生态位理论及其应用研究进展_林开敏

DOI:10.13324/ k i.jfcf.2001.03.023福建林学院学报　2001,21(3):283～287J o urnal of Fujian Colleg e of Fo restr y生态位理论及其应用研究进展林开敏,郭玉硕(1.福建农林大学福建杉木研究中心,福建南平353001; 2.福建农林大学西芹教学林场,福建南平353001)摘要:生态位理论是近20a来生态学研究的热点之一.对生态位的概念、定义、定量测度方法和应用现状进行综述,并分析生态位理论应用中存在问题,为种群生态学的深入研究提供科学的理论依据.关键词:生态位;定量测度方法;应用现状;存在问题中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2001)03-0283-05The Research Advances on Niche Theory and its ApplicationLIN Kai-min,GUO Yu-shuo(1.Th e Res earch Center of Chines e Fir of Fu j ian Agriculture and Fores try Univ ersity,Nanping353001,China;2.Xiqin Teaching Fo res t Farm of Fu j ian Agriculture and Fores try University,Nanping353001,China)Abstract:Th e niche th eo r y is o ne o f ho t spo ts of ecolog y r esea rch.This paper summa rizes co ncepts,defini tions,qualita tiv e measure me tho ds and applicatio n sta tuses of nich e,a nd a nalyses existing pro blems in uses o f niche theo ry.T hey sha ll pr o-v ide scientifica l theo ry ba ses fo r deep research of po pula tio n eco lo gy.Key words:N iche;qualita tiv e m ea sur e methods;a pplicatio n sta tuses;existing problems由于生态位理论已在种间关系、生物多样性、群落结构及演替和种群进化等研究方面的广泛应用,生态位理论成为近20年来生态学研究的热点之一[1～2].同时,它也在现代生态学中占有愈来愈重要的地位.现将有关生态位理论及其应用研究的现状加以综述,以便为今后研究提供有益的参考和借鉴.1　生态位概念的产生与发展种间的明显差异要求给予物种不同的名称,这是物种分类学的任务,同样对生物居住的栖息地也应予以生态上的分类.所以Grinnell在1917年首先应用“生态位”(niche)一词来表示对栖息地再划分的空间单位,定义为:“恰好被一种或一个亚种所占据的最后单位”[3～5].Elto n(1927)是动物生态学家,他强调生物有机体在群落中的功能作用,认为:“一种动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系.”他给生态位的定义是“指物种在生物群落中的地位和角色[4]”.Odum(1952)认为,生态位不仅包括有机体的群落类型、生境和物理条件,而且还包括某些它与群落所有其它成分有关的要素,它本身在群落动态中所起的作用.Odum曾对栖息地和生态位作过一个十分生动的比喻,他说栖息地是生物的“住址”,而生态位是生物的“职业”[4～5].随后生态位的概念越来越和种间竞争的概念相联系,而根据竞争排斥原理,生态上类似的种很少能共存于一个生态位中,因而生活在一起的各个物种都必须有它们自己独特的生态位.正是在这种情况下, Hutchinson(1958)才从空间和资源利用等方面考虑,提出了比较现代的生态位概念.Hutchinso n是生态位研究中最有影响的人,他认为可以把生态位看成多维空间或者超体积,在这个范围内,环境可以容许个体或物种不受限制地生活下去.这是第一次给生态位以数学的抽象,对于一个物种如何确定其生态位,就变的清楚了.例如,如果研究一个物种对温度的需要,那么就可确定这个物种在温度方面的忍受基金项目:福建省自然科学基金资助项目(C9810025,B0010022);国家自然科学基金重点资助项目(39630240).第1作者简介:林开敏(1965-),男,福建仙游人,副研究员,博士,从事人工林可持续经营和生物多样性研究.收稿日期:2000-12-22;修回日期:2001-03-12284福　建　林　学　院　学　报 第21卷幅度,或者说确定该物种在温度这个维度上所占据的生态位,即一维生态位;如果这个物种以种子为食,并且只能取食栖息地中一定大小的种子,那么就构成了一个“温度—种子大小”的二维生态位;又如果这个种只在一定宽度的茎上产卵,则构成一个“温度—种子大小—茎宽”的三维生态位;如果对这个物种增加更多的、必需的资源,那么就可以构成一个n维超体积生态位,在这个生态位的外围所限定区域内,任何一点所构成的环境资源状态组合,该物种均可以生存和不断繁殖[3～5].Hutchinson定义生态位为“有机体与它的环境(生物和非生物)所有关系的总和.”他认为在生物群落中能够为某一物种所栖息或利用的最大空间(广义空间)称为基础生态位,而把由于竞争者的存在,物种实际占有的生态位称为实际生态位.他认为很少有一个物种能全部占领基础生态位,由于竞争种类增多,可能使某一物种的实际生态位越来越小.这个观点在一定程度上说明了群落演替中物种的生境越来越特化的原因[4～5].Hutchinson关于多维生态位或超体积生态位的概念,第一次给生态位以数学的抽象,它不仅解释了自然界中众多物种竞争而共存的生态分离现象,而且开辟了生态位定量研究的途经.但是Hutchinson的生态位理论在实际应用上也有一定困难和局限.首先,环境变量可以有很多,而在实际测定上就十分困难了;其次,并不是一切环境变量都可以线性排列和可以测定的,因此资源轴上刻度就难以确定;第三,这仅仅反映了生态位的静态状况,尚不能反应竞争过程中生态位变化的动态状况[4].为了避免这种困难,M ac Ar thur(1968)建议只局限在一、二维上,而回避讨论整个基础生态位的难以测量的特征,他曾指出对于处在同一个栖息地中并联系在一起的相近种类的生态位,只要相应测定少数几个起主要作用的数据,就可以精确地进行比较[5].May(1976)把生态位概括为“某物种究竟怎样生活在地球上的诸生态因子中.”Pianka(1983)认为,一个生物单位的生态位就是该生物单位适应性的总和[4].近年来许多动物生态学家和理论生态学家则将生态位与资源利用谱等同,而有的植物学家(如Grubb,1977)视生态位为植物与所处环境的总关系[3].还有人(Pitelka等)试图把生态位看成是环境的特质,而不是物种的特质[1,4].王刚等仔细分析上述各生态位定义的内在涵义,不外乎包括两个方面:一是有机体和所处生境条件之间的关系;二是生物群落中的种间关系.因此,如果把群落中一个种与其它种之间的动态关系(包括竞争、捕食—被食、寄生—寄主、共生互惠等关系)也看成一种广义的种与环境因子之间的关系,则可给生态位一个广义的定义.他认为种的生态位是表征环境属性特征的向量集到表征种的属性特征的数集上的映射关系.换言之,种的生态位是该种在生态学上的特殊性,即该种与群落中其它种及生境之间的特殊联系[1].综上所述,生态位概念自提出以来,生态位理论及其定义得到不断发展和深化,也有力地推动着现代生态学理论的发展,已成为生态学中特别引人注目的中心论题之一.然而,至今由于生态学家所基于的角度和出发点有所不同,各种生态位的定义仍尚未统一,形成类似和分歧并存的局面,这都有待于进一步研究和完善.2　生态位特征的定量测度方法及其应用现状生态位特征的定量化有利于进行群落中物种间占据空间的范围和利用资源的能力的比较,因而引起生态学家的普遍重视和研究.自20世纪60年代以来,有关生态位理论的研究,多集中在物种对资源的利用方面,而且最初主要以动物种群为研究对象.后来在植物群落中也开始得到重视和应用.生态位宽度是生态位特征的定量指标之一.E.P.Smith(1982)定义生态位宽度为“在生态位空间中沿某些直线生态位的全部距离.R.J.Putman和S. D.W ra tten(1984)把生态位宽度定义为“有机体利用已知资源幅度的测度.”在现有资源谱中,仅能利用一小部分的生物称为狭生态位的,而能利用其大部分的生物,则被称为广生态位[4].早期提出生态位宽度计量公式的出发点多是基于多样性的量度方法,用群落内物种多样性的指标,代替任一有机体利用资源的多样性.最常用的是Levins(1968)提出的几个公式,Feising er和Spears(1981)提议使用比例相似性生态位宽度的公式.如高颖等研究13种鸟类的栖位分布的生态位宽度[6];蒋志刚研究了高原鼠兔生态位宽度[7];杜道林等以森林群落演替系列群落样地作为不同资源综合体,对优势种群栲树的生态位特征及其动态进行探讨[2].杨凯等对红松人工林群落不同树高级种群在光照、水分和土壤有机质含量梯度上的生态位宽度分别进行研究,并对种群在资源位上的资源利用效率加以考虑,探讨与生产力的关系[8];任青山等还应用空间生态位的分析方法对组成森林资源各树种的生态位分布宽度等问题进行研究[9].以上指的是生态位空间是离散时的情况,若生态位空间是连续时,表征因子可按物种进行判别分析,如M clo skey (1976)指出判别得分的标准变量可以作为宽度的量度.如果差异不明显,适用于主成分分析,Ro tenber ry 和Wiens (1980)用主成分轴的多样性作为宽度指标[4].生态位重叠是两个种在生态上的相似性的量度,许多生态学家把两个种对一定资源位的共同利用程度作为生态位重叠.Hurlbert (1978)定义生态位重叠为两个种在同一资源位上的相遇频率[10];Pielou (1972)提出了资源位上平均生态位重叠的概念,并视之为资源位上种的多样性;王刚等则定义生态位重叠是两个种在其与生态因子联系上的相似性[1];有的学者也用生态位相似性比例来表示生态位重叠的.最常用的生态位重叠的各种量度方法有:Schoener (1968)、Pianka (1973)、Levins (1968)和MacArthur (1972)等提出的生态位重叠公式[4,11].如Kirita ni 等(1972)在日本研究稻田4种蜘蛛的生态位宽度、生态位相似性比例和生态位重叠;余世孝对鼎湖山厚壳桂群落中的优势种生态位宽度和生态位重叠进行研究[12];臧润国等计算吉林白石山林区过划林群落类型中的各乔木树种在高度上的生态位宽度与重叠,并分析各树种的竞争能力[13];还有一些研究也应用生态位宽度和生态位重叠进行树种生态位分析[14～22].王刚指出,上述生态位重叠公式有两点不足:其一测定生态位重叠时,以两个种群在某一生态因子梯度分布的相对数为基础,这容易造成计算上的误差;其二,计测生态因子重叠时,未考虑样方在生态因子轴上配置的不均匀性而产生的误差[23].Colw ell 等曾提出在计测公式中引入加权因子,但此方法计算繁杂,应用不便[24].王刚等在改进公式中引入生态因子间隔以消除生态因子配置不均匀性而产生的误差,改进公式分为连续型和离散型两种,生态因子可用生态距离代替,在植物群落中计测生态位重叠时,可利用群落梯度代替有关的多个生态因子.通过应用结果认为,在植物种对间生态位重叠的计测中利用群落梯度和生态距离,不仅简便易行,而且所得结果有较好的生态学之合理性[1,25,26].此外,彭少麟等研究鼎湖山森林群落中的优势植物种群生态位宽度,后来提出多种种群间的生态位重叠的计算公式[27].此外,生态位相似性比例是指在一个资源序列中,两个物种利用资源的相似程度.一般可用Colw ell 和Futuyma (1971)的公式计算[4,28,29].生态位分离是指两个物种在一个资源序列中利用资源的分离程度.王刚等认为生态位体积表示一个种对其有关生态因子的利用或适应能力,而生态位宽度是指一个种对有关生态因子的适应或利用范围[1].上述各种公式只是沿一个资源维度量度的,可称为一维生态位特征的测度.在自然群落中,多个生态因子(多个维度)同时作用于物种,需要考虑多维利用中的生态位特征测度.此时,Cody (1974)和May (1975)提出了两个原则来估计:(1)当物种利用的各个资源序列是完全独立时,则物种的多维生态位特征值可用各维生态位特征值的乘积来表示.(2)当物种利用的资源序列完全相关时,则可以用任何一个资源维度上的生态位特征值或它们任何适当的加权的线性组合来估计.如王开洪(1985)对柑桔园6种叶螨及天敌的时间—空间二维生态位进行了分析,把时间资源系列分为12个等级,把空间资源系列分为24个等级,并采用的生态位参数与时间上的生态位参数的乘积来表示,2种方法计算的结果较为近似[4].杨效文也采用物种在空间上的生态位参数与时间上的生态位参数的乘积来研究3种麦蚜的时间—空间二维生态位宽度和生态位重叠,取得较好的效果[30].从以上应用实例来看,目前生态位理论的应用还是处于初步的阶段(特别是在植物群落中),虽然各位学者提出不同的资源位划分方法和使用不同的计算公式,初步地揭示物种生态位特征,丰富了生态位的理论.但如何合理地进行资源位的划分和选择计算公式都有待于进一步深入研究,以便更好地推动种群生态学的研究.3　生态位理论应用中必须注意的问题3.1　生态位重叠与竞争的关系种群间的生态位重叠与竞争的关系一直为生态学家们所关注.最典型的是生态位重叠被借用作为著名的Lo tke -v olterva 竞争方程的竞争系数.但是实际上生态位重叠值绝不能与竞争程度等同.这是由于目285第3期 林开敏等:生态位理论及其应用研究进展286福　建　林　学　院　学　报 第21卷前种间生态位重叠值基本上只是某个或几个生态因子梯度上的度量值,而影响物种的生长发育的生态因子众多,很难对所有因子进行生态位重叠的计测.例如,种A和种B在X维度上完全重叠,但是在Y维度上可能分割而避免了竞争.彭少麟等在研究鼎湖山森林群落优势种群生态位重叠时也指出,椎栗、木荷等种群作为上层木,柏拉木作为第4层的灌木,两者在水平空间维度上可以是重叠的,但在垂直空间维度上的分割,使其对光能的利用具有互补作用而无竞争意义.甚至由于中生性小乔木需要一定的荫蔽度,则它与大乔木在水平空间维度上的生态位重叠不仅不是竞争,反而是一种惠利.然而,如果在n维空间上均重叠的种对,必定或多或少有竞争,其生态位重叠值可以基本与竞争程度等同.因此,在应用生态位重叠作为竞争系数时必须谨慎考虑[27].3.2　关于资源位与样方的区别资源位的划分是定量测定生态位特征的基础工作.Hurlbert和Co lw ell等人建议以样方或样方组合作为资源位.然而,资源位并不等同于样方.王刚等指出,资源位是生态因子空间中的一个点或一个很小的体积,而一个样方则是此空间中的某一区域,即样方中每个生态因子是一个范围值,有一个变化幅度.比如说,在一个云杉林中做一个样方,在所记录的植物中会有云杉、灌木和草本植物等.它们虽然同处于一个样方中,但其叶层处于不同的光照条件下,根系分布于不同的土壤深度中,其它有关的生态因子数值也不会一致.这样一个样方是一个分化了的生境,同在一个样方中的种并不一定在同一个资源位上.因此要较精确地计测生态位特征值,就应该得到各个种在各资源位(而不是样方)上的种群分布数据.这样就必须分别测定每个种在其所处生境中的有关生态因子的数据.然而这样的测定工作量很大,在野外调查中很难实现.如果有两个种生活型相近,当它们出现于同一个样方中时,可粗略地看作是处在同一资源位上.这样做虽然较粗放,但比较简便和实用[1].3.3　数据采集范围与物种生态位特征值的关系每一个物种都有一定的分布范围,但是目前生态位特征值的计测中,各个种的种群分布数据通常是取自某一地区或地段.这样定量计算出的生态位特征值的解释就必须慎重.王刚等指出,取自某一地区或地段的数据所计测得的生态位重叠值只能反映了各种对在生态因子梯度上某一范围内的生态学相似性,可称之为“部分重叠”.如果能够取得各个种在各自的整个分布区内种群分布的数据(在通常情况下这很难办到),则由此数据计测得的重叠值反映了各种对在整个生态因子梯度上的生态学相似性,可称之为“全重叠值”.如用重叠值作竞争方程中的竞争系数,则应该用部分重叠值[1,23].因为某一组竞争方程只是描述某一具体生境条件(可用有关生态因子的某一范围值来表示)下的各有关种的种群动态.至于全重叠值则可用于较为全面地描述种的生态学特征.对于生态位宽度等生态位特征也同样如此.然而,如果数据采集地受干扰较轻,则种群的生态位特征值基本上能表征种群的自然特性;如果干扰过度的话,则这些特性里面就包含了干扰的效果,这时候就不能单纯用种群的自然生物学生态学特性去理解了.3.4　关于测度指标的选择问题由于生态位理论最初多应用于动物种群中,而且动物种群的个体计数较为容易,因此在生态位特征值的计算公式中通常为个体密度或个体数.然而,在植物群落中可应用于计算的测度指标较多,如株数、盖度、频度、生物量和重要值等.但有些学者认为不同植物种间的个体大小差异很大,很难在同一水平上进行比较,尤其在无性繁殖系和草本植物中,个体数目很难计数,即使可以计数,也容易产生较大的误差,因此在生态位特征值的计测中应用种群密度或个体数的数据是不大适宜的.应用植物的重要值(或者盖度和生物量)测度指标进行群落定量分析较为合适.总之,合理选择种群的测度指标是生态位分析的一个重要技术,必须认真加以考虑,以便取得更好的效果.参考文献:[1]王刚,赵松岭,张鹏云,等.关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究[J].生态学报,1984,4(2):119-127.[2]杜道林,苏杰,刘玉成.栲树种群生态位动态研究[J].应用生态学报,1997,8(2):113-118.[3]M 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