大熊猫的起源与演化_胡锦矗
三十年如一日他矢志揭开大熊猫演化谜团
人物访谈RENWUFANGTAN三十年如一日他矢志揭开大熊猫演化谜团文/钟振宇魏辅文，1964年生，中国科学院院士，保护生物学家。
本科、硕士研究生毕业于原南充师范学院（今西华师范大学），师从中国大熊猫研究开拓者胡锦矗教授，1997年获中国科学院动物研究所博士学位，现于中国科学院动物研究所从事濒危动物保护生物学研究，兼任中国濒危物种科学委员会副主任。
从20世纪80年代开始，坚持在邛崃山、岷山、大小相岭和秦岭等山系的野外研究一线，不断将新的技术手段充实到野生大熊猫保护生物学研究中去，让这一古老物种的诸多科学之谜得以一一破解，为人类科学认知和保护大熊猫作出突出贡献。
2019年3月8日，魏辅文院士在中国科学院动物研究所办公室阅读《四川省志·大熊猫志》（右为四川省地方志工作办公室副主任赵行，何晓波/摄影）在大熊猫科学发现150周年之际，四川省地方志工作办公室人员带着刚刚出版的中国首部大熊猫志书——《四川省志·大熊猫志》，专程来到首都北京，走进中科院动物所，拜访中国唯一主要从事大熊猫科学研究的魏辅文院士。
魏辅文院士并不宽敞的办公室，被大熊猫挂像、大熊猫头骨模型和浩瀚的书籍所包围，落座后，聊天自然也从大熊猫开始了。
一种理念人类要向大熊猫学习在中科院这个科学殿堂，魏院士并没有首先同我们谈起学术研究，而是娓娓道来他的“熊猫生存哲理”——我们要向熊猫学习，要善于改变自己，才能够更好地生存下来。
魏院士说，在大熊猫数百万年的进化历程中，剑齿虎等一大批同时代的动物都灭绝了。
大熊猫为什么能够繁衍至今？甚至被人们称为“活化石”，就在于它不断地改变自己，比如改变食性，比如进化出便于抓握竹茎的“伪拇指”等，因此适应生存环境的变化。
“人生何尝不是这样？”魏院士用一段自己的人生经历诠释着“熊猫生存哲理”。
20世纪80年代初，他在报考大学前，并没有什么远大的理想和抱负，只因为父亲生病，希望通过学医来拯救父亲和他人。
国之珍宝——大熊猫的历史分布与变迁
国之珍宝——大熊猫的历史分布与变迁无论是非洲的狮子与鸵鸟，还是亚洲的老虎与孔雀，几乎世界各大洲的珍禽异兽，在历史的长河中都有不少传奇式的记载。
被称为“竹林隐士”的大熊猫更是如此，浩如烟海的中国古书中，大熊猫的美名有貔貅、貊、黑白熊、竹熊、银狗、食铁兽……它的许多神秘和传奇的记载都说明了大熊猫在中国自古以来就享有盛名。
而且历来被誉为珍稀奇兽，是吉祥友谊的象征，是和平友好的使者。
而今，作为国之珍宝的大熊猫更被拥戴为现代世界的动物明星，全球野生生物保护的标志和旗帜。
然而“和平使者”的命运并非如其名一样安详、平和，而是历经了历史的风风雨雨……本文就大熊猫在历史上的分布与变迁进行了初略的探讨。
生活习性大熊猫喜欢居住在群山环抱的幽谷、阶地、缓坡和平台上，这里土质肥厚，森林茂密，幽竹青翠，空气清新，避风而恬静，年降水量在1000mm以上，气候温暖潮湿，年平均气温6.26-17摄氏度，积雪期长达4-5个月。
大熊猫还喜好饮甘泉，在它们的家园总有潺潺溪流。
在如此的仙境中，大熊猫生活得幸福而安详。
大熊猫的食物却是十分的特化：以竹为生。
一生中食物99％都是竹类，而主要的仅有6种。
大熊猫的食物单一化严重，但是其食量却大得惊人。
一只成年大熊猫平均一天要吃15-20斤以上的嫩竹。
其实这一点也好理解，因为大熊猫只以低营养、低能量的竹类为食，要维持它庞大的体型及其活动就必须成天地进食。
然而有一点是我不得不提到的，大熊猫最爱的竹类是箭竹，可是箭竹具有有性和无性交替的繁殖方式，大约每40-50年，箭竹进行一次有性繁殖，即开花枯死，并要十多年方能恢复更新，这对大熊猫无疑是个致命的打击（70年代和80年代岷山、邛崃山竹子大面积开花就曾造成大熊猫种群数量明显下降）。
大熊猫的分布范围逐步缩小就与此密切相关。
历史分布与变迁早在1869年，法国的戴维神甫起就已在探讨大熊猫的起源问题，并给它正式取名为“大熊猫”。
二十世纪中期我国学者邱占祥和祁国琴在云南禄丰的晚中新世古猿的地层发现了大熊猫的祖先型化石，这为破译熊猫起源的千古之谜提供了最直接的证据。
大熊猫的进化
大熊猫的进化摘要：大熊猫是我国特有的珍惜动物，大约在2~3百万年前就已经出现了大熊猫的祖先，经历这么长时间的进化，经历了繁盛时期。
现在随着现在栖息地的减少，野生大熊猫越来越少，但是国家的大规模投入保护和研究，让大熊猫生存的越来越好。
但是从进化角度来说，大熊猫到了进化的死胡同了吗？关键词：大熊猫进化保护太熊猫是我国特有的珍稀物种，大熊猫是很古老的物种，大熊猫祖先出现在2~3百万年前的洪积纪早期。
距今几十万年前是大熊猫的极盛时期。
本来大熊猫的栖息地曾覆盖了中国东部和南部的大部分地区，北达北京，南至缅甸南部和越南北部，化石通常在海拔500~700米的温带或亚热带森林发现。
后来和大熊猫同期生活的动物相继灭绝，大熊猫生存了下来，并保持原有的古老特征，所以有很多科学价值，被誉为“活化石”，我国把它誉为“国宝”。
是很稀有的动物，而且非常可爱，憨态可掬。
现在大熊猫也经常作为我国的外交使者出访很多国家，给那里的人民带去了欢乐。
其实大熊猫在科学上不是这么叫的，因为媒体的误传，让他们本来的名字猫熊成了今天我们叫的大熊猫，其实他的祖先跟熊很接近，也是食肉目。
正确的叫法应该是猫熊，但是大熊猫这个称呼被叫了这么多年，已经不容易更正了，而且感觉大熊猫更顺口，所以也就没去更正[1]。
全世界人民都非常喜欢大熊猫，大熊猫被世界自然保护联盟列为濒危等级，被《顿危野生动植物种国际贸易公约》列为附录1物种。
世界自然基金会(WWF)早在1961年成立之初，就将大熊猫围案作为其会旗和会微的标识。
大熊猫己成为全球野生动植物保护领域的旗舰物种。
另一方面，大熊猫具有肉食动物特有的简单消化道，但却以竹子为食。
大熊猫虽然很古老，但是却不曾出现在汉族的民间故事里，而是出现在一个西藏的神话传说中。
故事是这样的：有四位年轻的牧羊女为从一只饥饿的豹口中救出一只大熊猫而被咬死。
别的大熊猫听说此事后，决定举行一个葬礼以纪念这四位女孩。
那时，大熊猫浑身雪白，没有一块黑色的斑纹。
大熊猫活化石的历史故事
大熊猫活化石的历史故事
大熊猫是一种被称为“活化石”的动物，它的历史故事可以追溯到几百万年前。
以下是大熊猫活化石的历史故事：
1. 起源：大熊猫起源于约800万年前的中新世时期，是熊科动物的一种。
它们最初生活在中国的森林中。
2. 演化：大熊猫的演化历程相对较长，经历了数百万年的演化过程。
在演化的过程中，大熊猫逐渐形成了其独特的外貌和食性。
3. 变迁：在过去的几百万年里，大熊猫的栖息地发生了巨大的变迁。
它们曾经分布在中国的广大地区，包括云南、四川、甘肃等地。
4. 灭绝与保护：在古代，大熊猫的数量非常庞大。
然而，由于栖息地的破坏、狩猎和其他人类活动的影响，大熊猫的数量急剧减少，濒临灭绝。
5. 保护努力：为了拯救大熊猫，中国政府和国际社会采取了一系列的保护措施。
建立了大熊猫保护区，加强了栖息地保护，禁止了狩猎和非法贸易等活动。
6. 繁育计划：为了增加大熊猫的繁殖率，中国开展了大熊猫繁育计划。
通过人工繁育和保护，大熊猫的数量逐渐增加。
7. 成功保护：由于保护措施的成功实施，大熊猫的数量逐渐增加，从濒临灭绝的边缘走向了生存的希望。
大熊猫作为一种活化石动物，承载着漫长的历史和珍贵的生物多样性。
人们对大熊猫的保护努力不仅是为了保护这一物种本身，也是为了维护生态平衡和保护地球上的生物多样性。
大熊猫的起源与演化_胡锦矗
之后不久，他又将小熊猫从浣熊科主支中分出，认为大熊猫
更接近熊而远离浣熊。因此，迄今多数西方学者认为，大熊
猫起源于熊类，将其归入熊科。
我国一些学者根据血清免疫学比较，用大熊猫、黑熊、
马来熊、小熊猫、狗、猫等的血清做免疫实验，或进一步做免
疫扩散和微量免疫电泳实验，分离出免疫距离，也认为大熊
猫应并入熊科。另有学者对大熊猫、小熊猫、马来熊、浣熊等
因为在更新世中期与大熊猫伴生的哺乳动物大多已 在往后的地质年代中被新的物种所取代，惟有大熊猫一直 延续至今，所以被誉为动物“活化石”。
大熊猫从中新世晚期始熊猫的起源开始，历经 ８００ 万～９００ 万年的沧桑演变和严酷的气候袭击，以及人类的 排挤，演化到现在。经科学家研究（含 ２００５ 年的最新研究 成果），大熊猫的分类系统包括 ３ 属 ５ 种和 ４ 亚种。
２００８．１１Ｂ 34 中国林业
起 源 与 演 化
而熊类生活领域和食物都很广阔。大熊猫不冬眠，粪便 形态特殊，交配方式也与熊类不同，发情时间在春季， 为单发情，并发出特殊的咩叫声和哼声；而熊发情多在 夏季，属多发情，发情期常发出吼叫声。大熊猫前后肢 的足都向内撇，前肢还可以外展握物，而熊类只有后足 向内撇，且前足指并拢不能外展。
布我国的东南地区，还出现在我国邻近的东南亚国家，达 骨骼后，得出了一个新的结论，认为它们只是在形态上与 到了空前的繁盛。到距今 １．８ 万年以前，最后一次（第四次） 熊相似，而在结构上与小熊猫和浣熊相同。因此认为它们 冰川期的高峰到来以后，气候变冷，加上喜马拉雅山造山 不是黑白熊，而是黑白色的熊猫（Ａｉｌｕｒｏｐｏｄａ ｍｅｌａｎｏｌｅｕｃａ）。 运动，地壳抬升，巴氏大熊猫逐渐衰退。到距今约 １．２ 万年 由于早在 １８２５ 年另一个法国人发表了小熊猫名称，英文 的最后一次冰川期结束，该亚种已经大量绝灭。秦岭以南 名叫 Ｐａｎｄａ，而 １８６９ 年发现的这种熊猫比它大，为了区别 地区随着人类的兴起，长江和珠江流域的河谷和山麓地带 两种熊猫，把 １８６９ 年发现的称为大熊猫（Ｇｉａｎｔ Ｐａｎｄａ），而 大量被开垦，惟独长江中上游向青藏高原东部的过渡地带 将 １８２５ 年发现的叫作小熊猫 （Ｌｅｓｓｅｒ Ｐａｎｄａ） 或称红熊猫 有大片未开垦的处女地，又少人类干扰，气候稳定，现今的 （Ｒｅｄ Ｐａｎｄａ）。以后关于大熊猫的分类地位，到底是一种熊， 大熊猫在此得以生存。它们的体型已比巴氏大熊猫缩小了 还是一种大型的浣熊，争论长达 １３０ 余年，迄今仍未取得 １／８～１／９，这个在残酷的自然选择中存活下来的物种今天 一致。这些争论大体可分为两个阶段，２０ 世纪 ８０ 年代以前 仍然生存于秦岭、岷山、邛崃山、相岭和凉山等山系的森林 中。
“熊猫专家”胡锦矗：与“国宝”血脉相连
“熊猫专家”胡锦矗：与“国宝”血脉相连作者：陈柏清来源：《时代邮刊·下半月》2021年第12期今年10月，国务院新闻办公室发布的《中国的生物多样性保护》白皮书显示，大熊猫受威胁程度等级从“濒危”降为“易危”。
大熊猫的“降级”之旅，也昭示着我国自然生态保护工作的进阶之路。
近50年前，为了解这仅存于我国的神秘生灵，国内首次启动针对大熊猫的野外调查研究，此后大熊猫才逐步被世界真正认识并得到保护。
随着大熊猫命运被改变，一个人的人生轨迹也悄然发生转变，他就是国际公认的大熊猫生态生物学研究奠基人胡锦矗。
1929年出生于四川开江的胡锦矗是幸运的，在战争频仍、生活困苦之时，思想先进的父亲鼓励他背着书包进学堂。
但少年胡锦矗坐不住板凳，翘课、留级成了家常便饭。
父亲经人建议，把胡锦矗送到开江中学。
时任开江中学校长的是毕业于四川大学的曾孟九。
曾校长规定学生要每日出操，胡锦矗认为此举无用，便置之不顾。
一次，正值寒冬，他看见曾校长跃入刺骨的水中游泳，大感惊讶；后来，他又偶然得知东方未白之时，曾孟九就已在操场练起太极拳，敬佩之心油然而生。
日后曾孟九再晨练时，身边便多了胡锦矗的身影。
曾孟九认为“唯有知识武装头脑，运动强健体魄，民族才有希望”。
这深深影响着胡锦矗，也支撑着他后来沿着四川盆地西缘翻山越岭，把于山林中发现的宝贵研究成果传向世界。
20世纪50年代初，胡锦矗进入西南师范学院（西南大学前身）生物系学习，师从著名生物学家施白南。
施白南倡导“大自然就是最好的老师”，用亲身野外考察的案例，给学生讲解知识，引得胡锦矗对所学专业兴趣盎然。
1955年，胡锦矗考入北京师范大学动物研究生班，系统学习脊椎动物理论。
1957年，从北师大毕业的胡锦矗拖着一口装满动物标本的箱子回到四川。
当时，南充师范专科学校（西华师范大学前身）生物系刚成立，急需专业人才，胡锦矗便在这扎下根来，随后十多年的潜心深研，让他成了四川省内知名的野生动物学家。
一直埋头苦干的他，没想到国家会对他委以重任。
大熊猫科学发现
千古探源QIANGUTANYUAN大熊猫科学发现文/胡锦矗（西华师范大学生命科学学院） 吴晓川 胡晓（西华师范大学图书馆）大熊猫的家族出现于云南西北部，经历了漫长的沧海桑田的地质变迁和第四纪冰川的洗礼；在人类扩张的步伐下，偏退于青藏高原东缘的高山峡谷中顽强地生存下来。
它是大自然给予世界的遗产，被誉为我国的国宝，也是国际自然保护的象征，成为世界自然基金会（WWF）的徽标。
它由肉食动物演变为以竹为生的身世，也颇为传奇。
它不仅具有无与伦比的科学研究价值，也在我国的国际政治、外交文化等方面发挥了特殊的、不可替代的作用。
古人对大熊猫的敬畏、信仰2001年，我国考古人员在湖北三峡地区的秭归县官庄坪遗址，发现了一处以大熊猫为殉葬品的新石器时期的墓葬。
这表明早在4000年前，大熊猫已与我国古人类在观赏、崇拜、祭祀等方面发生了密切关系。
无独有偶，在西汉汉文帝母亲薄太后的陵墓里，也发现了大熊猫的头骨。
《史记》记载黄帝曾修德振兵，操练士兵要像熊、罴、貔貅、虎一样勇猛，以安抚百姓。
在《尚书·牧誓》记有：“尚桓桓，如虎如貔，如熊如罴，于商郊。
”武王在商郊讨伐商纣。
《诗经·大雅·韩奕》记载，韩侯尚周国：“献其貔皮，赤豹黄罴”。
三国时吴国经学家陆玑在《毛诗草木鸟兽虫疏》记载：豼似虎，或曰白熊，一名执夷，一名白狐。
《草木疏》云：“似虎，或曰似熊，辽东（指今河南）人谓之白罴（即白熊）。
”在大熊猫产地也称它为白熊。
《礼记·典礼上》记载：“前有执兽，则载貔貅”。
描写在行军时，前有猛兽时就竖起貔貅的旗。
这些文献都说明，中国古代已把大熊猫作为贡礼以及古代崇尚威武的风尚。
几千年前，大熊猫文化已在华夏文明中广泛流传于中原一带，汉以后大熊猫就有了貊、貃、貘（三者同声）古名，出现在《尔雅》《说文》《诗赋》及小说中，广泛流传于华夏大地直至清末。
这些古文献记录了大熊猫四、五千年来在华夏大地上留下的各种神奇的文化遗踪。
大熊猫的分类地位与演化
大熊猫的分类地位与演化
胡锦矗
【期刊名称】《四川师范学院学报：自然科学版》
【年(卷),期】1992(013)003
【摘要】大熊猫的研究,经过120多年已深入到各个方面,然而关于它的分类地位,迄今仍未取得共识,概分三派.一派认为它是高度特化的熊类,另一派认为它更接近于浣熊,再一派认为它应独立成为一类.古生物学家根据所发现的始熊猫化石,讨论了大熊猫的演化.但大熊猫的祖先到底是属于哪一类始熊,尚待进一步对古今熊类研究,方能最终解决.
【总页数】5页(P151-155)
【作者】胡锦矗
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】Q959.832
【相关文献】
1.应用RAPD技术对大熊猫分类地位的探讨 [J], 林峰;陈红卫
2.应用兔抗大熊猫免疫球蛋白G血清探计大熊猫的分类地位 [J], 王希成;郑锦章
3.大熊猫的研究史略与分类地位 [J], 胡锦矗
4.大熊猫、黑熊、马熊和小熊猫头骨的比较解剖学及分类地位探讨 [J], 蔡昌平
5.大熊猫及其近种活化素基因β_A亚基成熟肽序列的克隆分析及其在分类地位上的应用 [J], 汪晓晶;王小行;王亚军;王喜忠;何光昕;陈红卫;费立松
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
进一步深入研究了云南的始熊猫化石，它们的形态特 征和系统关系介于祖熊与现生大熊猫之间。它们的前 臼齿不同于祖熊，而已具有了大熊猫的齿型。这些相似 特点，说明始熊猫已属于大熊猫类。但是它们的臼齿结 构又具有始熊的原始特征，而始熊又是熊类的祖先。这 说明在中新世晚期开始，大熊猫和熊类已开始平行发 展，彼此只有较远的亲缘关系。１９９３ 年，黄万波通过对 大熊猫、小熊猫及熊类化石和现在种的材料进行综合 分析，用电子显微镜扫描技术对大熊猫、小熊猫及熊类 的颅骨、下颌骨的形态及牙齿结构进行比较研究，认为 大熊猫与始熊猫的始裔征不同于熊科成员，应独立为 一大熊猫科。
从始熊猫发现于中新世横断山脉东南山间盆地褐 煤层，进而到更新世演化为大熊猫—— —剑齿象动物群， 这些表明大熊猫属于南方动物区系；而从熊类的起源 与演化看一般认为是北方动物区系的成员。■
中国林业 35２００８．１１Ｂ
布我国的东南地区，还出现在我国邻近的东南亚国家，达 骨骼后，得出了一个新的结论，认为它们只是在形态上与 到了空前的繁盛。到距今 １．８ 万年以前，最后一次（第四次） 熊相似，而在结构上与小熊猫和浣熊相同。因此认为它们 冰川期的高峰到来以后，气候变冷，加上喜马拉雅山造山 不是黑白熊，而是黑白色的熊猫（Ａｉｌｕｒｏｐｏｄａ ｍｅｌａｎｏｌｅｕｃａ）。 运动，地壳抬升，巴氏大熊猫逐渐衰退。到距今约 １．２ 万年 由于早在 １８２５ 年另一个法国人发表了小熊猫名称，英文 的最后一次冰川期结束，该亚种已经大量绝灭。秦岭以南 名叫 Ｐａｎｄａ，而 １８６９ 年发现的这种熊猫比它大，为了区别 地区随着人类的兴起，长江和珠江流域的河谷和山麓地带 两种熊猫，把 １８６９ 年发现的称为大熊猫（Ｇｉａｎｔ Ｐａｎｄａ），而 大量被开垦，惟独长江中上游向青藏高原东部的过渡地带 将 １８２５ 年发现的叫作小熊猫 （Ｌｅｓｓｅｒ Ｐａｎｄａ） 或称红熊猫 有大片未开垦的处女地，又少人类干扰，气候稳定，现今的 （Ｒｅｄ Ｐａｎｄａ）。以后关于大熊猫的分类地位，到底是一种熊， 大熊猫在此得以生存。它们的体型已比巴氏大熊猫缩小了 还是一种大型的浣熊，争论长达 １３０ 余年，迄今仍未取得 １／８～１／９，这个在残酷的自然选择中存活下来的物种今天 一致。这些争论大体可分为两个阶段，２０ 世纪 ８０ 年代以前 仍然生存于秦岭、岷山、邛崃山、相岭和凉山等山系的森林 中。
起 源 与 演 化
近百年来，古生物学家在亚洲、主要是在中国发现了 上百个大熊猫的化石地点，通过对这些零星的古生 物化石的研究，人们可以大致推想出大熊猫的演化轨迹。
食肉目动物的起源与演化
大熊猫在动物分类中属于食肉目，最早的食肉目兽 类被发现于距今 ６０００ 多万年前的第三纪初期古新世，一 般称它们为古食肉类。古食肉类通过对不同环境的适应， 大量向欧、亚、美洲进行辐射演化，发展出进步的一支基 础食肉动物，曾被称为原古食肉类（Ｐｒｏｃｒｅｒｏｄｉ）。在漫长的 古新世时，还演化出了新的一类，叫麦牙西兽（Ｍｉａｃｉｓ），它 们的脑更加发达，牙齿的结构也更加适应肉食的习性。
起 源 与 演 化
大熊猫的
起源与 演化
■胡锦矗
发现后，经过研究定为禄丰始熊猫（Ａｉｌｕｒａｒｃｔｏｓ ｌｕｆｅｎｇｅｎｓｉｓ）， 后来又在元谋找到了一件带有部分颧骨的上颌骨化石 （１９９１），定名为元谋始熊猫（Ａ． ｙｕａｎｍｏｕｅｎｓｉｓ）。据化石推 测，它们比以后在更新世早期发现的大熊猫小种还稍小一 些。它们的前臼齿与大熊猫小种的前臼齿相似，已具备现今 大熊猫这个家族的特征。虽然目前只在云南西北发现了始 熊猫的化石，但这就是目前所知的最早的大熊猫的祖先类 型，中国很可能是人们寻觅一个世纪的大熊猫祖先的祖籍 地。
之后不久，他又将小熊猫从浣熊科主支中分出，认为大熊猫
更接近熊而远离浣熊。因此，迄今多数西方学者认为，大熊
猫起源于熊类，将其归入熊科。
我国一些学者根据血清免疫学比较，用大熊猫、黑熊、
马来熊、小熊猫、狗、猫等的血清做免疫实验，或进一步做免
疫扩散和微量免疫电泳实验，分离出免疫距离，也认为大熊
猫应并入熊科。另有学者对大熊猫、小熊猫、马来熊、浣熊等
中新世晚期，在法国和匈牙利的褐煤地层中，还发现 过早期大熊猫类的代表，定名为葛氏郊熊猫（Ａｇｒｉａｒｃｔｏｓ－ ｇｏａｌｉ），化石标本保存在匈牙利。它们的牙齿已具有大熊猫 的另一些进步特征，加上它们出现的时期较晚，故倾向性 地认为它们只是大熊猫类的一个绝灭的旁支，没有留下直 系的现代后代。
始熊猫进步的一支，到更新世初期（约 １８０ 万年前）已 演化为属于大熊猫属的一种大熊猫小种（Ａｉｌｕｒｏｐｏｄａ ｍｉｃｒｏ－ ｔａ）。它们扩伸到广西、陕西秦岭等广大地区。但到了距今 ６０ 万～７０ 万年前的更新世中期，大熊猫小种在生存斗争 中逐渐趋于绝灭，取而代之的是经历了多次冷暖交替、体 型进一步增大的大熊猫。由于这种大熊猫的头骨结构特征 与大熊猫现生种 （Ａｉｌｕｒｏｐｏｄａ ｍｅｌａｎｏｌｅｕｃａ） 没有本质的差 别，可认作同一物种。但从头骨的大小上判断，它的体型较
始熊猫的化石出现在晚中新世，那时人类的进化尚 处在古猿时期。发现的地点在云南西北禄丰和元谋的褐 煤地层，说明它们的生活环境接近沼泽地带，食物还不完 全以竹子为主，以后由于大熊猫分布到特殊的生态环境， 才转变为以少竞食者而分布又广的竹类为生。
始熊猫可能是现代大熊猫的祖先。在禄丰的化石被
２００８．１１Ｂ 30 中国林业
狗形类的第三支，是在始新世早期就分化出来的重 要一支，开始出现了始熊类。它们的面貌似熊，而大小仅 有狗大。分化出始熊类以后，在渐新世还分出了一个分 支，它们向着追逐和捕捉的方向发展，适应着攀爬和杂食 的食性。到了中新世时，它们已朝着两个方向发展。一个
方向发展为古浣熊，另一个方向发展为始熊猫。
大熊猫类的演化
麦牙西兽类演化成现代新食肉类，并分为狗形类 （Ｃｙｎｏｉｄｅａ）和猫形类（Ｆｅｌｏｉｄｅａ）两大类。其中狗形类演化为 ３ 支。
狗形类的主支，在始新世的晚期和距今 ２６００ 万年前 渐新世演化出了早期的狗类。狗形类到距今 ３００ 万年以 后的更新世演化成现代的狼、豺、狐、貉等犬科动物。
狗形类的第二支，是在渐新世初期分化出来的。它的 祖先型有古鼬和始鼬，以后进一步发展出了鼬、貂、水獭、 獾等鼬科动物。
中国林业 31２００８．１１Ｂ
起 源 与 演 大，有异于现生种，因此多数学者赞同将它命名为大熊猫 黑白熊（Ｕｒｓｕｓ ｍｅｌａｎｏｌｅｕｃａ）。次年，巴黎自然博物馆主任米 化 巴氏亚种（Ａ． ｍ． ｂａｃｏｎｉ），也称为巴氏大熊猫。它们不仅遍 勒·爱德华（Ｍｉｌｎｅ Ｅｄｗａｒｄｓ）重新研究了这些标本的牙齿和
因为在更新世中期与大熊猫伴生的哺乳动物大多已 在往后的地质年代中被新的物种所取代，惟有大熊猫一直 延续至今，所以被誉为动物“活化石”。
大熊猫从中新世晚期始熊猫的起源开始，历经 ８００ 万～９００ 万年的沧桑演变和严酷的气候袭击，以及人类的 排挤，演化到现在。经科学家研究（含 ２００５ 年的最新研究 成果），大熊猫的分类系统包括 ３ 属 ５ 种和 ４ 亚种。
杂交熊和其他食肉动物染色体带核型相互关系的研究，认
为大熊猫与熊几乎没有同源的染色体臂，与小熊猫、浣熊的
相似程度也很低，故应将大熊猫另立一科。１９８５ 年，陈文元
等在大熊猫显带染色体的研究中，对大熊猫的染色体带核
型做进一步分析对比，认为大熊猫染色体的结构异染色质
含量少，且分布基本局限于着丝粒区，这可能正是大熊猫在
化
１８７０ 年，米勒·爱德华认为，大熊猫一方面与小熊猫相
似，另一方面又与南美洲的浣熊相似，因而他将大、小熊猫
都并入到浣熊科。以后，米瓦特（Ｍｉｖａｒｔ，１８８５）研究了大熊猫
的头骨、四肢骨、牙齿、脚形、肾脏、毛的触觉、内脏器官和一
些化石，认为大熊猫也应属于浣熊科。持这一观点的学者还
有兰克斯特（Ｌａｍｋｅｓｔｅｒ，１９０１）、辛普森（Ｓｉｍｐｓｏｎ，１９４５）、莫里斯
Ｍ４ 的一般结构后，发现大熊猫与黑熊和小熊猫相比具有一
定的独特性，主张大熊猫应独立为一科。１９９１ 年，董全等在
测定大熊猫的血液成分时，发现大熊猫同黑熊之间差异极
显著的项目有 ６ 个，从测定结果比较大熊猫的血液指标，没
有显现接近黑熊和小熊猫的倾向。
从行为生态学上看，大熊猫的生态位狭窄，食物单一，
可爱的大熊猫
（Ｍｏｒｒｉｓ，１９６４）等。他们从形态学、行为生态、染色体数目等研
究出发，认为大熊猫更接近于浣熊，尤其是与小熊猫最接
近，主张将它们都并入浣熊科。
２０ 世纪 ８０ 年代中期，奥巴林（Ｏ’Ｂｒｉｅｎ，１９８４，１９８５）根据
大熊猫、小熊猫、浣熊和几种熊的蛋白质及 ＤＮＡ 序列比较，
认为浣熊科是从熊科的共同祖先第一次分离出来的类群。
大熊猫分类地位之争
１８６９ 年，法国传教士戴维（Ａｒｍａｎｄ Ｐｅｒｅ Ｄａｖｉｄ）在四川 宝兴获得了大熊猫标本以后，把它视作熊科成员并命名为
２００８．１１Ｂ 32 中国林业
起 源 与 演 化
中国林业 33２００８．１１Ｂ
起
源
与 其争论形成 ３ 派，即熊科、大熊猫科和浣熊科，以后逐渐形
演 成两派，即熊科和大熊猫科。
大熊猫初生幼仔尾很长，几乎与后肢等长，成体时 才相对缩短；而熊类初生幼仔的尾很短，仅与后脚长相 当。说明大熊猫继承麦牙西兽具有长尾的特征，而熊类 是由麦牙西兽具有短尾的食肉类祖先演化而来。大熊 猫初生幼仔特别小，仅为母兽的 １／９３３，而熊类初生幼 仔体重为母兽的 １／１９３～１／２９７。幼仔这些不同的发育特 征，反映出两者系统发生渊源不同。
食肉目的进化中独居一科的遗传依据之一。张亚平等
（１９９１，１９９２，１９９５，１９９７）通过大熊猫、小熊猫及熊科等动物的