第四章 真菌的代谢

（2）几丁质酶的应用 ① 生物防治 抗真菌感染（破坏壁 破裂）； 抗真菌感染（破坏壁→破裂）； 破坏线虫虫卵（如淡紫拟青霉，破坏卵壳几丁质）； 破坏线虫虫卵（如淡紫拟青霉，破坏卵壳几丁质）； 增加杀虫剂的效果 协助BT菌剂，破坏昆虫中肠围食膜 抗感染屏障， 协助BT菌剂，破坏昆虫中肠围食膜（抗感染屏障，由 BT菌剂 围食膜（ 几丁质、蛋白质和透明质酸组成）。 几丁质、蛋白质和透明质酸组成）。
二、类胡萝卜素 是一种色素，以β-胡萝卜素和酸性类胡萝卜素形式 是一种色素， 胡萝卜素和酸性类胡萝卜素形式 存在菌体内。以β-胡萝卜素为例。 存在菌体内。 胡萝卜素为例。 1.是 的前体，可在人类肠粘膜中转化成VA。 1.是VA的前体，可在人类肠粘膜中转化成VA。 肠粘膜中转化成VA 2.生产菌：瓜笄霉、三孢不拉霉（工业用生产菌株） 2.生产菌：瓜笄霉、三孢不拉霉（工业用生产菌株）、 生产菌 好食脉孢菌、菌核青霉等。 好食脉孢菌、菌核青霉等。
3.糖原的合成 3.糖原的合成 （1）糖原由葡萄糖通过α-1，4糖苷键连接。 糖原由葡萄糖通过α 糖苷键连接。 连接 （2）糖原的合成
（二）、芳香族化合物的合成 ）、芳香族化合物的合成 关键是六碳环 关键是六碳环和3个不饱和键的形成，可通过乙酸途 六碳环和 个不饱和键的形成，可通过乙酸途 径和莽草酸途径。 莽草酸途径。 1.乙酸途径 1.乙酸途径 （1）乙酸的两个碳和一个氧的骨架→代谢物中建筑砖 乙酸的两个碳和一个氧的骨架 的骨架→ 块。 （2）合成途径 乙酰辅酶A+CO 丙酰辅酶A 三个分子缩合 乙酰辅酶A+CO2→丙酰辅酶A→三个分子缩合→六碳芳 分子缩合→ 香族核+3CO 香族核+3CO2。
2.真菌所产脂类的种类和特点 2.真菌所产脂类的种类和特点 能合成广泛的脂类，如中性脂肪、磷脂、固醇等。 能合成广泛的脂类，如中性脂肪、磷脂、固醇等。 真菌所含脂类随菌龄、 真菌所含脂类随菌龄、生长时期以及培养条件有很大 变化。 变化。 3.真菌所产多不饱和脂肪酸（PUFAs） 3.真菌所产多不饱和脂肪酸（PUFAs） 真菌所产多不饱和脂肪酸 两个或两个以上双键的 18- 的直链脂肪酸。 含两个或两个以上双键的C18-22的直链脂肪酸。
3.β3.β-胡萝卜素的合成 ①以乙酰COA和亮氨酸为前体，合成甲羟戊酸。 乙酰COA 亮氨酸为前体 合成甲羟戊酸 COA和 为前体， 甲羟戊酸。
②以甲羟戊酸为原料，进一步合成第二个中间产物，异戊烯 甲羟戊酸为原料，进一步合成第二个中间产物， 为原料 焦磷酸（IPP）； 焦磷酸（IPP）
③IPP被异构酶转变成二甲基丙烯焦磷酸，然后二者再 IPP被异构酶转变成二甲基丙烯焦磷酸， 被异构酶转变成二甲基丙烯焦磷酸 进一步合成C 单位（类胡萝卜素的基本骨架） 进一步合成C40单位（类胡萝卜素的基本骨架）。
AAA途径 AAA途径
DAP途径 DAP途径
目前未发现某一类生物同时具有这两种合成途 径。 • 利用DAP途径的真菌细胞壁成分主要为纤维素 利用DAP途径的真菌细胞壁成分主要为纤维素 DAP途径的真菌细胞壁成分主要为 （低等，除卵菌纲）； 低等，除卵菌纲） • 利用AAA途径的真菌细胞壁成分主要是几丁质 利用AAA途径的真菌细胞壁成分主要是几丁质 AAA途径的真菌细胞壁成分主要是 （高等）。 高等）。
二、碳分解代谢-发酵 碳分解代谢可在有氧下进行，但厌氧更有利于发酵→因为没有TCA循环竞 TCA循环竞 可在有氧下进行，但厌氧更有利于发酵→因为没有TCA 争丙酮酸。 争丙酮酸。 （一）、乙醇发酵 ）、乙醇发酵 啤酒酵母、毛霉、根霉、曲霉、青霉、镰刀霉、阿舒氏囊霉、 啤酒酵母、毛霉、根霉、曲霉、青霉、镰刀霉、阿舒氏囊霉、 粗糙脉孢菌等。 粗糙脉孢菌等。
④C40骨架脱氢→形成不饱和键；同时，经β-环 骨架脱氢→形成不饱和键；同时， 作用， 化酶作用 在两端形成白芷酮环。 化酶作用，在两端形成白芷酮环。
三、赤霉素（gibberellin,GA ） 赤霉素（ 属双萜类化合物，首先从藤仓赤霉（引起水稻恶苗病） 双萜类化合物，首先从藤仓赤霉 引起水稻恶苗病） 藤仓赤霉（ 的无性世代-串珠镰刀菌中发现的。 的无性世代-串珠镰刀菌中发现的。 中发现的 1.种类：目前除了赤霉酸外（1938年最初被发现） 1.种类：目前除了赤霉酸外（1938年最初被发现），还有 种类 赤霉酸外 年最初被发现 9种结构相似的成分。在真菌中仅有赤霉素A1、A2、A4、 结构相似的成分。在真菌中仅有赤霉素A A 7、 A 9。 2.合成途径（与类胡罗素相似） 2.合成途径（与类胡罗素相似） 合成途径 以乙酸为原料合成的，中间物为甲羟戊酸、 以乙酸为原料合成的，中间物为甲羟戊酸、异戊烯焦磷 合成的 酸（IPP）、牻牛儿焦磷酸（PP）等。 IPP）、 牛儿焦磷酸（PP） ）、牻
（3）产不饱和脂肪酸的微生物 主要集中在霉菌和藻类 主要集中在霉菌和藻类。 霉菌和藻类。 细菌（如嗜酸乳杆菌、弧菌等）→产量低； 细菌（如嗜酸乳杆菌、弧菌等） 产量低； 酵母菌：产油油脂酵母、浅白色饮球酵母→ 酵母菌：产油油脂酵母、浅白色饮球酵母→油酸和亚 麻酸； 麻酸； 霉菌：深黄被孢霉（ 亚麻酸,花生四烯酸）、 ）、卷枝 霉菌：深黄被孢霉（γ-亚麻酸,花生四烯酸）、卷枝 毛霉、米曲霉等； 毛霉、米曲霉等； 藻类：如盐生杜氏藻、粉盒小球藻等。 藻类：如盐生杜氏藻、粉盒小球藻等。
（二）乳酸发酵 壶菌纲、卵菌纲的一些真菌。 壶菌纲、卵菌纲的一些真菌。
（三）、甘油和其他多元醇的发酵 ）、甘油和其他多元醇的发酵 碱性条件下，啤酒酵母可利用EMP途径产生的磷酸二羟丙酮接 EMP途径产生的磷酸二羟丙酮接 碱性条件下，啤酒酵母可利用EMP途径产生的磷酸二羟丙酮 受[H]，产甘油-3-Pi，而后脱磷酸后形成甘油（Ⅲ型发酵）。 [H]， 甘油- Pi，而后脱磷酸后形成甘油（ 型发酵）。 耐高渗酵母在高碳及非碱性条件下，可发酵产多元醇，如阿 耐高渗酵母在高碳及非碱性条件下，可发酵产多元醇， 多元醇 拉伯糖醇、赤藓糖醇等。 拉伯糖醇、赤藓糖醇等。
脱氢作用 β-酮酸 水合作用 脂酰COA 脂酰COA
3.真菌的 3.真菌的β-氧化 真菌的β 脂肪酸→ 脂肪酸→β-酮酸和动物一样，但β-酮酸只 酮酸和动物一样， 脱去一个碳原子，形成甲基酮。 脱去一个碳原子，形成甲基酮。
二、合成代谢（合成脂类） 合成代谢（合成脂类） 1.脂类在真菌中的作用 1.脂类在真菌中的作用 （1）存在于真菌细胞壁中，尤其是孢子壁中，有保护 存在于真菌细胞壁中，尤其是孢子壁中， 和防水作用； 和防水作用； （2）是细胞膜、内质网膜以及细胞器膜的重要成分； 是细胞膜、内质网膜以及细胞器膜的重要成分； （3）主要以三脂酰甘油酯的形式储存能量； 主要以三脂酰甘油酯的形式储存能量； 脂酰甘油酯的形式储存能量 （4）参与激素的合成。 参与激素的合成。
②构建抗病植物 将编码基因（放线菌、海洋弧菌等）导入植物（英国， 将编码基因（放线菌、海洋弧菌等）导入植物（英国， 烟草、大豆、棉花、水稻、玉米等），增强抗病能力。 烟草、大豆、棉花、水稻、玉米等），增强抗病能力。 ），增强抗病能力 ③制备壳寡糖 水解几丁质→壳寡糖→ 抗肿瘤，保湿增湿→ 水解几丁质→壳寡糖→ 抗肿瘤，保湿增湿→降血压 用高纯甲壳胺、青岛丽姿、广州的甲壳素护发素 甲壳素护发素、 用高纯甲壳胺、青岛丽姿、广州的甲壳素护发素、西 安甲壳素护肤品（治疗痤疮）。 甲壳素护肤品（治疗痤疮）。
第三节 真菌的次生代谢物 包括色素、植物激素、抗菌素、真菌毒素等。 包括色素、植物激素、抗菌素、真菌毒素等。 一、次生代谢物的特点 1. 往往限于一个种或一个种内的某一菌系； 往往限于一个种或一个种内的某一菌系； 2.次生代谢物在菌体的生命活动中无明显功能； 2.次生代谢物在菌体的生命活动中无明显功能； 次生代谢物在菌体的生命活动中无明显功能 3.次生代谢物是在机体生长受到限制时产生的。 3.次生代谢物是在机体生长受到限制时产生的。 次生代谢物是在机体生长受到限制时产生的
碳合成代谢三、碳合成代谢-碳水化合物的合成 （一）、多糖的合成 ）、多糖的合成 如几丁质（占大多数，高等真菌）、甘露聚糖（酵母 几丁质（占大多数，高等真菌） 甘露聚糖（ 菌）、脱乙酰几丁质和纤维素（低等真菌）。 ）、脱乙酰几丁质和纤维素（低等真菌） 脱乙酰几丁质和纤维素 1.细胞壁多糖和糖原的合成 1.细胞壁多糖和糖原的合成 核苷糖二磷酸+引物→ 核苷糖二磷酸+引物→ → → （引物-糖）+核苷二磷酸 引物2.几丁质的合成 2.几丁质的合成 （1）合成途径
（4）合成相关酶 ① 以饱和脂肪酸为底物，去饱和酶（关键酶，控制不 以饱和脂肪酸为底物，去饱和酶（关键酶， 饱和程度）和延长酶完成。 完成。 饱和程度） 延长酶完成 ② 酶编码基因外源表达 1993年 从蓝细菌分离△ 脱氢酶基因 1993年，从蓝细菌分离△6脱氢酶基因； 基因； 1999年 高山被孢霉Δ6 Δ12脂肪酸脱氢酶 1999年，高山被孢霉Δ6和Δ12脂肪酸脱氢酶在酿酒 Δ6和 脂肪酸脱氢酶在酿酒 酵母中表达； 酵母中表达； 2008年 卷枝毛霉的Δ6去饱和酶基因转入烟草。 去饱和酶基因转入烟草 2008年, 卷枝毛霉的Δ6去饱和脂类是大多由甘油和脂肪酸结合而成。 甘油和 结合而成 一、分解代谢 1.脂肪分解过程 1.脂肪分解过程
甘油 磷酸化
脂肪 甘油三脂） （甘油三脂）
酯酶
3-P-甘油 糖酵解
脂肪酸 β-氧化
2.动物体中脂肪酸的 2.动物体中脂肪酸的β-氧化 动物体中脂肪酸的β 脂肪酸被ATP和辅酶 脂肪酸被ATP和辅酶A活化→ 和辅酶A 脂酰COA 脂酰COA→脱氢→双键； 双键； 经水合作用在β碳原子上形 水合作用在 成羟基→脱氢→β-酮酸； 酮酸； β-酮酸脱掉两个碳原子，形 酮酸脱掉两个碳原子， 脱掉两个碳原子 成乙酰COA TCA循环 成乙酰COA→TCA循环。 循环。 剩下的脂肪酸再进入β 氧化， 剩下的脂肪酸再进入β-氧化， 依次循环，形成乙酰COA进入 COA进入 依次循环，形成乙酰COA TCA循环 TCA循环。 循环。