第三章 根

二、菌根（myxorrhiza）
菌根是某些真菌与高等植物根的共生复合体。 （一）外生菌根（ectotrophic mycorrhiza） 菌丝分布在根的表皮和皮层的细胞间隙中，并在根 表面交织成菌丝套。 （二）内生菌根（endotrophic mycorrhiza） 菌丝侵入到皮层细胞之内的菌根。 （三）内外生菌根（ectendotrophic mycorrhiza） 菌丝即能在根表面形成菌丝套，又能进入皮层细胞。 •意义：菌根能够增强根的吸收能力，把菌丝吸收的 水分、无机盐等供给绿色植物使用；同时还能产生植 物激素和维生素B等刺激根系的发育，分泌水解酶类， 促进根周围有机物发分解，以利吸收。而高等植物把 他们制造的糖类及氨基酸等有机养料供给真菌，以满 足真菌生长发育的需要。
•
多数双子叶植物和裸子植物的根，在初生生 长完成后，很快就会进行次生生长，进而形 成次生结构。根的次生结构包括次生维管组 织和次生保护组织两部分，它们分别是维管 形成层和木栓形成层活动的结果。
一、维管形成层的产生及其活动 产生：首先在初生韧皮部内侧的薄壁细胞恢复分裂
能力成为形成层弧。形成层弧两端逐渐向外扩展， 直至与中柱鞘相接。这时正对木质部脊的中柱鞘 细胞也恢复分裂能力，形成形成层的一部分。至 此，形成层弧彼此衔接，成为完整、连续的波状 形成层环而包围着整个初生木质部。
（3）内皮层 内皮层细胞大都五壁增厚，横切面呈
马蹄状。在正对木质星角处往往有通道细胞。
（4）通道细胞（passage cell）：单子叶植物和少数
双子叶根内皮层细胞五面增厚，只有少数位于木
质部脊处的内皮层细胞保持初期发育阶段的结构， 即细胞具有凯氏带，但壁不增厚，这些细胞称为 通道细胞。
皮层薄壁细胞
根 尖 根冠 原表皮 分生区 基本分生组织 伸长区 原形成层 根毛区（成熟区）
表皮 皮层 中柱
（一）根冠（root cap）
• 位于根尖的最先端，由薄壁细胞组成，状如帽， 故曰根冠，主要起保护根尖分生区的作用。根冠 外层细胞排列疏松，产生黏液，有润滑作用。 • 根冠中的造粉体与向地性有关。
（二）分生区（meristematic zone）
•凯氏带（casparian strip）：在根内皮层的每一
个细胞的径向壁上有一条木化和栓化的、环绕细胞 一周的带状增厚，这一结构称凯氏带。凯氏带的存 在使根对所吸收的物质有了选择性，同时又能防止 中柱里的溶质倒流至皮层。
•通道细胞（passage cell）：Байду номын сангаас子叶植物和少数
双子叶根内皮层细胞五面或全面增厚，只有少数位 于木质部脊处的内皮层细胞保持初期发育阶段的结 构，即细胞具有凯氏带，但壁不增厚，这些细胞称 为通道细胞。通道细胞起着皮层与中柱物质交流的 作用。
活动：木栓形成层进行切向分裂，向外形成大量的
木栓层、向内形成少量的栓内层（多为一层薄壁 细胞）。木栓层、木栓形成层和栓内层三者合称 周皮，代替表皮起保护作用。
• 木栓形成层过一段时间即停止活动而分化成木栓 层，以后再产生新的木栓形成层。新的木栓形成 层发生的位置逐渐内移，最后深达次生韧皮部。
根 的 次 生 结 构
中 柱
（二）禾本科植物根的结构特点
1.表皮 2.皮层
（1）外皮层 外皮层明显，表皮脱落后细胞壁增厚， 并栓化，起支持和保护作用。 （2）皮层薄壁细胞 其形态、排列、功能等都与双 子叶幼根的相似，水稻、甘蔗等皮层中有明显的 气腔。 和双子叶植物根的表皮一样，也是一层 薄壁细胞，也产生根毛，但寿命短，易脱落。
（四）根毛区（root hair zone）

全长为几毫米到几厘米，外部密生根 毛，故称根毛区。内部细胞已停止伸 长，并开始成熟，分化形成各种不同 的成熟组织，所以又叫做成熟区 （maturationg zone）。
Ⅰ.关于细胞壁方向的术语
• 纵壁：指平行于细胞长轴的壁。 • 横壁：垂直于细胞长轴的壁。
活动：主要进行平周分裂，向内产生大量的次生木
质部，向外形成少量的次生韧皮部。由于初生韧 皮部内侧的形成层产生早、分裂快，把凹陷处的 形成层向外推移，使整个形成层由波状变成圆形。 为适应周茎的扩大，也进行一些垂周分裂。
二、木栓形成层的产生及其活动 产生：开始由中柱鞘细胞恢复分裂能力形成木栓形
成层。
补 充 内 容
• 端壁：细胞两端的壁，多属于横壁。 • 切向壁：指平行于器官弦切面的壁，有内切 向壁和外切向壁之分。 • 径向壁：平行于器官半径的壁。
• 平周壁：与器官的周面平行的壁。
• 垂周壁：与器官的周面垂直的壁。
实际上是三套术语
纵壁 ①就细胞本身而言 横壁
端壁
②器官柱状 相对器官而言 ③器官球状 或不规则 平周壁 切向壁
幼苗与根系
三、根系在土壤中的生长和分布
• 直根系一般较深，须根系一般较浅。但深 根系和浅根系与直根系和须根系并不是严 格的对应关系，深浅除遗传因素外，与环 境关系密切。
第三节 根的初生生长与初生结构的形成
一、根尖的结构及其生长发育
• 根尖（root tip）指的是从根的顶端到着生根毛的部分。
根 瘤 和 菌 根
第四章 结束！
• 主要由导管和管胞组成，在中柱中排列成束，呈 星芒状，其辐射棱角叫木质部脊或木质星角。 • 外始式：某结构分化成熟的过程是向心顺序，即 从外方向内方逐渐成熟，这种发育方式称外始式.
（3）初生韧皮部（primary phloem）
• 主要由筛管和伴胞组成，成束存在，与原 生木质部相间排列， 分化成熟的方式也是 外始式。
3.中柱（stele，茎中多称维管柱 Vasular
cylinder） • 指内皮层以内的中央部分。
（1）中柱鞘（pericycle）
• 是中柱最外面、邻接内皮层的细胞层，多
由一层薄壁细胞构成。有潜在的分生能力，
木栓形成层、部分维管形成层、侧根、不 定根、不定芽、乳汁管等均可由此产生。
（2）初生木质部（primary xylem）
通道细胞
内皮层
中柱鞘 初生木质部 初生韧皮部
鸢尾根
3.中柱
• 中柱鞘不产生形成层和木栓形成层，只有产 生侧根的可能，后期多转变成厚壁细胞。 • 初生木质部也是外始式，一般是多原型（六 原以上，棕榈科达百原以上）。
单子叶植物根的结构
玉米根的横切面
水稻根
初期
后期
三、侧根的发生（内起源）
（一）侧根的发生与形成
• 侧根形成时，在伸长区后、根毛区前，中柱鞘细胞 恢复分裂能力，最初进行平周分裂，以后进行各个 方向的分裂，形成侧根原基，突入皮层；侧根原基 细胞经分裂、生长、分化出生长点和根冠，侧根不 断向前推进，最终穿透皮层和表皮，在母根根毛区 的后部伸入土壤。
中柱鞘
侧根原基
侧
根
侧 根 的 发 生
第四节 根的次生生长和次生结构
根瘤与菌根
• 共生（symbiosis）：两种生物或两种中的
一种由于不能独立生存而共同生活在一起，
或一种生活于另一种体内，互相依赖，互
惠互利各得其所的现象。
一、根瘤（root nodle）
• 根瘤是高等植物根部产生的许多小瘤状突起物，他们 是固氮细菌、放线菌与高等植物根部细胞形成的共生
结构。
• 根瘤的意义 根瘤细菌消耗了一些 根部细胞中所积贮的碳 水化合物，但另一方面， 它却能固定游离氮素而 合成含氮化合物为豆科 植物所利用。
维管柱（中柱）
双子叶植物根的初生结构轮廓图
表
皮
皮
层
中柱鞘 初生木质部 初生韧皮部 薄壁细胞
1.表皮（epidermis）
•表皮是根最外面的一 层细胞，排列紧密， 基本无角质层，外壁 外突形成根毛，其功 能主要是吸收。
2.皮层（cortex）
• 表皮内方的多层薄壁细胞,在幼根中起贮藏、 通气和横向输导作用。 （1）外皮层（exodermis） ：一至多层排列 紧密的细胞，细胞体积相对较小。 （2）皮层薄壁细胞： 多层细胞，体积大、排 列疏松，是幼根贮藏营养物质的主要场所， 并有横向运输和纵向通气的作用。 （3）内皮层（endodermis） ：为皮层最内一 层排列紧密的细胞。每个细胞的径向壁上有 一条木化和栓化的、环绕细胞一周的带状增 厚，这一结构称凯氏带使根能选择性地吸收 物质，并能防止中柱里的溶质倒流至皮层。
表皮和皮层（有残存或无）
自外而内
老 根 横 切 面
木栓层 周皮 木栓形成层 栓内层 成束的初生韧皮部（有或无） 筛管 伴胞 韧皮纤维 次 生 韧 皮 部 韧皮薄壁细胞 韧皮射线 纺锤状原始细胞 形成层 射线原始细胞 导管 管胞 木纤维 次 生 木 质 部 木薄壁细胞 木射线
辐射状的初生木质部
第五节
（4）薄壁细胞（parenchyma cell）
• 在初生木质部与初生韧皮部之间为薄壁细 胞，在根进行次生生长时可以转变成形成 层。
双 子 叶 植 物 根 的 初 生 结 构
蚕豆幼根中柱放大
小结：双子叶植物根的初生结构
表 皮
初 生 根
外皮层 皮 层 皮层薄壁组织 内皮层（凯氏带）
中柱鞘 原生木质部 （外始式） 初生木质部 后生木质部 原生韧皮部 （外始式） 初生韧皮部 后生韧皮部 薄壁细胞
第三章
• 根（root）是 维管植物特有 的地下营养器 官，是植物适 应陆生生活的 产物。
根
第一节
• • • •
根的功能
吸收、输导； 固着、支持； 合成、分泌； 此外，有些植物的根还有贮藏、 繁殖、呼吸、攀缘等功能。
第二节 根的形态
一、根的类型 • 种子植物的根有主根、侧根和不定根。 二、根系的类型 • 一株植物地下所有根的总和称为根系（root system）。 • 直根系（tap not sytem）：有明显的主根和侧 根之分的根系。大多数双分子叶植物和裸子植 物具直根系。 • 须根系（fibrous root system）：主根和侧根无 明显区别的根系，或全由不定根组成的根系。