细胞分裂素
植物生理学：细胞分裂素类
4.延延缓缓叶叶片片衰衰老老
CTK inhibits senescence
原因原：因：
1)CTK抑1制) C蛋TK白抑制水蛋解白酶水解与酶核与核酸酸酶酶的的合合成成 2)CTK吸2引) C物TK质吸引到物该质处到该(在处(在该该处处形形成成库库) )
3) 阻止自由基的合成并加速其分解，防止膜脂过氧化。
– 后来又发现玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺苷等天然细 胞分裂素等20多种
人工合成的细胞分裂素有KT， N6-BA，四氢吡喃 苄基腺嘌呤PBA等
二二、CCTKT的K的结构结、构分、布分、布存、在存形式在与形运式输与运输
(一(一)结)结构构：：CCTTKK几几乎乎都都是是腺腺嘌嘌呤呤的衍生物(二苯脲例外) (二)分布：的衍生物(二苯脲例外)
§§3 细细胞胞分分裂裂素素类类cycytotokkininininss
一一细、胞细分胞裂分素的裂发素现的发现
– 1941年，Overbeek 发现可可奶刺激曼陀萝胚的生长，并刺激离 －194体1年胡，萝O卜v细erb胞ee的k发增现殖可。可奶刺激曼陀萝胚的生长，并刺激离体胡 萝卜–细胞19的54增年殖，。Skoog, Miller 在培养烟草茎髓细胞时发现： －195茎4年髓，+培Sk养oo基g,+IMAAiller 在培养烟草茎髓伸细长胞；时发现：茎髓+培养基 +IAA →茎伸髓长+；培茎养髓基++培IA养A基+酵+I母AA提+取酵液母提取液伸→长伸+长分+裂分；裂； 裂是的DN－–物A1质的91胞性59，降5)分5年说5而解裂年，明新产的，他该鲜物物他们物的。质们从质D他，从N放是们A而放置D并提新置N了无取A鲜了4的此了年的4年降活该的D的解性物N鲱A鲱产(质鱼高并鱼物，精压无精。证子灭此子明的菌活的是D后性DNN又(NA6高-A中有呋压中发活喃灭发现性甲菌现有)基说后有刺腺明又刺激嘌该有激细呤物活细胞，质分 胞定分名－裂为19的激6他素3物动年们K质素，i提ne，KLt取iien定nt，了he名tai简该mn为，从称物玉简甜质K米称T玉，素。K米证zTe灌明。at浆是in期NZ6T的-呋,其种喃活子甲性中基高首腺于次嘌K提呤T取。，了定天名然为的激促动进细 裂素－–等后2来1进09多又细63种发胞年现分，玉裂Le米的tha素物m核质从苷，甜、定玉二名米氢为灌玉玉浆米米期素素的、z种ea异子tin戊中Z烯首T,基次其腺提活苷取性等了高天天于然然KT细的。胞促分
植物生长物质-细胞分裂素考点总结
植物生长物质-细胞分裂素考点总结
●种类
●反式玉米素(t-Z)和异戊烯基腺嘌呤(iP)是植物体内存在最广泛，活性最高的细胞分
裂素
●结合态的细胞分裂素不具备激素活性
●合成
●前体：ADP/ATP
●步骤
●
●IPT催化ADP/ATP与DMAPP生成异戊烯基腺苷-5-磷酸 (iPMP)
●CYP735A调控玉米素的合成，决定了生成ip还是tZ
●LOG (Lonely guy)催化iPRMP和tZRMP的去磷酸化和去核糖基化生成iP或tZ ●降解
●细胞分裂素氧化酶 CKX (cytokininoxidase) 是细胞分裂素氧化降解的关键酶
●
●运输
●可以进行长距离运输
●iP和iPR主要通过韧皮部运输；tZ和tZR主要通过木质部运输
●生理功能
●调控地上部和地下部的生长
●调控茎尖分生组织的大小
●促进不定芽的分化
●促进侧芽生长，消除顶端优势
●延缓叶片衰老
●信号转导
●连续磷酸化双组分系统介导CK的信号转导
●复合组氨酸激酶感受器(受体AHKs)
●组氨酸磷酸转移蛋白(AHPs)
●反应调节子(ARR)
●Type-A ARRs 负调控细胞分裂素响应
●Type-B ARRs 正调控细胞分裂素响应。
细胞分裂素具体介绍
三、细胞分裂素的发现和种类一、细胞分裂素的发现和种类生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是次要的，而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。
(一)细胞分裂素的发现斯库格和崔氵山王攵(1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。
1954年，雅布隆斯基和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触，则细胞分裂。
后来他们发现维管组织、椰子乳汁或麦芽提取液中都含有诱导细胞分裂的物质。
1955年米勒和斯库格等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂，且其效果优于腺嘌呤，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。
他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。
1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构(图7-15)为6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式为C10H9N50，分子量为，接着又人工合成了这种物质。
激动素并非DNA的组成部分，它是DNA在高压灭菌处理过程中发生降解后的重排分子。
激动素只存在于动物体内，在植物体内迄今为止还未发现。
尽管植物体内不存在激动素，但实验发现植物体内广泛分布着能促进细胞分裂的物质。
1963年，莱撒姆从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年确定其化学结构为6-(4-羟基-3-甲基 -反式-2-丁烯基氨基)嘌呤〔6-(4-hydroxyl-3-methy-trans-2-butenylamino)purine〕,分子式为C10H13N50，分子量为(图7-15)。
植物细胞分裂素类
Plants overexpressing CKX have
enhanced root and reduced shoot growth
但如果这种降低超过 了极限，便会产生抑 制。
3、促进侧芽和不定芽生长分化
在进行组织培养时，愈伤组织产生根或产生芽，取决于 IAA和激动素浓度的比值。
IAA/CTK 高，促进根的分化; IAA/CTK 低，促进芽的分化. IAA/CTK 中间水平，愈伤组 织只生长，不分化. 在果树上，促进雌花的分化.
而且生长素和赤霉素都不会促进双子叶 植物的子叶扩大生长，所以细胞分裂素 对子叶扩大生长促进的作用机制可能是 独特的。
用带有产生CTK类物质 的菌针，对番茄茎刺伤 后一个月产生的冠瘿瘤
2、调节茎尖和根的生长
CTK虽然促进子叶或叶片的细 胞扩大生长，但却抑制植物茎和 根细胞的伸长生长。
CTK主要发生在茎尖、根尖等 分生组织细胞，CTK参与了对顶 端分生组织发育的调控。
前体： IPP（DMAPP）
IPP来源
甲羟戊酸 (美籍华人陈政茂发现) 丙酮酸与 3-PGA
细胞分裂素的代谢
细胞分裂素生物合成是以从头合成为主要途径的。
细胞分裂素的核心结构腺嘌呤环在植物体内大量存在（如 ATP、ADP、AMP）。 细胞分裂素的生物合成是由底物异戊二烯基焦磷酸（IPP）和 AMP开始，在异戊烯基转移酶（isopentenyl-transferase，IPT） 的催化下，腺苷酸（AMP）和IPP转化成有活性的细胞分裂 素—素—异戊烯基腺苷-5’-磷酸（iPMP），进而在水解酶作用 下形成异戊烯基腺嘌呤，异戊烯基腺嘌呤如进一步氧化，就能 形成玉米素。
促进菜豆和萝卜的子叶或叶圆片扩大
四、细胞分裂素的作用机制
细胞分裂素
细胞分裂素1. 引言细胞分裂素是一种生物活性物质，对细胞分裂和生长具有重要影响。
它在植物和动物体内普遍存在，并且在生物生长发育、组织修复和植物激素调控等方面起着重要作用。
本文将对细胞分裂素的定义、分类、生理功能、应用及相关研究进展进行介绍。
2. 定义和分类细胞分裂素属于一类植物激素，也称为细胞分裂活素。
它是一种由植物细胞分泌的低分子有机物质，具有细胞分裂、促进组织生长和发育的功能。
根据其结构和生理功能的不同，细胞分裂素可以分为多种不同类型，如生长素、赤霉素、胰岛素等。
3. 细胞分裂素的生理功能细胞分裂素在生物体内发挥着多种重要生理功能，包括细胞分裂、细胞伸长、植物器官的形成和分化等。
它在调节植物生长发育过程中起关键作用，对植物的根、茎、叶、花等器官的发育和形态有着重要影响。
同时，细胞分裂素对动物体内细胞的增殖和修复也具有重要作用。
4. 细胞分裂素的应用由于细胞分裂素对生物生长发育具有重要调节作用，因此在农业、医学和生物工程领域具有广泛的应用前景。
4.1 农业领域细胞分裂素可以促进植物的生长和发育，因此在农业生产中被广泛应用于提高作物产量和品质。
例如，可以利用细胞分裂素来促进种子的萌发和生根，增加农作物的抗逆能力和产量。
4.2 医学领域细胞分裂素对动物体内细胞的分裂和增殖起着重要作用，因此在医学领域具有广泛应用。
例如，可利用细胞分裂素来促进组织修复和再生，治疗创伤、疾病和衰老引起的组织损伤。
4.3 生物工程领域细胞分裂素在生物工程中的应用越来越重要。
通过调控细胞分裂素的合成和代谢，可以改变植物的生长和发育模式，培育具有特殊形态和功能的植物品种。
此外，细胞分裂素还可以用于细胞培养和组织工程等领域。
5. 细胞分裂素相关研究进展细胞分裂素作为一种重要生物活性物质，其研究一直是科学家们关注的焦点。
近年来，国内外的研究者通过生化、分子生物学、遗传学和生物物理学等方法，对细胞分裂素的生物合成、信号传导和生理功能进行了深入研究，取得了诸多重要进展。
第十一章第四节 细胞分裂素
异戊烯基腺嘌 呤核苷单磷酸
Zeatin ribosideMP 玉米素核苷单磷酸
iPMP 以iPMP为中间产 物的合成途径称 为iPMP依赖途径
ZMP
Zeatin riboside 玉米素核苷
异戊烯基腺嘌呤
葡萄糖苷 酶
细胞分裂素的合成部位和运输：
细胞分裂素的合成部位: 根尖分生组织。幼胚和幼小发育中的叶、 有效果实等也可合成。
生长素/细胞分裂素比例控制根芽发育
农杆菌Ti质粒
tms基因突变或删除 tmr基因突变或删除
与IAA生物合成有关的 两个基因发生了变异
（较体高多内 水具 平枝有 的突相CT对变K于）体IAA
与玉米素生物合成有关 的ipt基因发生了变异
（ 较多体 高内 水根具 平有 的突I相A变A对）于体CTK
不分化的巨大瘤
Increasing CTK conc.
Increasing IAA conc.
Interaction of CTK with auxin dictates root and shoot development in cell culture
细胞分裂素促进芽的分化：
在培养基中所加的细胞分裂 素和生长素的量影响组织块 的分化方向：
细胞分裂素氧化酶 (cytokinin oxidase， CKX) 的作用下, 玉米素、玉米素核苷和 异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其 衍生物。 但双氢玉米素及其结合态对此 酶不敏感。
CKX可能对细胞分裂素起钝化作用, 防 止细胞分裂素积累过多, 产生毒害。 事 实上, 该氧化酶的活性可被高浓度的细 胞分裂素诱导。
目前在高等植物中已鉴定出有30 多种细胞分裂素。
细胞分裂素的定义
细胞分裂素被定义为具有与反式玉米素 具有相同生物活性的物质，即
细胞分裂素为何能去除顶端优势
细胞分裂素为何能去除顶端优势细胞分裂素是一类促进细胞分裂、诱导芽的形成并促进其生长的植物激素。
细胞分裂素最明显的生理作用有两种：一是促进细胞分裂和调控其分化。
在组织培养中，细胞分裂素和生长素的比例影响着植物器官分化，通常比例高时，有利于芽的分化；比例低时，有利于根的分化；二是延缓蛋白质和叶绿素的降解，延迟衰老。
试题中经常会出现细胞分裂素能解除植物顶端优势，这是为什么？试题解析试题1：研究发现细胞分裂素可解除植物的顶端优势现象。
为验证细胞分裂素的这一生理效应，研究人员用适宜浓度的细胞分裂素溶液、若干生长状况相同的幼苗(如图)为材料进行实验。
以未经处理的幼苗为对照组，则对实验组的处理为( )A．在①②处同时涂抹等量的细胞分裂素溶液B．保留②，在①处涂抹等量的细胞分裂素溶液C．切除②，在①处涂抹等量的细胞分裂素溶液D．切除①，在②处涂抹等量的细胞分裂素溶液解析：顶端优势是顶芽产生的生长素大量向下运输积累在侧芽，抑制侧芽的生长，顶芽优先生长。
验证细胞分裂素可解除植物的顶端优势现象，自变量为细胞分裂素，因变量为侧芽的恢复生长。
故实验组应该保留顶芽，在侧芽涂抹等量的细胞分裂素溶液，B正确。
试题2：某病原体能够分泌细胞分裂素类似物，侵染竹子后，会使其侧芽生长失控，形成大量分枝。
下列叙述正确的是（）A.该细胞分裂素类似物是一种植物激素B.未被侵染竹子的侧芽由于生长素浓度低而表现为生长受抑制C.侧芽生长失控是由于该部位生长素含量与细胞分裂素含量的比值变大导致的D.该现象说明细胞分裂素能够解除植物的顶端优势解析：该病原体分泌的细胞分裂素类似物能调节植物的生长发育，但是它是由病原体分泌的，不是植物激素，A错误；未被侵染竹子存在顶端优势，侧芽由于生长素浓度高而表现为生长受抑制，B错误；侧芽生长失控是由于病原体产生细胞分裂素类似物形成的，因此该部位生长素与细胞分裂素的比值减小，C错误；顶芽产生的生长素积累在侧芽处会抑制侧芽的生长，而细胞分裂素能使侧芽生长失控，形成大量分支，这说明细胞分裂素能解除植物的顶端优势，D正确。
细胞分裂素
研究历史
1913年德国植物学家 G.Haberlandt从马铃薯韧皮部渗出液中分离物质可诱导马铃薯细胞分裂和愈伤组织的 生成。
1940年Folke Skoog从椰奶和酵母抽出液中分离出一些可促进细胞分裂的嘌呤类的化学物质。
1942年，J·van·奥弗贝克等在培养曼陀罗幼胚和未受精的卵细胞的实验中，发现椰子乳明显促进生长，因 此设想椰子乳含有能促进细胞分裂的物质。
细胞分裂素来源于嘌呤与在N6位置上取代物的结合。N6上取代物异戊间二烯的生物合成前体，与赤霉素和脱 落酸的一样，都是甲羟戊酸。
合成Biblioteka 一般认为，细胞分裂素在根尖、萌发着的种子和发育着的果实、种子处合成，但随着研究的深入，发现茎端 也能合成细胞分裂素。细胞分裂素生物合成是在细胞的微粒体中进行的。
1、前体：甲羟戊酸和AMP
除了天然的促进细胞分裂的物质外，还用化学方法人工合成了一些类似激动素的物质。通常也统称细胞分裂 素。其中活性较强，也最常用的是6-苄氨基嘌呤。
作用
1.细胞质分裂、细胞横向伸长 2.解除顶端优势 3.芽分化 4.抑制茎伸长 5.抑制叶绿素分解 6.气孔开放 7.解除休眠 8.叶绿体发育 9.叶片扩大 10.抗寒
1、细胞分裂素的主要作用是促进细胞分裂。细胞分裂素不仅能促进细胞分裂，也可以使细胞体积扩大。但和 生长素不同的是，细胞分裂素是通过细胞横向扩大增粗，而不是促进细胞纵向伸长来增大细胞体积的，它对细胞 的伸长有一定的抑制效应。
2、延缓植物衰老延缓衰老是细胞分裂素特有的效应。
3、诱导组织和器官的分化生长素和细胞分裂素共同调控着植物器官的分化。试验证明，细胞分裂素有利于芽 的分化，而生长素则促进根的分化，当CTK/IAA的比值较大时，主要诱导芽的形成；当CTK/IAA的比值较小时，则 有利于根的形成。
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• 果实膨大
细胞分裂素增大果实体积 是通过促进果肉细胞分裂 实现的。经常使用的两种 分裂素6一BA和氯吡苯脲 （CPPU）这两种细胞分 裂素能增大果实的体积而 不会改变果实的形状和种 子数， 也不影响来年的座 果和产量。
• 提高坐果率
在许多植物的生殖生长中，花的败育及落花落果是普遍现 象。许多环境因子能够影响花的发育程度，而落花落果则 导致作物产量下降，造成较大的经济损失，因此这方面的 研究受到了广泛的重视。
分子中一般均有腺嘌呤和异戊烯侧链。 玉米素 二氢玉米素 游离态细胞分裂素 玉米素核苷 异戊烯基腺苷 异戊烯基腺苷(iPA) 结合态细胞分裂素 甲硫基异戊烯基腺苷 甲硫基玉米素
1 2
6 1
二氢玉米素[diH]Z
9
玉米素Z
常见的人工合成的细胞分裂素有： 激动素(KT) 6-苄基腺嘌呤(6-BA)
二、CTK的分布与代谢
四、CTK的作用机理
1. CTK对蛋白质生物合成的调节
例如：CTK可以促进α-淀粉酶、PEPC、PuBPC等 酶蛋白的合成。 CTK的受体可能是位于细胞膜上的二聚体蛋白。
2. CTK 具 有 保
护tRAN的作用 CTK 阻 止 核 酸 酶 对 tRAN 上 iP 侧链的水解作 用。
五、CTK的应用
• 2.促进细胞扩大
细胞分裂素可促进一些双子叶植物的子叶或叶圆片扩大，这 种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。
T0：实验开始之前萌发的萝卜幼苗 T3：离体的子叶在加玉米素的情况下 在暗中或光下培养三天
• 3. 诱导器官和组织分化
CTK 能诱导愈伤组织分化出 芽，促进维管束发育。生长素和 细胞分裂素共同调控着植物器官 的分化。 CTK/IAA比值较大时，主要诱导 芽的形成； CTK/IAA比值适中时，促进愈伤 组织生长； CTK/IAA比值较小时，则有利于 根的形成。
内源细胞分裂素的含量增加或活性上升能够刺激植物花芽 发育和果实的形成。在次生花序的形成过程中，细胞分裂素 的含量增加。对植物的花芽施加外源细胞分裂素可以增加种 子数量。 开花前4 d是决定子房是否继续发育及能否形成果实的关键 时期。施加外源细胞分裂素可能是通过促进微管组织的发育， 恢复子房吸收同化物的能力，从而启动果实的发育。
加 快 ； 加 入 新 鲜 的 DNA ， 则 不 能 促 进 细 胞 分 裂 。 将
DNA进行高压灭菌处理使其降解，提取分离纯化后发现，
促进细胞分裂的物质是： 6-呋喃甲基氨基嘌呤，后命名为激动素（kinetin， KT）。
甲基
结 构
呋喃
激动素结构（6-呋喃甲基氨基嘌呤）
细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，天然的细胞分裂素
• 4.解除顶端优势，促进侧芽生长 CTK能解除由生长 素所引起的顶端优势， 促进侧芽生长发育。如 豌豆苗第一真叶叶腋内 的侧芽，一般处于潜伏 状态，但若以激动素溶 液滴加于叶腋部分，腋 芽则蛋白酶等水解酶类的形成；吸引营养物
质向CTK所在的部位运输。
• 6. 促进气孔开放 细胞分裂素作为植 物体内的信息载体 ，能感应根系环境 紊乱而去影响地上 叶片的气孔行为， 该信号发挥作用时 ，不随茎中水流的 转移而转移，有较 高的轴向抵抗水流 的能力且不受水流 流速的影响。
• 7. 促进某些色素的生物合成
• 8. 促进果树花芽分化 • 9. 刺激块茎形成 • 10.打破种子休眠 需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不 能萌发，用细胞分裂素则可代替光照打破这 类种子的休眠，促进其萌发。
11生计
107
一、细胞分裂素的发现与化学本质
发 现 1948年美国威斯康辛大学的F.S.Skoog（斯库格） 和中国的崔澂（中科院植物研究所）等，在烟草髓细 胞培养时发现：
腺嘌呤的衍生物对细胞分裂和芽的分化有促进作
用。
1955年F.S.Skoog等人发现，DNA的降解物能促进细
胞分裂；
培养基中加入放置很久的鲱鱼精子DNA，细胞分裂
从头合成
由tRNA合成
2. CTK的氧化分解 植物组织中细胞分裂素的氧化分解取决于细胞
分裂素氧化酶。该酶以分子氧为氧化剂。
3. CTK存在形式 结合型 游离型
三、CTK的生理效应
• 1. 促进细胞分裂
CTK的主要生理功能是促进细胞分裂。细胞分裂包括 细胞核的分裂与胞质的分裂。CTK主要调节细胞质的 分裂。
分 布
CTK广泛存在于高等植物中，其含量为1~1000 ng/g，正在发育与萌发的种子和生长的果实，根尖、 茎尖中含量较高。
代谢 1. CTK的生物合成 一般认为CTK 合成部位在根尖和茎尖。 果实和种子中的CTK 的来源存在争议。 CTK可以通过木质部运输，在植株内运输是非极 性的，运输形式主要是玉米素和玉米素核苷。