第三章微生物的代谢1

在有氧存在时形成的•O2-就使其自身受到毒害。
耐氧菌生长不需要氧，却为何耐受氧气？
◆多数耐氧菌都能合成SOD，且有过氧化物酶， 故剧毒的•O2-可先歧化成有毒的H2O2，然后被 过氧化物酶还原成无毒的H2O。
◆ 已有实验证明，对于兼性厌氧的E.coli，如 果使之发生缺乏SOD的突变，它即成为“严 格厌氧菌”，即E.coli短期接触氧被毒害致 死。
（1）酵母菌的酒精发酵
①第一型发酵---- 酒精发酵
酵母菌在无氧和酸性条件下(pH3.5～4.5) 经过EMP途径将葡萄糖分解为丙酮酸 丙酮酸再由丙酮酸脱羧酶作用形成乙醛和CO2 乙醛作为NADH2的氢受体，在乙醇脱氢酶的作用下还原为 乙醇。 2C2H5OH+2NADH2—→2CH3CH2OH+2NAD 乙醛 乙醇
三、化能异养微生物的生物氧化

多数微生物是化能异养型菌，葡萄糖是微生 物最好的碳源和能源， 可通过4条代谢途径，EMP途径、HMP途径、ED 途径、磷酸解酮酶途径完成脱氢反应，并伴 随还原力[H]和能量的产生。

发酵的类型
◆EMP途径(糖酵解途径)
◆HMP途径(磷酸戊糖支路) ◆ED途径(2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径)
4、（1）酶在微生物生命活动中的作用； （2）胞内酶和胞外酶、固有酶和适应酶。 （3）酶的诱导与酶的阻遏、反馈抑制与反馈阻遏 （4）同工酶与变构酶。
5、与食品有关的初级与次级代谢产物；初级代谢与 次级代谢定义及两者关系。
代谢是细胞内发生的各种生物化学反应的总称。
代谢
分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
根据微生物的呼吸作用不同，所含的呼吸酶系统是否完全;作为 最终电子受体的物质是否是氧;微生物与分子氧的关系不同， 分成以下5种呼吸类型：
专性好氧菌：在正常大气压下通过呼吸产能; 兼性厌氧菌：以呼吸为主，兼营发酵产能; 微好氧菌 ：需在微量氧(氧分压1～3kPa)下生活; 微生物与氧的关系 :以呼吸为主，兼营厌氧呼吸产能 耐氧菌：不需氧，只能以发酵产能，氧无毒害;

（2）同型乳酸发酵

乳酸发酵广泛应用于食品: 泡菜、酸菜、酸牛奶、 乳酪以及青贮饲料等都是利用乳酸发酵的发酵制 品。 由于乳酸菌的代谢活动，积累乳酸，酸化环境， 抑制其他微生物的生长，能使蔬菜、牛奶、青贮 饲料等得以保存。 近代工业多以淀粉为原料，经糖化和德氏乳酸杆 菌(L.delbrueckii)进行乳酸发酵生产纯乳酸。

无氧呼吸：是指无机氧化物作为最终电子受体的生物氧 化过程。 无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，以氧化态的无 机氧化物(如NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等)为最终电 子受体或氢受体，伴随氧化磷酸化作用，产生ATP。

产生的能量不如有氧呼吸的多。

某些厌氧和兼性厌氧菌在无氧条件下进行无氧呼吸；
丙酮酸 乙醛
NADH
NAD+ 乙醇
（硫化羟基乙醛）
NADH 磷酸二羟丙酮 NAD+ 磷酸甘油
啤酒酵母甘油发酵
甘油
③第三型发酵—— 甘油发酵

在偏碱性条件下(pH 7.6)，乙醛不能作为氢受体被还原成
乙醇，而是2个乙醛分子发生歧化发应，

1分子乙醛氧化成乙酸， 另1分子乙醛还原成乙醇， 使磷酸二羟丙酮作为NADH2的氢受体， 还原为-磷酸甘油，再脱去磷酸生成甘油，这称为碱法甘


由于发酵作用对有机物的氧化不彻底，发酵结果是积累有机 物，只释放出较少能量。
(2)广义的发酵概念

在有氧或无氧条件下，利用好氧或兼性厌氧、厌氧微生物
的新陈代谢活动，将有机物氧化转化为有用的代谢产物，
从而获得发酵产品和工业原料的过程。

它包括好氧呼吸、厌氧呼吸和发酵三个方面的过 程。
二、不同呼吸类型的微生物
亚种、粪肠球菌、乳酸乳杆菌以及肠膜明串珠菌等
(2)厌氧菌(anaerobe)分 一般厌氧菌
专性厌氧菌
◆无氧或低氧化还原电位的环境下生长，分子氧对它们 有毒，即使短期接触空气，也会抑制其生长甚至死亡；

它们缺乏完整的呼吸酶系统，缺乏SOD和细胞色素氧化酶， 多数还缺乏过氧化氢酶； 靠发酵、无氧呼吸、循环光合磷酸化或甲烷发酵等提供 所需能量。 常见的有梭菌属、拟杆菌属、双歧杆菌属、消化球菌属、 瘤胃球菌属、韦荣氏球菌属、脱硫弧菌属、甲烷杆菌属 等。其中多数产甲烷细菌是极端厌氧菌。

肠杆菌科的各种细菌包括大肠杆菌、产气肠杆菌和普通变形杆菌等都 是常见的兼性厌氧菌。
(4)微好氧菌(microaerophilic bacteria)

有氧和绝对厌氧条件均不能生长，只能在较低的 氧分压下才能正常生长；
具有完整的呼吸酶系统，通过呼吸链并以氧为最 终氢受体，在(1～3)×103Pa大气压下进行呼吸产 能。 例如，霍乱弧菌、发酵单胞菌属、氢单胞菌、少 数拟杆菌属的种等属于此类菌。 在摇瓶培养时，菌体生长于液面以下数毫米处。
◆PK途径(磷酸戊糖解酮酶的途径)
或HK途径(磷酸己糖解酮酶的途径)等。
◆ 双歧途径、
◆TCA途径
1.EMP途径

生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖 酵解，这是多数微生物共有的基本代谢途径。

通过EMP途径，1分子葡萄糖经10步反应转变成 2分子丙酮酸，产生2分子ATP和2分子NADH2。 其总反应式为： C6H1206+2NAD+2ADP+2Pi—— →2CH3COCOOH+2NADH2+2ATP+2H20
能量代谢的中心任务是：生物体如何将外界环境中的多种形式的 最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。
有机物 最初 能源 还原态无机物
化能异养微生物 化能自养微生物
通用能源 （ATP）
日光
光能营养微生物
P92
一、微生物的呼吸作用

生物氧化方式包括：
①物质中加氧； C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O ②化合物脱氢； CH3-CH2-OH CH3-CHO
（3）异型乳酸发酵
◆ 发酵后除生成乳酸外，还有乙醇 ( 或乙酸 ) 和 CO2 等
多种发酵产物。
◆一些短乳杆菌、发酵乳杆菌、两歧双歧杆菌、肠膜
明串珠菌、乳脂明串珠菌、根霉等进行异型乳酸 发酵。
◆ 因它们缺乏 EMP 途径中的关键性酶 —— 果糖二磷酸
醛缩酶和异构酶，其葡萄糖的降解完全依赖于HMP 途径和 EMP 途径的变异途径。即 PK 途径 ( 磷酸戊糖 解酮酶的途径)和HK途径(磷酸己糖解酮酶的途径) （4）丙酸发酵和丁酸型发酵(略，详见P98)
SOD的生理功能
◆SOD能清除生物体内的•O2-而受到医药界的极大关注 ◆外源SOD具有保护DNA、蛋白质和细胞膜的作用，使 它们免遭•O2-的破坏。 ◆对治疗类风湿性关节炎、白内障、膀胱炎、皮肤 炎、红斑狼疮等疾病疗效较好，对辐射有保护作用 ◆还发现SOD还具有防治人体衰老、抗癌、治疗肺气 肿以及解除苯中毒等一系列疗效。同时，不管何种 给药方式，均无发现任何副作用。因此，它是一种 很有前途的药用酶。


(5)专性好氧菌(strict aerobe)

必须在有分子氧存在的条件下才能生长；

具有完整的呼吸酶系统，细胞含 SOD和过氧化氢 酶，通过呼吸链并以分子氧作为最终氢受体。 在正常大气压(2×104Pa)下进行好氧呼吸产能。
多数细菌、放线菌、真菌属于此类菌。


一般实验室和工业生产上常用摇瓶振荡或通气搅
产生能量 消耗能量
分解代谢
复杂分子
（有机物）
合成代谢
简单小分子
ATP
[H]
在微生物生命的整个代谢过程中，指令系 统是基因，作用系统是酶，调控系统是代谢产 物，影响因素是外界环境。在细胞内各系统之 间任何时候都处于相互统一、矛盾、协调和制 约之中，是一个完美的自控体系。
第一节
微生物的能量代谢
微生物生命活动需要的能量来源于微生物的呼吸作用。
硝酸盐呼吸
以NO3-为最终电子受体的无氧呼吸称硝酸盐呼吸。 也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。
只能接收2个电子，产能效率低； NO2-对细胞有毒； 有些细菌可将NO2-进一步还原成N2，这个过程称为反硝化作用
3.发酵(fermentation)
(1)狭义的发酵概念

在无氧条件下，最终电子受体是被氧化基质本身所产生，而 未被氧化的中间产物既是被氧化的基质，又作为最终电子受 体，而且作为最终电子受体的有机物是基质未被彻底氧化的 中间产物。 “发酵”在这里是指不需氧的产能代谢。
油发酵。这种发酵方式不产生能量。
2葡萄糖—→2甘油 + 乙酸 + 乙醇 + CO2
（2）同型乳酸发酵
，称同型乳酸发酵。 进行同型乳酸发酵的微生物，如乳酸乳球菌 乳酸亚种、乳酸乳球菌乳脂亚种、嗜热链球 菌、德氏乳杆菌保加利亚亚种(旧称保加利亚 乳杆菌)、嗜酸乳杆菌等。
电子传递链
电子传递系统具两种功能：
◆一是从电子供体接受电子(氢)并传递给电子 受体； ◆二是将电子传递过程中释放的能量合成ATP， (又称氧化磷酸化)。 1分子葡萄糖通过有氧呼吸彻底氧化时，可产生 38分子ATP。 ◆其中包含底物水平磷酸化合成，但大部分由电 子传递磷酸化合成。
2.无氧呼吸(anaerobic respiration)
NAD NADH2

③失去电子； Fe2+ → Fe3+ + e 生物氧化的功能为： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物。 根据最终电子受体(氢受体)分为：