶段，不同的Cyclin与CDK结合形成活性复合物，进而调节细胞周期的进行。
2.细胞周期检查点细胞周期检查点是一种控制细胞周期进行的关键机制。
细胞周期检查点主要包括G1检查点、G2检查点和M检查点。
这些检查点可以检测细胞是否准备好进入下一个细胞周期阶段，如果存在DNA损伤或其他异常情况，检查点将阻止细胞进入下一个阶段，以保护细胞免受进一步的损害。
只有在问题得到解决后，细胞才能继续进行细胞周期。
二、细胞增殖机制细胞增殖是指细胞数量的增加。
细胞增殖机制包括有丝分裂和无丝分裂两种方式。
1.有丝分裂有丝分裂是一种细胞分裂方式，通过一系列复杂的步骤完成。
有丝分裂包括纺锤体形成、染色体分离、染色体对极体移动和细胞分裂等阶段。
在有丝分裂的过程中，细胞的DNA复制和分配是必须的，确保每个新生细胞都拥有相同的基因组。
2.无丝分裂除了有丝分裂外，细胞还可以通过无丝分裂方式进行增殖。
无丝分裂是一种简单的细胞分裂方式，在原核生物和一些真核细胞中广泛存在。
无丝分裂的过程中，没有明显的纺锤体形成和染色体运动，直接通过分裂鞭毛或裂变完成细胞的增殖。
三、细胞周期调控与细胞增殖的相关疾病细胞周期调控的异常可能导致细胞增殖的紊乱，从而引发一系列与疾病相关的问题。
细胞周期的调控与异常
细胞周期的调控与异常细胞是生物体构成的最基本单位。
细胞周期是细胞生长和分裂的过程，一般可分为四个连续的阶段——G1期、S期、G2期和M 期。
在这个过程中，细胞必须严格地调节自己的生长和分裂。
细胞周期的正常调控对生物体的生长、发育、组织再生和维持组织稳态等方面都起到了至关重要的作用。
如果细胞周期发生异常，则会导致体内许多疾病的发生和发展。
1. 细胞周期的调控在细胞周期中，细胞必须在不同阶段作出不同反应，才能完成周期。
这个过程的调控由细胞的内部因素和外部因素共同完成。
细胞内部因素包括细胞自身产生的激素和蛋白质，比如细胞周期蛋白（Cyclin）和相应的Cyclin依赖性激酶（CDKs）。
这些因素能够调节细胞周期中不同阶段的转变。
细胞外部因素则包括细胞周围的化学物质和生理条件。
细胞周期的早期与晚期可由多种刺激条件，如细胞增殖素（epidermal growth factor, EGF）和血小板衍生生长因子（platelet-derived growth factor, PDGF），来调节。
G1期是细胞周期的一个重要阶段，此时细胞增殖至最大容积。
此期间细胞必须接受非常多的内外刺激来判断自身能否进入S期。
G1期调控最重要的是细胞中的Rb以及Wnt信号通路。
细胞周期转换关键之一是Rb和Cyclin D1基因的关系。
细胞周期转录调控复合体（DRTF）的三个部分：TFIID、TFIIB和RNA聚合酶。
G1期的Rb基因约束Cyclin D1的活动。
如果细胞的生长因子处理不当或有基因突变，则Rb基因的意义被降低或丧失，Cyclin D1与CDK4/6形成复合体，使得Cyclin E被形成直到达到细胞周期的E 阶段。
2. 细胞周期的异常细胞周期异常导致了很多人类疾病。
典型的细胞周期异常包括细胞增生减少和不停地增生。
癌症是从癌前瘤开始的、通过肿瘤发展演化而来的，典型的癌症特征是细胞异常增殖。
这种异常的增殖可以由许多因素引起，如物理、化学、免疫、遗传等。
细胞的细胞周期调控
细胞的细胞周期调控细胞是生命的基本单位，它们通过一系列复杂的过程来不断生长和分裂。
细胞周期是指细胞从诞生到再生的一系列连续事件，包括细胞生长、DNA复制和细胞分裂等过程。
这个细胞周期的调控十分重要，因为它确保了细胞在适当的时机进行分裂和生长，从而维持生物体的正常发育和功能。
1. 细胞周期的阶段细胞周期一般分为四个主要阶段，即G1期、S期、G2期和M期。
在G1期，细胞增长并进行准备工作，为DNA复制做准备。
S期，即合成期，细胞中的DNA开始复制，每条染色体复制成为两条完全相同的染色体。
G2期是DNA合成结束后，进一步准备进行细胞分裂，一些重要的蛋白质和酶会被合成。
最后，细胞进入M期，即有丝分裂期，细胞核和细胞质分裂成两个细胞。
2. 细胞周期调控的关键蛋白质细胞周期的调控主要由一系列关键蛋白质来完成，其中最为重要的是细胞周期素依赖性激酶（CDK）和蛋白质激酶Cdk激活物（Cyclin）。
CDK是一类酶，它能够磷酸化其他蛋白质，进而调控细胞周期的各个阶段。
而Cyclin则是CDK的调节因子，它与CDK结合后能够激活其酶活性。
细胞周期的不同阶段，对应着不同的Cyclin和CDK的活性水平，从而实现细胞周期的有序进行。
3. 细胞周期调控的信号通路细胞周期的调控受到多个信号通路的调控，包括细胞外信号通路和细胞内信号通路。
其中，细胞周期检查点是重要的调控机制之一。
细胞周期检查点通过检测细胞DNA损伤、DNA复制错误等异常情况，来阻止细胞进行进一步的分裂。
如果检测到异常信号，会激活针对性的信号转导，通过抑制CDK的活性来阻止细胞周期的进展。
这样的机制能够保护细胞免受DNA损伤等异常情况的影响。
4. 细胞周期调控与疾病细胞周期调控的紊乱常常会导致疾病的发生。
比如，癌症的发展，就与细胞周期的紊乱密切相关。
癌细胞往往失去了正常细胞周期的调控机制，导致细胞无限增殖和分裂，丧失了正常细胞的生长控制能力。
因此，研究细胞周期调控的异常与疾病发展的关系，有助于寻找治疗癌症等疾病的新途径。
细胞周期的调控
核纤层蛋白磷酸化 导致核纤层解体、 核膜消失 H1磷酸化导致染色 体的凝缩
复制期间的蛋白质磷酸化主要由 cycA-Cdk2
磷酸化后功能丧失
3. CDK激酶抑制物 CDKI（cyclin-dependent kinase inhibitor） CDK激酶抑制物可阻止Cyclin-Cdk复合物的装配或活性 • CIP/KIP家族：p21，p27，p57。主要抑制G1期
细胞周期的 “引擎”
细胞周期的 “油门”
(Cyclin)
Cdk associates successively with different cyclins to trigger the different events of the cycle.
4、细胞周期的外动力：生长因子信号传导系统
1、细胞周期引擎：Cyc-Cdk蛋白质磷酸化调控系统
合成微管蛋白及其关联蛋白等纺锤体成分
中心粒开始移向两级，体积膨大，表明纺锤体微管开始组装。
S期：DNA合成、染色质组装和中心粒的复制
2、细胞周期的原动力：周期性基因表达
一、细胞周期调控系统 周期蛋白依赖性蛋白激酶（CDK ）
Cdk activity is
2、细胞周期的原动力：周期性基因表达 CDK激酶抑制物可阻止Cyclin-Cdk复合物的装配或活性
usually terminated
红色曲线显示细胞周期蛋白cyclin在间期呈平稳上升,在有丝分裂期达最高,到有丝分裂结束时迅速下降.
中心粒开始移向两级，体积膨大，表明纺锤体微管开始组装。
by cyclin
Cdk associates successively with different cyclins to trigger the different events of the cycle.
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在真核细胞中，复制和有丝分裂是染色体周期中的 主要事件，它们因受到调节而不能自发进行。 在细胞周期中，许多过程协同作用，有些连续发生 (如细胞生长)，有些是非连续发生的(如细胞分裂)。 细胞分裂必须与细胞生长和DNA复制相协调，这样才能
保证细胞的大小和DNA含量保持恒定。
2. 细胞周期的调控(Cell-Cycle Control)
2.3.1.1
周期素（细胞周期蛋白）
⑴ 周期素的概念 该蛋白质的浓度在有丝分裂前增加，有丝分裂后消失， 由于这种蛋白质周期性地出现，人们将它命名为周期素。 ⑵ 周期素的种类及结构特点 目前从芽殖酵母、裂殖酵母和各类动物中分离出的周 期蛋白有30余种，在脊椎动物中为A1-2、B1-3 、C、
D1-3、E1-2、F、G、H等。分为G1型、G1/S型S型和M型4
次细胞周期的关键步骤。周期素的降解是通过泛肽依赖性
的蛋白酶水解途径而完成的。
2.3.1.2 周期素依赖蛋白激酶（cyclin dependent kinases, CDK）
CDK是一类重要的丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶，主要生物 学作用是启动DNA的复制和诱发细胞的有丝分裂，以周期 素- CDK复合物形式出现，复合物有催化亚基和调节亚基 两部分，催化亚基为CDK，调节亚基为周期素。 CDC2与细胞周期蛋白结合才具有激酶的活性，称为细 胞周期蛋白依赖性激酶(cyclin-dependent kinase，
CIG1-CDC2
CIG2-CDC2
MPF=CDC2+Cyclin B
2001年诺贝尔生理医学奖获得者
2.3 细胞周期调控系统
多米偌理论（Domino theory): 细胞周期的运转是由一条精巧的装配线组成的，像一副 紧密排列的骨牌一样，只有前一张骨牌到下，接着才会有 下一张骨牌的到下，这意味着细胞周期前一反应的产物是
下一反应的底物。如DNA的合成受阻，则后面的有丝分裂便
长)，在 M 期细胞，先是核分裂，
接着胞质分裂，完成一个细胞周期. 该过程是不可逆的。
1.2
G1期:
细胞周期中各个不同时相及其主要事件
与DNA合成启动相关，开始合成细胞生长 所需要的蛋白质、RNA、碳水化合物、脂 等，同时染色质去凝集。 S期: DNA复制与组蛋白的合成（两者几乎同时 进行），并形成核小体。 G2期: DNA复制完成，在G2期合成一定数量的蛋 白质和RNA分子。 M 期: M期即细胞分裂期，真核细胞的细胞分裂 主要包括两种方式，即有丝分裂(mitosis) 和减数分裂(meiosis)。遗传物质和细胞 内其他物质分配给子细胞。
2.3.1.3 Cyclin-Cdk复合物的多样性
G1 Cyclin-Cdk Budding Yeast CLN1,2,3-CDC28 S Cyclin-Cdk CLB5,,(3,4)-CDC28 G2/M Cyclin-Cdk CLB1,2(3,4)CDC28
Fission Yeast
Higher Eukaryotes
Cdc25表达不足，细胞长得过长而不分裂；Wee1表达不足，细胞很小就开 始分裂了
进一步的研究发现cdc2和cdc28都编码一个34KD的蛋 白激酶，促进细胞周期的进行。而weel和cdc25分别表 现为抑制和促进CDC2的活性。这也解释了为何cdc25和 wee1双重突变的个体可以恢复野生型的表型。
2.1 概述----细胞周期 调控系统
动力系统（引擎）：由细胞周 期素(cyclin)和周期素依赖蛋 白激酶（CDK）组成的复合物。
细胞周期 细胞核中含有染色体的细胞
监视系统：细胞周期检验点
（checkpoint）
细胞周期调控系统的作用
◆在适当时候激活细胞周期各个时相的相关酶 和蛋白,然后自身失活(正调控)
即成熟促进因子(maturation promoting factor，MPF)。
早在1960s，Yoshio Masui发现成熟蛙卵的提取物能促进
未成熟卵的胚胞破裂(Germinal Vesicle Breakdown，GVBD)，
后来Sunkara将不同时期Hela细胞的提取液注射到蛙卵母细 胞中，发现G1和S期的抽取物不能诱导GVBD，而G2和M期的则 具有促进胚胞破裂的功能，它将这种诱导物质称为有丝分裂 因子(MF)。后来在CHO细胞，酵母和粘菌中也提取出相同性
类。各类周期蛋白均含有一段约100个氨基酸的保守序 列，称为周期蛋白框，介导周期蛋白与CDK结合。
激酶复合体
脊椎动物 Cyclin CDK
芽殖酵母 Cyclin CDK
G1-CDK G1/S-CDK S-CDK M-CDK
Cyclin D* Cyclin E Cyclin A Cyclin B
CDK4 、6 CDK2 CDK2
1.1.2 细胞周期时相组成
① 间期(interphase): G1 phase， S phase，G2 phase ② 有丝分裂期(Mitosis): M phase, 又称胞质分裂期(Cytokinesis) 细 胞 沿 着 G1→S→G2→M→G1 周 期 性 运 转，在 间 期 细胞体积增大 (生
1988年M. J. Lohka 纯化了 爪蟾的MPF，经鉴定由32KD和 45KD两种蛋白组成，二者结合 可使多种蛋白质磷酸化。后来 Paul Nurse（1990）进一步的 实验证明P32实际上是CDC2的 同源物，而P45是cyclinB的同 源物，从而将细胞周期三个领 域的研究联系在一起。 2001年10月8日美国人 Leland Hartwell、英国人 Paul Nurse、Timothy Hunt因 对细胞周期调控机理的研究而 荣获诺贝尔生理医学奖。
◆确保每一时相事件的全部完成(负调控)
◆对外界环境因子起反应(如多细胞生物对增殖 信号的反应)
2.2 研究背景
1、成熟促进因子(maturation promoting factor，MPF)的发现 Rao和Johnson(1970、1972、1974)将Hela细胞同步于不同阶段， 然后与M期细胞混合，在灭活仙台病毒介导下，诱导细胞融合，发 现与M期细胞融合的间期细胞产生了形态各异的早熟凝集染色体 (prematurely condensed chromosome，PCC)，这种现象叫做早熟 染色体凝集(premature chromosome condensation)。
⑵ CDK活性调节方式
主要有三种： ① 磷酸化和去磷化调节：CDK可由一种CDK活化激酶磷酸 化后激活；但CDK(cdc2激酶)的14—苏氨酸和15—酪氨酸 残基由cdc25介导的P80cdc25去磷酸化作用后才被激活。 ② 由调节亚基起作用：只有与周期素结合后，CDK才有活 性，周期素的降解才能使CDK最终失活，如在M后期，由于 周期素的降解，CDK失去活性，细胞退出M期，如果周期素 的降解受阻，细胞将停滞于M期。 ③ 细胞周期蛋白依赖性激酶抑制蛋白(CKI)的调节作用： 当CKI与周期素结合后，阻止CDK活化激酶对CDK的磷酸化 作用，使CDK不能激活。
本
章
内
容
1. 细胞周期与细胞分裂 2. 细胞周期的调控(Cell-Cycle Control)
细胞周期的正调控
细胞周期的负调控 3. 影响细胞周期调控的因素
1. 细胞周期与细胞分裂
1.1 细胞周期概述
1.1.1 细胞周期的概念 细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分完成所经历 的一个有序过程。其间细胞遗传物质和其他内含物分配 给子细胞。
CDK)，因此CDC2又被称为CDK1，激活的CDK1可将靶蛋白 磷酸化而产生相应的生理效应，如将核纤层蛋白磷酸化 导致核纤层解体、核膜消失，将H1磷酸化导致染色体的 凝缩等等。
⑴ CDK的结构特点
CDK有三个重要的功能区：① ATP的结合部位和该酶 的活性部位，② 调节亚基(周期素)的结合部位，③ P13 sucl66结合部位(P13sucl66能抑制激酶的活性， 阻止细胞进入或退出M期)。
⑶ 周期素在细胞分裂中的作用
① 正常的细胞周期的进行与周期素的积累有关，当周期 素合成速度减慢时，每次细胞周期所需的时间就增加，因 此，周期素对细胞周期是必须的。
② 周期蛋白不仅起激活CDK的作用，还决定了CDK何时、
何处、将何种底物磷酸化，从而推动细胞周期的前进。
③ 周期素的降解是控制细胞走出有丝分裂期和进入下一
胞周期ห้องสมุดไป่ตู้停下来。
芽殖酵母细胞周期
1970s Paul Nurse等人以裂殖酵母为实验材料，同样发现了许多 细胞周期调控基因，如：裂殖酵母cdc2、cdc25的突变型在限制的温 度下无法分裂；wee1突变型则提早分裂，而cdc25和wee1都发生突变 的个体却会正常地分裂。
芽 殖 酵 母 细 胞 周 期
第六章
细胞周期调控
2003生物技术本科《分子生物学》
细胞增殖是生命的重要特征，细胞通过细胞周期完成 分裂，进行增殖以繁殖后代。 细胞周期的调控是分子生物学研究的重要内容，具有 十分重要的理论意义和实践意义。因为各种生长因子、 细胞因子、激素以及癌基因产物等对DNA代谢的调节都是 通过细胞周期来实现的 。
不能进行。
2.3.1 细胞周期动力系统（引擎）的分子基础-----细胞周期调控因子
该系统由真核细胞中专门调控细胞周期的一系列基因 的表达产物组成（也称细胞周期调控因子），其中以周 期素（cyclin）和周期素依赖蛋白激酶（cyclin dependent kinases,CDK）两大基因家族最为关键。 由周期素和周期素依赖蛋白激酶结合产生的复合物组 成细胞周期的引擎，驱动细胞周期的运转。
G1期PCC为单线状，因DNA未复制。S期PCC为粉末状，因DNA由多个部位 开始复制。G2期PCC为双线染色体，说明DNA复制已完成。
不仅同类M期细胞可以诱导PCC，不同类的M期细胞也可以 诱导PCC产生，如人和蟾蜍的细胞融合时同样有这种效果， 这就意味着M期细胞具有某种促进间期细胞进行分裂的因子，