细胞生物学(翟中和)物质的跨膜运输
第五章物质的跨膜运输物质跨膜转运主要有3种途径：被动运输、主动运输、胞吞与胞吐作用（膜泡运输）。
第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白细胞膜上存在2类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。
载体蛋白和通道蛋白识别转运物质的方式不同：载体蛋白只允许与其结合部位相适合的溶质分子通过，而且每次转运都发生自身构象的改变；通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别，通道开放时，足够小和带适当电荷的溶质就能通过。
（一）载体蛋白及其功能载体蛋白为多次跨膜蛋白，又称做载体（carrier）、通透酶和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。
载体蛋白既可以执行被动运输、也可执行主动运输的功能。
（二）通道蛋白及其功能通道蛋白有3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白（AQP）。
❖只介导被动运输。
1. 选择性离子通道，具有如下显著特征：❖离子选择性（相对的）❖转运离子速率高没有饱和值❖大多数具门控性分为：电压门通道、配体门通道、应力激活通道电位门通道举例：电位门通道（voltage gated channel）是对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其他刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。
如：神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，这个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门Na+通道和K+通道相继激活（即通道开放），引起肌细胞动作电位；动作电位传至肌质网，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，引发肌肉收缩。
配体门通道举例——乙酰胆碱门通道N型乙酰胆碱受体是目前了解较多的一类配体门通道。
它是由4种不同的亚单位组成的5聚体，总分子量约为290kd。
亚单位通过氢键等非共价键，形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。
Ach（乙酰胆碱）门通道具有具有3种状态：开启、关闭和失活。
当受体的两个α亚单位结合Ach时，引起通道构象改变，通道瞬间开启，膜外Na+内流，膜内K+外流。
使该处膜内外电位差接近于0值，形成终板电位，然后引起肌细胞动作电位，肌肉收缩。
即使在结合Ach时，Ach门通道也处于开启和关闭交替进行的状态，只不过开启的概率大一些（90%）。
Ach释放后，瞬间即被乙酰胆碱酯酶水解，通道在约1毫秒内关闭。
如果Ach存在的时间过长（约20毫秒后），则通道会处于失活状态。
应力激活通道（机械门通道）细胞可以接受各种各样的机械力刺激，如摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。
细胞将机械刺激的信号转化为电化学信号最终引起细胞反应的过程称为机械信号转导（mechanotransduction）。
内耳毛细胞顶部的听毛也是对牵拉力敏感的感受装置，听毛弯曲时，毛细胞会出现暂短的感受器电位。
2. 孔蛋白存在于革兰氏阴性细菌的外膜、线粒体和叶绿体的外膜上，跨膜区域由β折叠片层形成柱状亲水性通道，选择性较低，能通过较大分子（如线粒体外膜孔蛋白允许分子量为5×103的分子通过。
）。
3. 水孔蛋白：水分子的跨膜通道（水通道）水通道和水孔蛋白的发现红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀。
因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊的机制, 并提出了水通道的概念。
水分子的简单扩散速度缓慢。
对于某些特殊的组织和特殊功能来说，水分子通过水孔的快速跨膜转运是非常重要的。
如肾小管对水的重吸收、从脑中排除额外的水、唾液和眼泪的形成等。
水孔蛋白（Aquaporin，AQP）是内在膜蛋白的一个家族，具有选择性让水分子通过的特性。
水通道特异性容许水通过，不容许离子或其他小分子溶质通过，机制尚不完全清楚，已知：（1）与通道内2个半跨膜区的Asn-Pro-Ala模式有关，其中的Asn残基所带的正电荷排除了质子的通过；（2）通道内有高度保守的氨基酸残基（Arg、His、Asp）侧链与通过的水分子形成氢键；（3）水通道非常狭窄。
二、小分子物质的跨膜运输类型根据是否需要膜转运蛋白参与以及细胞是否提供能量，跨膜运输分为3种类型：简单扩散、被动运输（协助扩散）、主动运输。
（一）简单扩散疏水小分子或不带电荷的极性小分子的一种跨膜转运方式，也叫自由扩散（free diffusing），特点是：①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；②不需要细胞提供能量；③没有膜蛋白的协助。
脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；非极性分子比极性容易透过，小分子比大分子容易透过。
具有极性的水分子容易穿膜可能是因为水分子非常小，可以通过由于膜脂运动而产生的间隙。
（二）被动运输也称协助扩散（faciliatied diffusion），是各种极性小分子和无机离子（如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等）在膜转运蛋白的“协助”下，顺浓度梯度或电化学梯度、不需要细胞提供能量的一种物质跨膜转运方式。
这类膜转运蛋白主要有：载体蛋白、通道蛋白2种类型。
(三) 主动运输主动运输是由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式，需要与某种释放能量的过程相耦联。
由载体蛋白介导⏹逆浓度梯度或电化学梯度⏹需要与某种释放能量过程相偶联根据所需能量来源，将主动运输归为3种基本类型：1.ATP驱动泵（为转运ATP酶，直接水解ATP提供能量，与小分子或离子逆电化学梯度跨膜转运相偶联，因此称起其介导的主动运输为初级主动运输）2.协同转运蛋白或耦联转运蛋白（使一种离子或分子的逆浓度梯度转运与一种或多种离子的顺浓度梯度耦联；同向协同转运蛋白、反向协同转运蛋白；所需能量来自协同转运的溶质的电化学梯度，因此称起其介导的主动运输为次级主动运输）3.光驱动泵（利用光能运输物质，见于细菌，如菌紫红质利用光能驱动H+的转运）。
协同转运协同转运（cotransport）是一类靠A TP间接提供能量，通过A TP泵与载体蛋白协同完成的主动运输方式。
物质跨膜运动所需要的直接动力来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵（需要消耗A TP）。
动物细胞中常常利用质膜两侧Na+浓度梯度和细胞器膜两侧的H+浓度梯度来驱动；植物细胞、酵母和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。
根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同转运（symport）与反向协同（antiport）转运。
1．同向协同转运物质运输方向与离子转移方向相同。
如动物小肠细胞对对葡萄糖、氨基酸等的吸收就是伴随着Na+的进入，细胞内的Na+离子又被钠钾泵泵出细胞外，细胞内始终保持较低的钠离子浓度，形成电化学梯度。
在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+的进入，每转移1个H+吸收1个乳糖分子。
2、反向协同转运物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反。
如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+以调节细胞内的PH值，即Na+的进入胞内伴随者H+的排出。
（此外质子泵可直接利用ATP运输H+来调节细胞PH值。
）第二节ATP驱动泵与主动运输ATP驱动泵将ATP水解释放能量，与小分子物质或离子逆电化学浓度跨膜运输偶联，因此称为转运ATPase。
ATP驱动泵可分为4类:P型泵、V型质子泵、F型质子泵、ABC超家族。
前3种只转运离子，后1种主要转运小分子。
一、P型泵“P” type stands for phosphorylation所有的P型泵都有2个独立的α催化亚基，具有ATP结合位点；绝大多数还有2个起调节作用的小的β亚基。
在转运离子过程中至少有1个α亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，从而改变转运泵的构象，实现离子的跨膜转运。
由于转运转运泵水解ATP使使自身形成磷酸化中间体，因此称作P型泵。
（一）Na+-K+泵只在动物细胞膜发现。
1. 钠钾泵的结构和转运机制图5-8 Na+-K+泵的结构（A）与工作模式（B）示意图A Model Mechanism for the Na+/K+ ATPase又称Na+-K+ATPase，由2个α亚基、2个β亚基组成的4聚体。
β亚基是糖基化的多肽，不直接参与离子跨膜转运，但帮助在内质网新合成的α亚基进行折叠。
Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化（去磷酸化时与Na+亲和性高，磷酸化时与K+亲和性高），从而实现离子跨膜转运。
在膜内侧Na+与α亚基结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，α亚基上的一个天冬氨酸残基被磷酸化，构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧；这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低，对K+的亲和力高，因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。
K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧，K+与酶的亲和力降低，使K+在膜内被释放，而又与Na+结合。
其总的结果是每一磷酸化和去磷酸化循环消耗1个ATP；转运出3个Na+，转进2个K+。
2. Na+-K+泵主要生理功能（1）维持细胞膜电位细胞质膜两侧均具有电位差，称为膜电位。
膜电位是膜两侧的离子浓度不同形成的。
细胞静息膜电位为外正内负。
Na+-K+泵对于膜电位的形成有重要作用。
这对神经冲动的传播有重要作用。
（2）维持动物细胞渗透平衡Na+-K+泵维持低Na+、高K+的细胞内环境，不断将Na+泵出细胞外，维持了细胞的渗透平衡，对于保持细胞的体积，维持细胞正常的生命活动非常必要。
动物细胞靠Na+-K+泵维持渗透平衡；植物细胞依靠细胞壁防止膨胀和破裂，耐受较大的跨膜渗透差异，并具有相应的生理功能，如保持茎坚挺和调节气孔的气体交换等。
一些原生动物（如草履虫）通过收缩泡收集和排除过量的水。
（3）吸收营养动物细胞对葡萄糖、氨基酸等有机物的跨膜吸收的能量来自蕴藏在膜两侧的Na+的电化学梯度中的势能。
如在Na+驱动下，葡萄糖跨膜转运入小肠上皮细胞，然后再经GLUT2协助扩散进入血液，完成葡萄糖的吸收。
动物细胞利用膜两侧的Na+电化学梯度协同转运吸收营养物；而植物、真菌和细菌细胞通常利用质膜上的H+-ATPase形成的H+电化学梯度来吸收营养物，如某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+从细胞质膜外进入细胞，酶每转移1个H+，吸收1个乳糖分子。
乌本苷（ouabain）、地高辛（digoxin）等强心剂能抑制心肌细胞Na+-K+泵的活性，从而降低钠钙交换器效率，使内流钙离子增多，加强心肌收缩，因而具有强心作用。
（二）Ca2+泵和其他P型泵1．Ca2+泵的结构和功能细胞内Ca2+泵有2类：一是P型Ca2+泵，其作用原理与钠钾泵相似，每分解1个ATP分子，泵出2个Ca2+。
细胞生物学_翟中和--第五章
细胞生物学
二、被动运输与主动运输 （一）被动运输（passive transport） 类型： 简单扩散（simple diffusion） 协助扩散（facilitated diffusion） １、简单扩散也叫自由扩散（free diffusing） 特点是： ①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散； ②不需要提供能量； ③没有膜蛋白的协助。
第五章 物质的跨膜运输
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同转运 第三节 胞吞作用和胞吐作用
细胞生物学
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
一、脂双层的不不透性和膜转运蛋白
主要 离子
离子浓度
（mmol/L）
膜内 膜外
膜内与膜 外离子比 例
膜对离子通 透性
Na+ 14
142 1:10
K+ 155 5
细胞生物学
Ca2+-ATP酶作用机理
细胞生物学
Maintains low cytosolic [Ca++] Present In Plasma and ER membranes Model for mode of action for Ca++ ATPase Conformation change
细胞生物学
第一个被发现的真核细胞的ABC转运器是多药抗 性蛋白（multidrug resistance protein, MDR），约40%患者的癌细胞内该基因过度表达。 ABC转运器还与病原体细对胞生药物学物的抗性有关。
Four types of ATP-powered pumps
细胞生物学
细胞生物学
细胞生物学
（二）主动运输 ①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输； ②需要能量； ③都有载体蛋白。
翟中和细胞生物学各章习题及答案
《细胞生物学》习题及解答第一章绪论本章要点：本章重点阐述细胞生物学的形成、发展及目前的现状和前景展望。
要求重点掌握细胞生物学研究的主要内容和当前的研究热点或重点研究领域，重点掌握细胞生物学形成与发展过程中的主要重大事件及代表人物，了解细胞生物学发展过程的不同阶段及其特点。
二、填空题1、细胞生物学是研究细胞基本规律的科学，是在、和三个不同层次上，以研究细胞的、、、和等为主要内容的一门科学。
2、年英国学者第一次观察到细胞并命名为cell；后来第一次真正观察到活细胞有机体的科学家是。
3、1838—1839年，和共同提出：一切植物、动物都是由细胞组成的，细胞是一切动植物的。
4、19世纪自然科学的三大发现是、和。
5、1858年德国病理学家魏尔肖提出的观点，通常被认为是对细胞学说的一个重要补充。
6、人们通常将1838—1839年和确立的；1859年确立的；1866年确立的，称为现代生物学的三大基石。
7、细胞生物学的发展历史大致可分为、、、和分子细胞生物学几个时期。
三、选择题1、第一个观察到活细胞有机体的是（）。
a、Robert Hookeb、Leeuwen Hoekc、Grewd、Virchow2、细胞学说是由（）提出来的。
a、Robert Hooke和Leeuwen Hoekb、Crick和Watsonc、Schleiden和Schwannd、Sichold和Virchow3、细胞学的经典时期是指（）。
a、1665年以后的25年b、1838—1858细胞学说的建立c、19世纪的最后25年d、20世纪50年代电子显微镜的发明4、（）技术为细胞生物学学科早期的形成奠定了良好的基础。
a、组织培养b、高速离心c、光学显微镜d、电子显微镜四、判断题1、细胞生物学是研究细胞基本结构的科学。
（）2、细胞的亚显微结构是指在光学显微镜下观察到的结构。
（）3、细胞是生命体的结构和生命活动的基本单位。
（）4、英国学者Robert Hooke第一次观察到活细胞有机体。
最新细胞生物学翟中和第四版课后习题答案
第四章：细胞膜与细胞表面1、生物膜的基本结构特征是什么？这些特征与它的生理功能有什么联系？以极性尾部相对，极性头部朝向水相的磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分，蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双分子层中或结合在其表而。
生物膜具有两个显著的特征，即膜的不对称性和膜的流动性：D、生物膜结构的不对称性保证了膜功能的方向性，使膜两侧具有不同的功能，有的功能只发生在膜外侧，有的则在膜内侧，这是生物膜发生作用所必不可少的。
如调节.细胞内外Na+、K+的Na+-K+ATP酶，其运转时所需的ATP是细胞内产生的，该酶的ATP结合点正是处于膜的内侧面：许多激素受体等接受细胞外信号的则处于细胞外侧。
2）、膜的流动性与物质运输、能量转换、细胞识别、药物对细胞的作用密切相关。
可以说，一切膜的基本活动均在生物膜的流动状态下进行。
2、何为内在膜蛋白？它以什么方式与膜脂相结合？内在膜蛋白又称整合膜蛋白，这类蛋白部分或全部插入脂双层中，多数为横跨整个膜的跨膜蛋白。
它与膜结合的主要方式有：1）、膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。
2）、跨膜结构域两端携带正电荷的纨基酸残基，如精敏酸、赖缎酸等与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca+、Mg+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。
3）、某些膜蛋白通过自身在细胞质基质一侧的半胱织酸残基上共价结合的脂肪酸分子，插到膜双层之间，进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力，还有少数蛋白与糖脂共价结合。
3、从生物膜结构模型的演化，谈谈人们对生物膜的认识过程。
生物膜结构模型的演化是人类认识细胞膜的一个循序渐进的过程，是随着实验技术和方法的改进而不断完善的：D、1925年:质膜是由双层脂分子构成的；2）、1935年：提出“蛋白质一脂质一蛋白质”的三明治式的质膜结构模型，这一模型影响达20年之久：3）、1959 年提出单位膜模型，并大胆推测所有的生物膜都是由“蛋白质一脂质一蛋白质”的单位膜构成：4）、1972年桑格和尼克森提出了生物膜的流动镶嵌模型，强调：①膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动：②膜蛋白分布的不对称性，有的镶嵌在膜表面，有的嵌入或横跨脂双层分子。
细胞生物学翟中和第四版课后习题答案
第四章：细胞膜与细胞表面1、生物膜的基本结构特征是什么？这些特征与它的生理功能有什么联系？以极性尾部相对，极性头部朝向水相的磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分，蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双分子层中或结合在其表面。
生物膜具有两个显著的特征，即膜的不对称性和膜的流动性：1）、生物膜结构的不对称性保证了膜功能的方向性，使膜两侧具有不同的功能，有的功能只发生在膜外侧，有的则在膜内侧，这是生物膜发生作用所必不可少的。
如调节细胞内外Na+、K+的Na+—K+ATP酶，其运转时所需的ATP是细胞内产生的，该酶的ATP结合点正是处于膜的内侧面；许多激素受体等接受细胞外信号的则处于细胞外侧。
2）、膜的流动性与物质运输、能量转换、细胞识别、药物对细胞的作用密切相关。
可以说，一切膜的基本活动均在生物膜的流动状态下进行。
2、何为内在膜蛋白？它以什么方式与膜脂相结合？内在膜蛋白又称整合膜蛋白，这类蛋白部分或全部插入脂双层中，多数为横跨整个膜的跨膜蛋白。
它与膜结合的主要方式有：1)、膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。
2)、跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基，如精氨酸、赖氨酸等与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca+、Mg+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。
3）、某些膜蛋白通过自身在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合的脂肪酸分子，插到膜双层之间，进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力，还有少数蛋白与糖脂共价结合。
3、从生物膜结构模型的演化，谈谈人们对生物膜的认识过程。
生物膜结构模型的演化是人类认识细胞膜的一个循序渐进的过程，是随着实验技术和方法的改进而不断完善的：1）、1925年:质膜是由双层脂分子构成的；2)、1935年：提出“蛋白质—脂质—蛋白质”的三明治式的质膜结构模型，这一模型影响达20年之久；3）、1959年提出单位膜模型，并大胆推测所有的生物膜都是由“蛋白质—脂质—蛋白质”的单位膜构成；4）、1972年桑格和尼克森提出了生物膜的流动镶嵌模型，强调：①膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动；②膜蛋白分布的不对称性，有的镶嵌在膜表面，有的嵌入或横跨脂双层分子。
第5章物质的跨膜运输
• ATP 分子结合诱导 2 个ATP 结合域二聚化，引起转运蛋白 构象改变，使底物结合部位暴 露于质膜的另一侧
（二）ABC 转运蛋白与疾病
Mammalian MDR1 protein
ABC 转运器与病原体对药物的抗性有关。 MDR （ multidrug
四、离子跨膜转运与膜电位
四、离子跨膜转运与膜电位
第三节 胞吞作用与胞吐作用
• 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物 质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、ure 13-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Fig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium, in contrast to noninjected oocytes.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.html
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
水孔蛋白
离子通道 孔蛋白
Main Porin From Mycobacterium smegmatis (MSPA)
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
细胞生物学-物质的跨膜运输(翟中和第四版)-含注释!!!
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵 • 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白 • 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle） • 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
导兴奋）
B. 配体门通道（胞外配体）
（突触后膜接收乙酰胆碱的
受体）
C. 配体门通道（胞内配体）
D. 应力激活通道（内耳的 听毛细胞）
含羞草“害羞”的机制
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的 15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
• 两类主要转运蛋白：
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
Na+-K+ATP酶的分子结构：
α β 两种亚基组成的二聚体。
α 亚基具有ATP酶的活性；
β 亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
第五章物质的跨膜运输——翟中和细胞生物学
质子泵
功能：建立H+电化学梯度，驱动转运溶质进入细胞
种类
（1）P型质子泵：结构与Na+-K+泵和Ca2+泵结构类似，在转运H＋的 过程中涉及磷酸化和去磷酸化，存在于真核细胞的细胞膜上。 （2）V型质子泵：存在于动物细胞溶酶体膜和植物细胞液泡膜上， 转运H+过程中不形成磷酸化的中间体，称v型质子泵，其功能是从 细胞质基质中泵出H+进入细胞器，有助于保持细胞质基质中性pH
静息电位主要是由质膜上相对稳定的离子跨膜运输或 离子流形成的。
过程： Na+—K+泵的工作使细胞内外的Na+和K+浓度远离平 衡态分布，胞内高浓度的K+是细胞内有机分子所带负电 荷的主要平衡者。处于静息状态的动物细胞，质膜上许 多非门控的K+渗漏通道通常是开放的，而其他离子通道 却很少开放。所以静息膜允许K+通过开放的渗漏通道顺 电化学梯度流向胞外。随着正电荷转移到胞外而留下胞 内非平衡负电荷，结果是膜外阳离子过量和膜内阴离子 过量，从而产生外正内负的静息膜电位。
度和跨膜电位差两种力的合力——跨膜的电化学梯度， 运输方向顺电化学梯度进行。 离子通道没有饱和值
即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没 有最大值。 是非连续性开放, 而是门控的，即离子通道的活性由 通道开或关两种构象调节。 通道打开时，同时结合膜两侧的离子 .
电压门通道
带电荷的蛋白结构域会随 跨膜电位梯度的改变发生 相应位移。
于开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子或离子 就能通过。
2. 载体蛋白：只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质
分子通过，而且载体蛋白每次转运都发生自身构象的改变。
二、被动运输与主动运输
翟中和细胞生物学笔记_全_(整理打印版)
第一章绪论生命体是多层次、非线性、多侧面的复杂结构体系，而细胞是生命体的结构与生命活动的基本单位，有了细胞才有完整的生命活动。
细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学，它是在不同层次（显微、亚显微与分子水平）上以研究细胞结构与功能、细胞增殖、分化、衰老与凋亡、细胞信号传递、真核细胞基因表达与调控、细胞起源与进化等为主要内容。
核心问题是将遗传与发育在细胞水平上结合起来。
细胞生物学与分子生物学(包括分子遗传学与生物化学)相互渗透与交融是总的发展趋势。
“细胞学说”的基本内容认为细胞是有机体，一切动植物都是由细胞发育而来,并由细胞和细胞产物所构成；每个细胞作为一个相对独立的单位，既有它“自己的”生命,又对与其它细胞共同组成的整体的生命有所助益；新的细胞可以通过老的细胞繁殖产生。
学习细胞生物学的注意点•抽象思维与动态观点•结构与功能统一的观点•同一性(unity)和多样性(diversity)的问题•细胞生物学的主要内容：基本概念与实验证据；细胞器的动态特征；化学能的产生与利用；细胞的活动及其调控等实验科学与实验技术——细胞真知源于实验室——Whatweknow细胞是生命活动的基本单位一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位细胞是有机体生长与发育的基础细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性没有细胞就没有完整的生命细胞概念的一些新思考细胞是多层次非线性的复杂结构体系细胞具有高度复杂性和组织性细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体细胞完成各种化学反应；细胞需要和利用能量；细胞参与大量机械活动；细胞对刺激作出反应；细胞是高度有序的，具有自组装能力与自组织体系。
细胞能进行自我调控；繁殖和传留后代；细胞的基本共性所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜。
所有的细胞都含有两种核酸：即DNA与RNA作为遗传信息复制与转录的载体。
细胞生物学-(翟中和-第三版)课后练习题及答案
细胞生物学-(翟中和-第三版)课后练习题及答案LT4）所有细胞的增殖都是一分为二的分裂方式3、为什么说病毒不是细胞？蛋白质感染子是病毒吗？1) 病毒是由一个核酸分子（DNA或RNA）芯和蛋白质外壳构成的，是非细胞形态的生命体，是最小、最简单的有机体。
仅由一个有感染性的RNA构成的病毒，称为类病毒；仅由感染性的蛋白质构成的病毒称为朊病毒。
病毒具备了复制与遗传生命活动的最基本的特征，但不具备细胞的形态结构，是不完全的生命体；病毒的主要生命活动必须在细胞内才能表现，在宿主细胞内复制增殖；病毒自身没有独立的代谢与能量转化系统，必须利用宿主细胞结构、原料、能量与酶系统进行增殖，是彻底的寄生物。
因此病毒不是细胞，只是具有部分生命特征的感染物。
2) 蛋白质感染子是病毒的类似物，虽不含核酸，其增殖是由于正常分子的构象发生转变造成的，这种构象异常的蛋白质分子成了致病因子，这不同于传统概念上的病毒的复制方式和传染途径，所以蛋白质感染子是病毒的类似物。
4、为什么说支原体可能是最小最简单的细胞存在形式？1）支原体能在培养基上生长2）具有典型的细胞膜3）一个环状双螺旋DNA是遗传信息量的载体4）mRNA与核糖体结合为多聚核糖体，指导合成蛋白质5）以一分为二的方式分裂繁殖6）体积仅有细菌的十分之一，能寄生在细胞内繁殖5要点原核细胞真核细胞细胞核无膜包围，称为拟核有双层膜包围染色体形状数目组成DNA序列环状DNA分子一个基因连锁群DNA裸露或结合少量蛋白质无或很少重复序列核中的为线性DNA分子; 线粒体和叶绿体中的为环状DNA分子两个或多个基因连锁群核DNA同组蛋白结合，线粒体和叶绿体中的DNA裸露有重复序列基因表达RNA和蛋白质在同一区间合成RNA在核中合成和加工; 蛋白质在细胞质中合成细胞分裂二分或出芽有丝分裂或减数分裂内膜无独立的内膜有, 分化成细胞器细胞骨架无普遍存在呼吸作用和光合作用酶的分部质膜线粒体和叶绿体（植物）核糖体70S（50S＋30S）80S（60S＋40S）第三章：细胞生物学研究方法1. 透射电镜与普通光学显微镜的成像原理有何异同？透射电镜与光学显微镜的成像原理基本一样，不同的是:1) 透射电镜用电子束作光源，用电磁场作透镜，2) 光学显微镜用可见光或紫外光作光源，以光学玻璃为透镜。
翟中和细胞生物学第5章物质的跨膜运输课件
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1. Ca2+ 泵的结构与功能
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钙离子泵
作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（胞内钙浓度10-7M， 胞外10-3M）。 位置：质膜、内质网膜。 类型：P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。 位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。
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顺着电化学梯度或浓度梯度 协助扩散 (facilitated diffusion) 膜转运蛋白协助
载体蛋白介导 通道蛋白介导
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1. 葡萄糖转运蛋白
12 次跨膜α 螺旋
通过构象改变完成葡萄糖的 协助扩散
转运方向取决于葡萄糖浓度 梯度
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ATP 驱动泵（ATP直接供能） 协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量） 光驱动泵
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第二节 ATP驱动泵与主动运输
ATP 驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4类
P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族
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一、P 型泵 (P-type pump)
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2. P 型 H+ 泵
植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质膜上虽然没有Na+K+ 泵， 但有P 型H+ 泵(H+-ATPase)
P 型H+ 泵将 H+ 泵出细胞，建立和维持跨膜 H+ 电化学梯度
H+/K+ ATPase
Control of acid secretion in the