沙漠植物对干旱的适应策略

生存有道---沙漠植物对干旱的适应策略

沙漠地区的植物在地球上历尽沧桑，通过自然界选择、优胜劣汰，在长期的进化演替过程中，形成了适应特殊环境条件的能力，表现出对沙漠环境的多种适应方式和适应特性。沙漠植物适应沙漠特殊生境的一般规律表现在：适应能力强(除对气候干旱，高温、日灼等的适应外，许多植物对土壤贫瘠、盐碱，对风蚀、沙打沙割、沙埋等的适应和忍耐性能也很强)；结实量大、易更新繁殖(繁殖材料可大量获得，包括有性繁殖和无性繁殖，或具根茎相互转化的功能、具有克隆或可平茬复壮的特性)；枝叶特化、根系发育特殊(叶片小或退化以同化枝来进行光合作用，或多浆茎、叶储水保水；根系生长迅速，深根性或水平根发达)，生长稳定，长寿或短时间完成生活史(短期生植物，亦称短命植物或短生植物)等。

根系发达、生长迅速

沙漠植物的根系在适应干旱环境的特征上有所不同，在荒漠、半荒漠地区，由于降水稀少，年平均降水多在200毫米以下，甚至小于50毫米，沙丘上干沙层很厚，这就迫使生物量大的木本植物的根系向深层发展，以求利用地下水，因此，深根性植物较多，如白梭梭和梭梭的垂直根深达5米以下，深深扎入地下水层，以吸收地下水。柽柳(红柳)的主、侧根都极发达，主根往往伸至地下水层，最深可达10余米。在吐鲁番的坎儿井的竖井中发现，骆驼刺的根系在离地表20米以下

可见。胡杨、沙拐枣属植物的根系多为水平分布，水平根可超过10米；但在地下水8～10米深的吐鲁番沙地上，沙拐枣的根系可垂直向下发展到5米左右，能深达地下水沿毛细管上升的区域；银沙槐水平根发达，垂直根深入沙层2米余，水平根交错盘诘，集中分布在30～50厘米沙层内，长可达10米以上此外，一年生幼苗主根深扎沙土层50厘米，三年的实生苗垂直根生90厘米，根幅约1.5米，银沙槐地上部分生长比根系发育缓慢，当年幼苗地下部分垂直方向的生长近5倍以地上部分的高生长。而我国东部草原地区降水较多，年平均降水量在250～400毫米，沙漠植物为了充分利用降水，以发展水平根系为主。如沙柳主根发育不明显，水平根极发达，密如蛛网，一丛四年生沙柳，株高3.5米，水平根幅达20余米，为地上部分的五倍多，黄柳垂直根可达3.5米，而向水平伸展常达20米以上。杨柴为浅根性灌木，主根一般深1～2米, 侧根多分布在深10～40厘米深的土层中，2年生侧根长达2.4米，成年植株可达10余米。花棒成年植株根幅可达10余米，最大根幅可达20～30米。分布于干草原地区的差巴嘎蒿垂直根下扎2米左右，水平根向四周强烈扩展，根幅达3米以上。白沙蒿无明显垂直根系，水平根极发达，5年生根幅为冠幅的7.5倍。油蒿虽属深根性半灌木，12龄的植株根深3.5米，但根幅达9.2米，侧根密布在0～130厘米的沙层内，在荒漠地区的沙坡头，油蒿主根深达4.5米。通常沙漠地表层为干沙层，30～40厘米以下为稳定湿沙层，植物发芽后，主根具有迅速延伸，以尽快达到稳定湿沙层的能力。沙漠植物就是利用自身发达的根系，在沙地土壤内或垂直或

水平发展来吸收水分和营养，以供应给植物地上部分的蒸腾和生长发育的需要，这是沙漠植物适应干旱环境的主要特征之一。

分布在降水不到50毫米塔克拉玛干沙漠的沙生柽柳

白皮沙拐枣发达的根系

形态结构特殊

沙漠植物中的旱生植物是通过特殊的形态结构在干旱条件下保持植物体内适宜的含水量。这些特性中有的是可以减少水分损失的旱生结构，这些特殊的旱生结构在中生植物中也有表现。各种旱生植物并非同时同样的具有这些结构特性，而以某种适应方式为主，即使相伴生长在同一干旱生境中的植物也可能各以完全不同的途径避免干旱带来的危害，防止永久萎蔫。

一些主要固沙植物的旱生结构研究证明，旱生结构的存在是无疑的事实，它的基本特征是：面/体比值较小，角质层较厚，气孔下凹，细胞较小，数目较多，栅栏组织发达，海绵组织退化，因而栅/海比值大，机械组织强化等。在形态结构方面，旱生型肉质植物红砂叶表皮覆盖有蜡质且细胞壁和角质层较厚，气孔下陷。旱生型的柠条和猫头刺叶形变小，叶表面前稠密的灰白色的绒毛所覆盖，借以掩盖气孔，减少蒸腾，使叶肉组织免于灼伤。旱生植物均具有角质层厚、气孔下陷、浓密的表皮毛、栅栏组织发达、海绵组织退化、栅／海值高、等

面叶等明显的旱生结构，其中多浆旱生植物还具叶片肥厚、贮水组织发达、贮水组织与叶厚比值大、肉质叶等特征。中生植物则为典型的中生结构，如角质层较薄，气孔平置或拱起，栅/海值较低，背腹叶等。

沙漠植物分为4类：(1)薄叶植物：叶片薄，含水相对少，耐旱力强，在丧失50%水分时仍能存活。按叶片类型划分属于正常型和全栅型。(2)多浆植物：茎叶肥厚多浆，属于不同的生理代谢类型。按叶片类型划分属于环栅型和不规则型。(3)肉茎植物：茎肉质多浆，叶片则极度退化成鳞片状。按叶片类型划分属于退化型。(4)卷叶植物：指遇到干旱时，叶片能卷曲成筒的一群抗旱较强的旱生禾草。按叶片类型划分属于禾草型。

旱生植物包括:(1)肉质旱生植物：其植物通过薄壁组织储存大贯水分(肉质化)，减少蒸腾失水来适应严重干旱。形态上具有降低相对表面积、加厚角质层、气孔凹陷等特点，但突出的是具有特殊的光合作用机制。(2)硬叶旱生植物：该类植物具有典型的旱生结构，但未肉质化。它们的机械组织发达或角质层较厚，在失水较多情况下能够防止叶片皱缩发生破裂；或者叶子厚度加大，以缩小蒸腾面积减少失水，这些是适应干旱的重要方式。硬叶植物的根系庞大，叶脉较密，叶细胞渗透压很高，以扩大吸水来源．增强吸水能力，改善供水条件，这些是适应干旱的另一重要途径。这类植物一方面可以较多地吸水，

另一方面可以忍受较低的含水量。所以，当中生植物因干旱而关闭气孔时，它们能继续开放气孔进行光合作用。(3)小叶和无叶旱生植物：这类植物在沙漠和沙地中比较普遍。小叶旱生植物叶面积极度缩小，通常不到1平方厘米。无叶旱生植物叶子退化，由绿色茎执行光合作用的功能。例如沙漠中的沙拐枣，在一年生枝条的外面覆盖以闪亮且较厚的角质层．叶子呈极短的线状并且很快脱落，一部分枝条上着生花，共同完成光合作用，果实成熟后一齐脱落，另一部分枝条当年木质化越冬。麻黄属是另一类常见的无叶型旱生植物，它的蒸腾很弱。

(4)软叶旱生植物：界限不甚明确的另一类旱生植物，虽然叶片有不同程度的旱生结构，但较柔软。在土壤水分较多的季节里，它比其它旱生植物蒸腾要更强烈，甚至超过中生植物。然而在严重缺水季节常常落叶，如旋花属、半日花属的一些种类。这些植物同中生植物在形态和生理上，均有非常明显的差别。（5）窄水旱生植物，这类植物能在水分不足的任何迹象出现时关闭气孔，以阻止细胞液浓度的升高。因此气体交换和光合作用受阻，植物处于压抑状态。在长期干旱下这类植物的叶子不干枯，但变黄而最终脱落。

叶退化植物的同化枝（白梭梭）

银沙槐适应干旱的枝叶形态

生理机能与生化特征

沙漠植物除了借助自身生物学特性和形态上的一些特征在干旱条件下保持植物体内适宜的含水量。在生理、生化上也具有耐旱或抗旱的机能，通过加强植物吸水能力和保水储水能力，以适应干旱，如提高细胞液浓度，降低叶细胞水势，提高原生质水合程度等。

旱生型植物细胞的原生质粘滞性较高，弹性强，透性大，抗脱水能力强，抗热性好，蒸腾强度小，过氧化氢酶的活性强，可溶性糖的含量高，束缚水含量多，束缚水与自由水的比值大等，从而构成耐干旱的特性。

多浆旱生植物以极低的水势，很强的保水力，很高的束缚水和束/自值，以及明显的旱生结构，如叶肥厚、角质层厚、气孔下陷、栅栏组织和贮水组织均很发达，构成等面叶和肉质叶为其特征。它们的蒸腾强度很低。中生植物的特征是高水势，低束缚水和束/自值(0.37)，弱保水力(遗留水11．5％，持水时间50小时)，旱生结构发育微弱，造成大量蒸腾失水，其蒸腾量比多浆旱生植物高一倍多。少浆旱生植物保水力较强(遗留水14.76％，持水时间104．3小时)，均介于中

生植物与多浆旱生植物之间，但它们中有的植物，蒸腾强度都相当高，超过大多数中生植物。这类植物虽具有角质层厚、气孔下陷、栅栏组织发达，表皮毛浓密等旱生结构，但它并未能防止蒸腾失水。

中生植物脯氨酸低于少浆旱生植物,多浆旱生植物脯氨酸含量最高，为前两者的17倍和4倍。两类旱生植物在干旱条件下(非灌溉)脯氨酸含量均高于灌水处理。少浆与多浆旱生植物的光合强度差异不大，而中生植物则高于两类旱生植物2倍以上。少浆旱生植物的呼吸强度,略高于多浆旱生植物，与中生植物接近。光合／呼吸值，少浆、多浆与中生植物分别为2.50、3.09和4.59，说明中生植物的合成明显大于消耗。季节动态中，中生植物显著高于两类旱生植物。叶绿素总量三类植物差异甚微。沙漠植物的生理功能不仅在物种之间存在差异，在日变化规律上也有区别。

水分通常是影响荒漠植物生长的主要限制因子。作为指示水分利用效率的可靠指标，叶片稳定碳同位素组成(δ13C值)可以用来探讨植物适应干旱环境的强弱程度。干旱可使植物叶片δ13C升高；年降水量每增加l毫米，叶片δ13C则降低0.0l‰ -0.0l5‰。荒漠灌木叶片δ13C值明显高于草本，说明灌木可能更适应干旱胁迫。

从上述生理生化特性方面看，旱生型植物细胞的原生质粘滞性高，弹性强，抗脱水能力强，抗热性好，蒸腾强度小，束缚水含量多，束缚

水与自由水的比值大等，过氧化氢酶活性强，植物脯氨酸含量高，可溶性糖含量高，叶片稳定碳同位素δ13C值高等，从而构成了它们适应干旱的特性。但需要指出，各种旱生植物并非同时同等地具有这些特性，而是以某种适应方式为主，即使相伴生长在同一干旱生境中的植物也可能各以完全不同的途径避免干旱缺水造成的危害。另外，同属植物的抗旱（耐旱）性也有很大差异区别，沙拐枣属植物抗旱性由强到弱的顺序为：红皮沙拐枣＞头状沙拐枣＞白皮沙拐枣＞心形沙拐枣＞东疆沙拐枣＞小果沙拐枣＞膜果沙拐枣＞蒙古沙拐枣＞乔木状沙拐枣＞精河沙拐枣＞昆仑沙拐枣。l2种柽柳抗旱性能的大小分别为：沙生柽柳>安氏柽柳>山川柽柳>短毛柽柳>多枝柽柳>霍氏柽柳>细穗柽柳>中国柽柳>甘蒙柽柳>长穗柽柳>刚毛柽柳>短穗柽柳。

植物的抗旱性是由形态解剖和生理功能两方面对干旱环境的适应性所构成，通常认为生理方面的抗旱性比形态解剖方面的抗旱性更重要，因为环境变化首先引起生理上的反应，而形态解剖不过是由遗传表现的长期适应结果。然而，这两方面是互相联系互相制约的统一体，并且始终受到环境的影响，因此不能用片面孤立的观点来认识植物的抗旱性。不同的植物种具有不同的对干旱的适应方式，很难用一个统一的生理指标或形态解剖指标来鉴定植物的抗旱能力。

沙漠植物的初级生产力低下，主要受降水量和土壤湿度的制约。它们虽然都有较高的综合抗旱力，在沙层含水量低于1%的持续时间过长

时，也会趋于衰亡。沙漠植物的氮代谢和醣代谢都因缺水而改变方向，即分解胜于合成，不利于植物的生长。植物之受旱害，首当其冲的是植物体内的水分状况，水胁迫引起蒸腾作用、光合作用、醣代谢和蛋白质代谢等一系列生理生化过程的变化，而植物生长和外形上的种种表现变化则在其后(例如叶绿素匮缺导致叶子变黄、脱落，酸的积累导致叶片脱落等等）。在自然环境下，植物受旱致死，与其说是“渴死”，不如说是“饿死”。因为旷日持久的水胁迫，发生细胞结构的破裂而死，即使由此可能，也只是到了水分消耗殆尽的时候才会发生。因此，对多年生沙漠植物来说，不要以为地上部一旦出现落叶或枯梢，便是死亡的象征，这往往是植物面对严重干旱的策略，被迫进入休眠或假死状态，脱落部分乃至全部叶子或同化枝，但只要根部尚未坏死，等到降雨、沙地水分条件好转，那些休眠或假死的植物就有可能复苏，重新萌生枝叶。此种现象在荒漠植物中是普遍存在的。上述精辟的陈述不仅反映出沙漠植物适应干旱环境的特殊表现形式，同时也揭示了植物形态解剖特征与生理生化功能在植物适应干旱能力的因果关系。