第5章 骨骼肌生理
《运动生物化学》第05章 运动时骨骼肌的能量代谢调节和利用
肌肉收缩时，Ca2+可调节磷酸化酶的活性。 Ca2+是骨骼肌兴奋收缩耦联的桥梁，当动作电位沿肌膜传递至三 联体时，引起肌质网释放大量的Ca2+，从而使肌浆内Ca2+浓度上升。
Ca2+ 浓度升高
激活
肌原纤维 ATP酶
（2）线粒体内生成的柠檬酸转移到细胞质内，其浓度增大也将抑制 果糖磷酸激酶活性，使糖酵解速率降低。糖酵解过程的抑制使葡萄糖-6磷酸浓度升高，进而抑制己糖激酶和磷酸化酶，导致血糖利用和肌糖原利 用减少（图5-2-7）。
但是，任何果糖磷酸激酶的激活剂（如AMP、磷酸、6-果糖磷酸等） 浓度的升高，都会削弱柠檬酸对果糖磷酸激酶的抑制作用，使糖酵解加速。
Top
Intensity
• CP储量3％以下，ATP 储量大于安静值80％ • ATP合成途径主要为CP的分解，所以CP储量下降速度比ATP快得多
75%
Vo2max
60%
Vo2max
• CP储量可降低至20％左右，ATP储量略低于安静值 • ATP合成途径主要为糖酵解和糖有氧氧化供能，所以CP没有耗尽
促进肌细胞吸收葡萄糖。 ③ 因肌细胞内代谢途径的调节，葡萄糖转移进入运动肌
的绝对量增加，且不依赖血胰岛素浓度。
肝葡萄糖生成和释放调节机制：
（1） 运 动 时
儿茶酚胺和胰高血糖素分泌增多 肝糖原分解成葡萄糖增多 加速糖异生 调节肝葡萄糖的生成速率
肝葡萄糖生成和释放调节机制：
图 5-2-4 血糖浓度对肝葡萄糖释放的调节 注：1.糖原合成酶；2.糖原磷酸化酶；3.UDPG尿苷二磷酸葡萄糖
3．三酰甘油和脂肪酸循环的反馈调节
骨 骼 肌 的 特 性
3.2.2 肌丝滑行的过程
终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2+进入肌浆
Ca2+与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白的构型
原肌球蛋白位移，暴露 细肌丝上的结合位点 横桥与结合位点结合，
分解ATP释放能量 横桥摆动
肌节缩短=肌细胞收缩
按任意键 飞入横桥摆动动画
肌丝滑行几点说明: 1）肌细胞收缩时肌原纤维的缩短,并不是肌丝本身 缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。因①相 邻Z线靠近,即肌节缩短；②暗带长度不变,即粗肌丝 长度不变；③从Z线到H带边缘的距离不变,即细肌丝 长度不变; ④明带和H带变窄。
粗肌丝：由肌球或称肌凝蛋白
组成，其头部有一膨大部--横桥： ①能与细肌丝上的结合位点发生 可逆性结合；②具有ATP酶的作 用 ， 与 结 合 位 点 结 合 后 ,• 分 解 ATP提供横桥扭动(肌丝滑行)和 作功的能量。•
细肌丝：肌动蛋白：表面有与
横桥结合的位点，静息时被原肌 球蛋白掩盖；原肌球蛋白：静息 时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白： 与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白 位移，暴露出结合位点。
3.5.4 影响神经-肌肉兴奋传递的因素 1）阻断ACh受体：箭毒和α银环蛇毒，肌松剂（驰 肌碘）。 2）抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药，新斯的明。 3）自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏ACh受 体），肌无力综合征（抗体破坏N末梢Ca2+通道）。 4）接头前膜Ach释放↓：肉毒杆菌中毒。 5）EPP的特征：无“全或无”现象；无不应期；有 总和现象；EPP的大小与Ach释放量呈正相关。
2）横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝内) 滑行，滑行中由于肌肉的负荷而受阻，便产生张力。
3）横桥的循环摆动在肌肉中是非同步的，从而肌 肉产生恒定的张力和连续的缩短。
骨骼肌
）、使髋关节外展的作用肌 （二）、使髋关节外展的作用肌
1、臀中肌 2、臀小肌 3、臀大肌上部 4、阔筋膜张肌 5、犁状肌
位 置：臀中肌位于臀部外上方，大部 被臀大肌覆盖，扇形；臀小肌 位于臀中肌深层。 起 点：髂骨翼外面。 止 点：股骨大转子。 近固定：大腿在髋关节处外展 外展； 外展 两肌前部，使大腿屈、旋内； 两肌后部，使大腿伸、旋外。 远固定：一侧收缩使骨盆向同侧倾； 双侧收缩前部纤维—骨盆前倾； 后部纤维—骨盆后倾。 训 练：侧控腿，侧踢腿；体侧屈。
9、肘肌 、
肘关节后面外侧，三角形小肌。 位 置：肘关节后面外侧，三角形小肌。 肱骨外上髁。 起 点：肱骨外上髁。 止 点：鹰嘴外侧缘，尺骨背面上 。 鹰嘴外侧缘，尺骨背面上1/4。 近固定：前臂伸，加固肘关节。 近固定：前臂伸，加固肘关节。 远固定：助上臂在肘关节处伸。 远固定：助上臂在肘关节处伸。
8、肱三头肌 、
整个上臂后面， 羽状肌。 位 置： 整个上臂后面， 羽状肌。 三个头：长头、内侧头、外侧头。 三个头：长头、内侧头、外侧头。 肩胛骨盂下结节； 起 点：长 头—肩胛骨盂下结节； 肩胛骨盂下结节 外侧头—桡神经沟外侧骨面 桡神经沟外侧骨面； 外侧头 桡神经沟外侧骨面； 内侧头—桡神经沟内下方骨面 桡神经沟内下方骨面。 内侧头 桡神经沟内下方骨面。 止 点： 尺骨鹰嘴 近固定：三头收缩，前臂在肘关节处伸 近固定：三头收缩，前臂在肘关节处伸。 远固定：上臂在肘关节处伸。 远固定：上臂在肘关节处伸。 负重上举，俯卧撑； 训 练：负重上举，俯卧撑；“毛巾擦 背”。
有人研究发现：预先拉长小腿三头肌，使足背屈 60°后再作跖屈，小腿三头肌力量能从384kg增大 到598kg。
九、多关节肌“主动不足”和“被动不足”
《人机工程学》第5章人的作业能力与疲劳
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《人机工程学》第5章人的作业能力 与疲劳
3. 活动代谢 活动代谢亦称劳动代谢、 作业代谢或工作代谢。 它是人在从事特定活动过程中所进行的能量代谢。 体 力劳动是使能量代谢量亢进的最主要的原因。 因为在 实际活动中所测得的能量代谢率(用AR表示)， 不仅包 括活动代谢率， 也包括基础代谢率与安静代谢率， 所 以活动代谢率(用MR表示)应为
三种产能过程可概括于图5 - 1中， 其一般特性列 于表5 - 1。
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《人机工程学》第5章人的作业能力 与疲劳
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•图5 - 1 肌肉活动时能量的来源示意图
《人机工程学》第5章人的作业能力 与疲劳
• 表5 - 1 三种产能过程的一般特性
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《人机工程学》第5章人的作业能力 与疲劳
在肝、 肾内部又合成为糖原。 在食物营养充足地合理
条件下， 经过休息， 可以较快的合成为糖原。
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《人机工程学》第5章人的作业能力 与疲劳
虽然糖酸解时1g分子葡萄糖只能合成2g分子ATP， 但糖酵解的速度比氧化磷酸化的速度快32倍， 所以是 高速提供能量的重要途径。 乳酸系列需耗用大量葡萄 糖才能合成少量的ATP， 在体内糖原含量有限的条件 下， 这种产能方式不经济。 此外， 目前还认为乳酸是 一种致疲劳性物质， 所以乳酸系列提供能量的过程不 可能持续较长时间。
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《人机工程学》第5章人的作业能力 与疲劳
3. 乳酸系列
在大强度劳动时， 能量需求速度较快， 相应ATP 的分解也必须加快， 但受到供氧能力的限制。 此时，
则靠无氧糖酵解产生乳酸的方式提供能量， 故称为乳
酸系列：
骨骼肌收缩
第一章骨骼肌收缩第一节肌纤维的结构肌纤维通其他细胞一样，有细胞膜、细胞核、细胞质、细胞核。
肌浆中除含有丰富的线粒体，糖原和脂滴外，还充满平行排列的肌原纤维和复杂的肌管系统，这是骨骼肌细胞在结构上的主要特点。
一肌緣纤维和肌节明带和暗带在横向上都位于相同的水平，因而整个肌细胞也呈现明暗交替的横纹。
骨骼肌也叫横纹肌。
暗带中有一块相对较亮的区域，称为H带，其中央有条横向的线称为M线。
第二节骨骼肌细胞的电活动一、细胞的静息电位及其产生机制一）细胞的静息电位静息电位是一种稳定的直流电位，人们把静息电位存在时细胞膜外正内负的状态称为极化，当静息时膜内外电位差的数值向膜内负值加大的方向变化时，称为膜的超极化；相反当膜内电位向负值减少的方向变化称为去极化；细胞膜去极化后再向正常安静时膜内所处的负值恢复的过程称为复极化。
细胞水平的电活动主要表现在细胞膜的两侧点位差的改变，因而也称为跨膜电位。
二）静息电位产生的机制：由于细胞膜内Na+、K+的分布不均匀和细胞膜具有选择透过性静息电位实际上是K+的平衡电位二细胞的动作电位及产生机制一）细胞的动作电位：当受到一个适当的刺激，膜电位发生迅速的一过性波动称为动作电位。
二）动作电位的产生机制Na+的平衡电位？三、动作电位的传导动作电位的特征：1双向传平2安全相对不疲劳性，绝缘3不衰减四神经-肌肉接头的兴奋传递？二）兴奋在神经-肌肉接头的传递当运动神经元兴奋时，冲动沿神经纤维传至轴突末梢，使走图末梢去极化，改变了神经膜的通透性，使细胞外液中部分Ca2+进入轴突末梢（接头前膜），引起轴浆中200~300个突触小泡在接头前膜处出胞，释放出乙酰胆碱进入接头间隙。
当乙酰胆碱经接头间隙到达终版膜表面时，立即与中版膜上的乙酰胆碱受体相结合，引起膜对Na+、K+的通透性改变而导致去极化，进而触发一个可传导的动作电位，沿肌膜传导到整个肌纤维，引起肌纤维收缩。
第三节肌纤维的收缩肌纤维收缩过程包括：1肌膜电位变化出发肌肉收缩，既兴奋——收缩偶联2横桥的运动引起肌丝的滑动3肌肉收缩后的舒张。
生理学——骨骼肌的收缩功能
生理学——骨骼肌的收缩功能骨骼肌是人体内最常见的肌肉组织，也是最重要的肌肉组织之一、它不仅具有支撑和保护的功能，还能通过收缩产生力量并推动我们的骨骼运动。
骨骼肌的收缩是通过肌肉纤维的收缩来完成的，以下将详细介绍肌肉收缩的过程以及与之相关的生理学知识。
肌肉收缩的过程可以分为四个主要步骤：兴奋-收缩-释放-恢复。
首先，神经冲动通过神经末梢传递给肌肉纤维，这个传递的过程称为兴奋。
神经冲动到达肌肉纤维后，会引发细胞内的一系列电生理反应，最终导致细胞内的钙离子释放。
当钙离子释放到肌肉纤维的细胞质中时，它们会与肌球蛋白结合在一起，这个过程被称为肌球蛋白和钙离子的结合。
肌球蛋白位于肌肉纤维中，并由两个部分组成：肌球蛋白I和肌球蛋白T。
钙离子结合到肌球蛋白I 上，使其发生构象改变，从而将粘着蛋白暴露出来。
接下来的步骤是收缩，也就是肌肉纤维产生力量并缩短。
肌球蛋白的构象改变会引起肌球蛋白和肌动蛋白之间的相互作用。
肌动蛋白是另一种蛋白质，负责肌肉纤维的收缩。
当肌动蛋白和肌球蛋白相互作用时，肌动蛋白会拉动肌球蛋白，使肌肉纤维缩短。
这个过程不断地发生，直到肌肉纤维达到最大的收缩程度。
完成收缩后，肌肉纤维需要重新松弛。
这个过程被称为释放。
释放过程中，钙离子被重新吸收到肌肉纤维内的储钙体中。
这让肌球蛋白恢复到初始状态，使肌动蛋白和肌球蛋白之间的相互作用断开。
最后一个步骤是恢复，也就是肌肉纤维回到初始状态。
在恢复过程中，肌球蛋白和肌动蛋白之间的相互作用断开，肌动蛋白返回到肌球蛋白表面以等待下一次收缩。
肌肉纤维的收缩过程是一个高度协调的过程。
它是由神经系统通过神经冲动控制的，神经冲动通过神经末梢到达肌肉纤维后，会引发一系列电生理反应，最终导致肌肉纤维的收缩。
这种神经冲动的传递是由神经递质介导的，其中最重要的神经递质是乙酰胆碱。
乙酰胆碱通过神经递质的释放使得肌肉纤维收缩。
肌肉收缩的力量大小与肌肉纤维的数量和激活程度有关。
每个肌肉纤维都是由许多肌原纤维组成的，每个肌原纤维内有成千上万个肌纤维。
第5章-骨骼肌、心肌和平滑肌细胞生理
• C亚单位带负电荷，可与Ca2+结合。 • T亚单位将整个肌钙蛋白结合在原肌凝蛋 白上。 • I亚单位的作用是将C亚单位结合Ca2+的信 号传给原肌凝蛋白，引起它的变形。
二、骨骼肌收缩的机制
（一）肌肉收缩的肌丝滑行学说 • 1、主要证据 • A. 粗细肌丝之间的几何构形表明在收缩 时它们之间要相互作用。 • B. 肌肉收缩时，暗带的长度没有改变， 说明粗肌丝没有发生卷曲变化。 • C. 拉长肌丝，H带的长度也增长。暗带的 长度不变。 • 这表明，肌收缩是粗细肌丝互相穿插滑行 造成的。
2、细肌丝（由三种蛋白质组成）
A. 肌动蛋白（肌纤蛋白，actin） 占60%。单体呈球 状，聚合成双螺旋结构，是细肌丝的主干。上面每隔一 段距离就有一个与横桥结合的位点。正常情况下被掩盖 着。
肌钙蛋白 原肌球蛋白 肌动蛋白
• B. 原肌球蛋白： 为丝状，位于肌动蛋 白双螺旋的沟内，处于横桥与肌动蛋白之 间，掩盖着横桥的结合位点。 • C. 肌钙蛋白： 是钙离子的受体含有T、 I、C三个亚单位：
由上到下：
单收缩 收缩总和 不完全强直收缩 完全强直收缩
在体骨骼肌是 以运动单位而不是 以单根肌纤维收缩 的。
3、肌肉长度与收缩张力的关系
肌肉过长或过短都使张力下降，以肌小节长2.20-2.25 μm时 张力最大。此时粗细肌丝重叠程度最佳，发挥作用的数目最多。
初长过短，部分细 肌丝得不到横桥
初长过长时，部分 横桥没有结合位点
肌 管 系 统 的 立 体 模 式 图
三联体
（三）粗、细肌丝
肌钙蛋白
肌动蛋白
原肌球蛋白
横桥
1、粗肌丝（由肌球蛋白分子构成）
相邻的两对横桥互相 扭转60度角，相距 14.3nm
人体及动物生理学 第五章肌细胞收缩、心肌、平滑肌生理
ACh扩散至 扩散至endplate 扩散至
↓
结合, 与R结合 K+、Na+通道 结合
↓ (化学门控 化学门控) 化学门控
Endplate potential
↓（电紧张扩布） （电紧张扩布）
电压门控Na 电压门控 +通道激活
↓ 肌膜上
AP
注意： 注意：Байду номын сангаас
★1、量子释放quantal release：以小泡为 、 ： 单位的倾囊释放。 单位的倾囊释放。 ★2、终板电位 endplate potential, EPP 、 1）定义 : 终板膜上产生的局部去极化电 终板膜上产生的局部去极化电 ） 可随ACh释放增加而产生等级性变化。 释放增加而产生等级性变化。 位。可随 释放增加而产生等级性变化 2）不表现“全或无”传导，只能在局部 ）不表现“全或无”传导， 进行紧张性电扩布。 进行紧张性电扩布。 3）一次神经冲动释放 所引起的EPP ）一次神经冲动释放ACh所引起的 所引起的 大小超过引起肌细胞AP所需阈值 所需阈值3~4倍,可 大小超过引起肌细胞 所需阈值 倍可 刺激周围具有电压门控 电压门控Na 通道的肌膜 肌膜产生 刺激周围具有电压门控 +通道的肌膜产生 AP，使神经冲动与肌细胞收缩保持 对1。 ，使神经冲动与肌细胞收缩保持1对 。
(一)神经—骨骼 神经— 肌接头处兴奋的 传递 neuromuscular transmission
1.神经肌接头( 1.神经肌接头(neuromuscular junction) 神经肌接头 ) 的结构： 的结构：
⑴接头前膜prejunctional membrane: 接头前膜 突触囊泡synaptic vesicle,内含 内含ACh; ①突触囊泡 内含 电压门控Ca 通道； ②电压门控Ca2+通道； 接头间隙junctional cleft: ⑵接头间隙 50nm宽，与细胞外液相通 50 宽 与细胞外液相通; 接头后膜postjunctional membrane:又称 ⑶接头后膜 又称 终板膜endplate membrane，是肌膜特化 终板膜 ， 部分,上有 上有① 受体;② 部分 上有①N2型ACh受体 ② AChE; 受体
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三联管结构处的信息传递； 纵管系统对Ca2＋的释放和再回收。
＋ －
（横小管）
－＋
纵小管
终池
兴奋-收缩耦联的基本过程
肌细胞兴奋 兴奋传至三联管处 激活T管膜上的Ca2＋通道（变构） 激活终池膜上的Ca2＋释放通道 终池内的Ca2＋释放入胞浆 胞浆内的Ca2＋浓度升高 引发肌肉收缩
激活纵管膜上的钙泵，回收Ca2＋ 胞浆Ca2＋浓度降低，肌肉舒张
单收缩：肌肉受到一次刺激，会出现一次 机械收缩，称为单收缩。由收缩期和舒张 期组成。 图
单收缩的复合：
不完全强直收缩：当连续刺激频率并不很高时， 每次新的收缩都出现在前次收缩的舒张期，表 现为锯齿形收缩曲线。
完全强直收缩：如果刺激频率继续增加，肌肉 可能在前次收缩的收缩期内开始新的收缩，表 现为机械反应的平缓增加。
练习题
• 1.肌丝滑行学说的直接根据是，肌肉收缩时 （ A）
A.暗带长度不变，明带和H带缩短 B.暗带长度不变，明带缩短，而H带不变 C.暗带长度缩短，明带和H带不变 D.明带和暗带长度均缩短 E.明带和暗带长度均不变
• 2.骨骼肌发生等张收缩时，下列那一项的 长度不变？（B） A. 明带 B. 暗带 C. H带 D. 肌小节 E. 肌原纤维
• 5.回收骨骼肌胞质中Ca2＋的Ca2＋泵主要分 布在（ B ）. A. 肌膜 B. 肌质网膜 C. 横管膜 D. 溶酶体膜 E. 线粒体膜
• 6.骨骼肌细胞膜中横管的主要作用是（ B ） A. Ca2＋进出肌细胞的通道 B. 将动作电位引向肌细胞深处 C. 乙酰胆碱进出细胞的通道 D. Ca2＋的储存库 E. 产生终板电位
横桥运动
骨骼肌收缩的分子机制
肌丝滑行理论 提出：Huxley（1954年） 内容：肌肉的缩短是由于肌小节中细肌丝 在粗肌丝之间的滑行，而肌丝的长度和结 构不变。
直接证据：肌肉收缩时暗带长度不变，只 有明带发生缩短，同时看到H带相应变窄。
骨骼肌收缩的分子机制
收缩过程
胞浆内Ca2＋浓度升高 Ca2＋与肌钙蛋白亚单位C结合 肌钙蛋白变构 原肌球蛋白变构 肌动蛋白上活性位点暴露 横桥与肌动蛋白结合 横桥头部摆动并拖动细肌丝 肌小节缩短，肌肉收缩
• 7.在兴奋收缩耦联过程中起主要媒介作用 的离子是（ D） A. Na＋ B. Cl－ C. K＋ D. Ca2＋ E. Mg2＋
Thin filament 细肌丝
(肌动蛋白) (肌钙蛋白) (原肌球蛋白)
Thick filament
粗肌丝
横桥
Myosin(肌球蛋白)
横桥具有两个特点
①在一定条件下，头部与细肌丝上的肌动
蛋白可逆性结合而产生横桥运动； ②头部具有ATP酶活性，可分解ATP获得能 量，提供横桥运动所需能量。
• 3.生理状态下，整体内骨骼肌的收缩形式 几乎属于（ D）. A. 单收缩 B. 单纯的等长收缩 C. 单纯的等张收缩 D. ห้องสมุดไป่ตู้完全强直收缩 E. 完全强直收缩
• 4.使骨骼肌产生完全强直收缩的刺激条件 是（ D ） A. 足够强度的单刺激 B. 足够强度和持续时间的单刺激 C. 足够强度和时间变化率的单刺激 D. 间隔小于单收缩收缩期的连续阈刺激 E. 间隔大于单收缩收缩期的连续阈刺激
舒张过程
… …降低 … …分离 … …构型恢复 … …构型恢复 掩盖肌动蛋白上活性位点 横桥不能与肌动蛋白结合 细肌丝回到原位 肌小节长度恢复，肌肉舒张
三联管
骨 骼 肌 纤 维 超 微 结 构 模 式 图
骨骼肌的兴奋-收缩耦联
什么是兴奋-收缩耦联？
3个主要步骤： 兴奋通过横管系统传向肌细胞的深处；
骨 骼 肌 生 理
引起骨骼肌收缩的全过程
骨骼肌收缩的外部表现
练习题
引起骨骼肌收缩的全过程
运动神经纤维兴奋（动作电位的产生）
兴奋的传导
神经-肌肉接头处的兴奋传递 兴奋-收缩耦联？ 骨骼肌细胞的收缩？
兴奋的传递
肌 小 节 与 肌 丝 结 构 示 意 图
（1）横切面 （2）纵切面
（3）分子构成
兴奋-收缩
骨骼肌收缩的外在表现
等张收缩和等长收缩 单收缩和单收缩的复合
等张收缩：当肌肉收缩时主要表现为长度
的缩短，但在肌肉缩短的过程中肌肉产生 的张力始终不变，这种肌肉收缩形式称为 等张收缩。
等长收缩：当肌肉收缩时，由于遇到足够
大的外力或负荷的抵抗作用，肌肉长度不 表现为缩短，但肌肉收缩产生的张力却可 达到最大，这种肌肉收缩形式称为等长收 缩。