生态位理论及其应用研究进展_林开敏

DOI:10.13324/ k i.jfcf.2001.03.023

福建林学院学报　2001,21(3):283～287

J o urnal of Fujian Colleg e of Fo restr y

生态位理论及其应用研究进展

林开敏,郭玉硕

(1.福建农林大学福建杉木研究中心,福建南平353001; 2.福建农林大学西芹教学林场,福建南平353001)

摘要:生态位理论是近20a来生态学研究的热点之一.对生态位的概念、定义、定量测度方法和应用现状进行综述,并分析生态位理论应用中存在问题,为种群生态学的深入研究提供科学的理论依据.

关键词:生态位;定量测度方法;应用现状;存在问题

中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2001)03-0283-05

The Research Advances on Niche Theory and its Application

LIN Kai-min,GUO Yu-shuo

(1.Th e Res earch Center of Chines e Fir of Fu j ian Agriculture and Fores try Univ ersity,Nanping353001,China;

2.Xiqin Teaching Fo res t Farm of Fu j ian Agriculture and Fores try University,Nanping353001,China)

Abstract:Th e niche th eo r y is o ne o f ho t spo ts of ecolog y r esea rch.This paper summa rizes co ncepts,defini tions,qualita tiv e measure me tho ds and applicatio n sta tuses of nich e,a nd a nalyses existing pro blems in uses o f niche theo ry.T hey sha ll pr o-v ide scientifica l theo ry ba ses fo r deep research of po pula tio n eco lo gy.

Key words:N iche;qualita tiv e m ea sur e methods;a pplicatio n sta tuses;existing problems

由于生态位理论已在种间关系、生物多样性、群落结构及演替和种群进化等研究方面的广泛应用,生态位理论成为近20年来生态学研究的热点之一[1～2].同时,它也在现代生态学中占有愈来愈重要的地位.现将有关生态位理论及其应用研究的现状加以综述,以便为今后研究提供有益的参考和借鉴.

1　生态位概念的产生与发展

种间的明显差异要求给予物种不同的名称,这是物种分类学的任务,同样对生物居住的栖息地也应予以生态上的分类.所以Grinnell在1917年首先应用“生态位”(niche)一词来表示对栖息地再划分的空间单位,定义为:“恰好被一种或一个亚种所占据的最后单位”[3～5].

Elto n(1927)是动物生态学家,他强调生物有机体在群落中的功能作用,认为:“一种动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系.”他给生态位的定义是“指物种在生物群落中的地位和角色[4]”.

Odum(1952)认为,生态位不仅包括有机体的群落类型、生境和物理条件,而且还包括某些它与群落所有其它成分有关的要素,它本身在群落动态中所起的作用.Odum曾对栖息地和生态位作过一个十分生动的比喻,他说栖息地是生物的“住址”,而生态位是生物的“职业”[4～5].

随后生态位的概念越来越和种间竞争的概念相联系,而根据竞争排斥原理,生态上类似的种很少能共存于一个生态位中,因而生活在一起的各个物种都必须有它们自己独特的生态位.正是在这种情况下, Hutchinson(1958)才从空间和资源利用等方面考虑,提出了比较现代的生态位概念.Hutchinso n是生态位研究中最有影响的人,他认为可以把生态位看成多维空间或者超体积,在这个范围内,环境可以容许个体或物种不受限制地生活下去.这是第一次给生态位以数学的抽象,对于一个物种如何确定其生态位,就变的清楚了.例如,如果研究一个物种对温度的需要,那么就可确定这个物种在温度方面的忍受

基金项目:福建省自然科学基金资助项目(C9810025,B0010022);国家自然科学基金重点资助项目(39630240).

第1作者简介:林开敏(1965-),男,福建仙游人,副研究员,博士,从事人工林可持续经营和生物多样性研究.

收稿日期:2000-12-22;修回日期:2001-03-12

284福　建　林　学　院　学　报 第21卷

幅度,或者说确定该物种在温度这个维度上所占据的生态位,即一维生态位;如果这个物种以种子为食,并且只能取食栖息地中一定大小的种子,那么就构成了一个“温度—种子大小”的二维生态位;又如果这个种只在一定宽度的茎上产卵,则构成一个“温度—种子大小—茎宽”的三维生态位;如果对这个物种增加更多的、必需的资源,那么就可以构成一个n维超体积生态位,在这个生态位的外围所限定区域内,任何一点所构成的环境资源状态组合,该物种均可以生存和不断繁殖[3～5].

Hutchinson定义生态位为“有机体与它的环境(生物和非生物)所有关系的总和.”他认为在生物群落中能够为某一物种所栖息或利用的最大空间(广义空间)称为基础生态位,而把由于竞争者的存在,物种实际占有的生态位称为实际生态位.他认为很少有一个物种能全部占领基础生态位,由于竞争种类增多,可能使某一物种的实际生态位越来越小.这个观点在一定程度上说明了群落演替中物种的生境越来越特化的原因[4～5].

Hutchinson关于多维生态位或超体积生态位的概念,第一次给生态位以数学的抽象,它不仅解释了自然界中众多物种竞争而共存的生态分离现象,而且开辟了生态位定量研究的途经.但是Hutchinson的生态位理论在实际应用上也有一定困难和局限.首先,环境变量可以有很多,而在实际测定上就十分困难了;其次,并不是一切环境变量都可以线性排列和可以测定的,因此资源轴上刻度就难以确定;第三,这仅仅反映了生态位的静态状况,尚不能反应竞争过程中生态位变化的动态状况[4].

为了避免这种困难,M ac Ar thur(1968)建议只局限在一、二维上,而回避讨论整个基础生态位的难以测量的特征,他曾指出对于处在同一个栖息地中并联系在一起的相近种类的生态位,只要相应测定少数几个起主要作用的数据,就可以精确地进行比较[5].

May(1976)把生态位概括为“某物种究竟怎样生活在地球上的诸生态因子中.”Pianka(1983)认为,一个生物单位的生态位就是该生物单位适应性的总和[4].近年来许多动物生态学家和理论生态学家则将生态位与资源利用谱等同,而有的植物学家(如Grubb,1977)视生态位为植物与所处环境的总关系[3].还有人(Pitelka等)试图把生态位看成是环境的特质,而不是物种的特质[1,4].

王刚等仔细分析上述各生态位定义的内在涵义,不外乎包括两个方面:一是有机体和所处生境条件之间的关系;二是生物群落中的种间关系.因此,如果把群落中一个种与其它种之间的动态关系(包括竞争、捕食—被食、寄生—寄主、共生互惠等关系)也看成一种广义的种与环境因子之间的关系,则可给生态位一个广义的定义.他认为种的生态位是表征环境属性特征的向量集到表征种的属性特征的数集上的映射关系.换言之,种的生态位是该种在生态学上的特殊性,即该种与群落中其它种及生境之间的特殊联系[1].

综上所述,生态位概念自提出以来,生态位理论及其定义得到不断发展和深化,也有力地推动着现代生态学理论的发展,已成为生态学中特别引人注目的中心论题之一.然而,至今由于生态学家所基于的角度和出发点有所不同,各种生态位的定义仍尚未统一,形成类似和分歧并存的局面,这都有待于进一步研究和完善.

2　生态位特征的定量测度方法及其应用现状

生态位特征的定量化有利于进行群落中物种间占据空间的范围和利用资源的能力的比较,因而引起生态学家的普遍重视和研究.自20世纪60年代以来,有关生态位理论的研究,多集中在物种对资源的利用方面,而且最初主要以动物种群为研究对象.后来在植物群落中也开始得到重视和应用.

生态位宽度是生态位特征的定量指标之一.E.P.Smith(1982)定义生态位宽度为“在生态位空间中沿某些直线生态位的全部距离.R.J.Putman和S. D.W ra tten(1984)把生态位宽度定义为“有机体利用已知资源幅度的测度.”在现有资源谱中,仅能利用一小部分的生物称为狭生态位的,而能利用其大部分的生物,则被称为广生态位[4].早期提出生态位宽度计量公式的出发点多是基于多样性的量度方法,用群落内物种多样性的指标,代替任一有机体利用资源的多样性.最常用的是Levins(1968)提出的几个公式,Feising er和Spears(1981)提议使用比例相似性生态位宽度的公式.如高颖等研究13种鸟类的栖位分布的生态位宽度[6];蒋志刚研究了高原鼠兔生态位宽度[7];杜道林等以森林群落演替系列群落样地作为不同资源综合体,对优势种群栲树的生态位特征及其动态进行探讨[2].杨凯等对红松人工林群落