大连理工大学生物化学--三羧酸循环分析解析
生物化学中若干循环和穿梭(参考资料)
生物化学中若干循环和穿梭有关循环1.三羧酸循环⑴该循环中有三个不可逆反应，分别是：①草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合生成柠檬酸，由柠檬酸合酶催化②异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸，由异柠檬酸脱氢酶催化③α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A,由α-酮戊二酸脱氢酶复合体催化⑵特点：经过一次三羧酸循环，●消耗一分子乙酰CoA，●经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。
●生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子GTP。
整个循环反应为不可逆反应●⑶三羧酸循环的生理意义是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质代谢联系的枢纽；为其它物质代谢提供小分子前体；为呼吸链提供H+和e。
2.乳酸循环3.底物循环4.柠檬酸-丙酮酸循环线粒体内乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合柠檬酸然后经内膜上的三羧酸载体运至胞液中，在柠檬酸裂解酶催化下需消耗ATP将柠檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰辅酶A，后者可利用脂肪酸合成，而草酰乙酸经还原后在苹果酸脱氢酶的催化下生成苹果酸，苹果酸又在苹果酸酶的脱羧催化下变成丙酮酸，丙酮酸经内膜载体运回线粒体，在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸。
这一过程叫做“柠檬酸-丙酮酸循环”。
每循环一次，消耗2分子ATP，将一分子乙酰辅酶A从线粒体运出，并为机体提供一分子NADPH+H+5.丙氨酸-葡萄糖循环6.Γ-氨基丁酸循环L—谷氨酸脱羧酶γ-氨基丁酸CO27.鸟氨酸循环8.甲硫氨酸循环9.嘌呤碱循环10.核糖体循环指在细胞内构成核糖体的大小两种亚单位（沉淀系数为50S或60S的大亚单位和30S或40S的小亚单位）与蛋白活体合成开始会合（70S或80S粒子形成），合成后又分离的这一反复循环而言（参见核糖体）。
核糖体在不合成蛋白时，分离成亚单位，这是由于多肽链起始因子之一与小亚单位结合，而抑制了与大亚单位的结合。
这种状态的小亚单位，如果与其它起始因子、起始tRNA、mRNA结合，则形成多肽链起始复合体。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图（二）糖酵解的生理意义1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
乙酰基转移酶(dihydrolipoyltransacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoicaciddehydrogenase)。
生物化学 - 第09章 三羧酸循环(07级)-文档资料
目录
4. α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰 CoA
在-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下-酮戊二酸氧 化脱羧生成琥珀酰CoA(succinyl-CoA)； 该脱氢酶复合体的组成及催化机理与丙酮酸脱氢 酶复合体类似。
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5. 琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反应
琥珀酰CoA合成酶催化，琥珀酰CoA的高能硫酯键水
或三羧酸循环中其他产物；
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表面上看来，草酰乙酸在三羧酸循环中是不会 消耗的，但实际上它可被反复利用。 TAC 中的中间代谢物能够转变为其他物质，借 以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。 例如： 草酰乙酸 α-酮戊二酸 柠檬酸 琥珀酰CoA 天冬氨酸
谷氨酸
脂肪酸 卟啉
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草酰乙酸的来源如下：
柠檬酸 裂解酶
常重要的作用。
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五、TCA循环中的多种酶以复合体形式 存在于线粒体
代谢区室（metabolons）
TCA循环中的酶在线粒体中是以多种酶组成的复 合体形式存在，这种酶复合体被称为代谢区室。
作用：具有高效介导中间产物流通的功能，将代谢 中间产物从一种酶传递给另一种酶。
目录
第三节 三羧酸循环的生理意义
柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸→α-酮戊二酸 丙酮酸 ↑ ↓ 草酰乙酸 ← 苹果酸 ← 延胡羧酸 ← 琥珀酸
后来Zynen证实丙酮酸→乙酰CoA.
目录
TCA循环最初是建立在实验基础上的推理假说。
酶的研究：证实并阐明了该循环的细节。
同位素标记代谢物研究：证实TCA循环， 如：丙酮酸或乙酸酯分子中特定碳原子的13C或
目录
（二）TCA循环中间产物是合成糖、脂肪酸 和氨基酸的前体
生物化学复习笔记-三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环, 也称柠檬酸循环(CAC). 发生在线粒体基质中.柠檬酸循环的基本步骤1.由糖酵解来的乙酰CoA将碳单位转移到草酰乙酸上, 该步由柠檬酸合酶催化, 生成柠檬酸. 这是一步不可逆反应, 看来是一步高能降低能的反应i.不可逆反应总是调控位点. 对柠檬酸合酶的调控主要是别构调节. 细胞高能的指示剂如ATP, NADH, 琥珀酰CoA都可以做别构抑制剂. 而ADP作为别构激活剂. 柠檬酸本身也可以反馈抑制.2.柠檬酸异构为异柠檬酸, 由顺乌头酸酶催化, 该步可逆, 但由于下一步很快. 所以这一步也经常按正方向进行. 该步是必不可少的, 将底物变的更易氧化.(羟基从中间移至一侧)3.上述羟基被氧化, 异柠檬酸被氧化脱羧, 形成α-酮戊二酸, 由异柠檬酸脱氢酶催化. 该反应强烈放能, 也是不可逆反应.涉及氧化还原的反应往往有NAD+的参与. NAD+把异柠檬酸氧化.自己生成NADHi.植物对于它的调控有共价修饰. 动物中则多为别构调节. ATP是异柠檬酸脱氢酶的负别构效应物, 而ADP和钙离子是正别构效应物, 可能是因为钙离子代表了肌肉收缩的信号. NADH作为产物也可以竞争性反馈抑制.4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA, 由α-酮戊二酸脱氢酶系催化. 之后都不能再掉碳了. 同样涉及NAD+变为NADH, 这也是不可逆反应i.该酶系的调控是CAC的重要调控点,与丙酮酸脱氢酶系相似, 但少了共价修饰的调节. 它主要有别构调节和产物的竞争性反馈抑制. 钙离子和ADP可以别构激活, α酮戊二酸脱氢酶, 琥珀酰CoA和NADH分别作为产物竞争反馈抑制后两个酶.5.唯一一步底物水平磷酸化, 琥珀酰CoA推动GTP形成, 生成琥珀酸, 由琥珀酰CoA合酶催化. 该步可逆.6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸, 由琥珀酸脱氢酶催化, 该酶在电子传递链中存在重要作用, 其就是复合体Ⅱ的主要成分(见电子传递链). 该步脱氢是用FAD做的.生成FADH27.延胡索酸生成苹果酸,由延胡索酸酶催化.8.苹果酸被氧化成草酰乙酸, 由苹果酸脱氢酶催化, 这个过程与苹果酸-天冬氨酸穿梭系统是一致的. NAD+变为NADH(见糖酵解)总的来说柠檬酸循环生成了3个线粒体的NADH, 1个FADH2, 1个GTP, 等同于10个ATP, 当然, 这只考虑了一个乙酰CoA, 而一个葡萄糖最后能形成两个乙酰CoA, 也就是等同于20个ATP.柠檬酸循环进来一个二碳单位, 同时途中掉过两次碳. 但这两个碳并不是进来的那个. CAC必须要有氧, 否则变化的NAD+, FAD无法再生.柠檬酸循环的回补反应CAC中的多种代谢产物可能被其他代谢通路用掉, 因此需要回补.1.草酰乙酸的回补.这是回补中最主要的途径, 由PEP被PEP羧化酶和生物素作用生成草酰乙酸, 或者由丙酮酸消耗1分子ATP被丙酮酸羧化酶和生物素反应, 生成草酰乙酸. 或者绕一圈, 由丙酮酸消耗NADPH, 变成苹果酸, 再生成一分子NADH 变成草酰乙酸. 这一步反应在后来的脂肪酸代谢也有重要的作用(见脂肪酸代谢)2.α-酮戊二酸的回补.谷丙转氨酶可以把谷氨酸转化成α-酮戊二酸.。
三羧酸循环简要解释
三羧酸循环简要解释
三羧酸循环，又称为柯里循环或TCA循环（TCA Cycle），是细
胞内的一种代谢途径。
它在细胞质中进行乳酸发酵以及在线粒体内进
行有氧呼吸中起着重要的作用。
该循环是将葡萄糖、脂肪和蛋白质等营养物质转化为能量的过程
之一。
它以脱氢的方式将乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）从代谢途径中的碳源（如糖类或脂肪酸）中生成，并将其完全氧化为二氧化碳和水。
这
个过程中产生的高能电子在线粒体呼吸链中通过氧化磷酸化反应转化
为大量的ATP能量。
三羧酸循环由多个酶催化反应组成，包括乳酸脱氢酶、柠檬酸合
成酶、异柠檬酸酶、间柠檬酸异构酶、脱水氢素酶、酮戊二酸去羧酶、輔酶A脱水酶、琥珀酸脱氢酶、脱氢异戊酸脱氢酶和戊二酸脱氢酶等。
总结起来，三羧酸循环通过一系列酶催化反应将乙酰辅酶A完全
氧化为二氧化碳和水，并产生大量的ATP能量。
这个循环是生物体维
持能量供给和新陈代谢平衡的重要过程。
三羧酸循环 名词解释
三羧酸循环名词解释三羧酸循环是一种重要的生物化学过程，也被称为柠檬酸循环或Krebs循环。
它是细胞内供能的主要路径之一，通过将有机物质在细胞的线粒体中氧化分解，产生能量和二氧化碳。
三羧酸循环是一系列化学反应的循环过程，将碳源转化为能量形式（ATP）和电子供体NADH和FADH2。
三羧酸循环的过程可以分为八个主要反应，每个反应都由特定的酶催化，并产生特定的中间产物。
以下是对三羧酸循环主要反应的简要解释：1. 乙酰辅酶A与草酰乙酸的反应：乙酰辅酶A（由脂肪酸或糖类代谢生成）与草酰乙酸结合，释放出辅酶A，形成柠檬酸。
2. 柠檬酸的异构化：柠檬酸脱水酶催化柠檬酸的异构化，生成庚二酸。
3. 庚二酸的氧化：庚二酸经庚二酸脱氢酶氧化为苹果酸。
4. 苹果酸的脱羧：苹果酸脱羧酶催化苹果酸的脱羧反应，生成酮戊二酸。
5. 酮戊二酸的脱羧：酮戊二酸脱羧酶催化酮戊二酸的脱羧反应，生成亚戊酸。
6. 亚戊酸的还原：亚戊酸经亚戊酸脱氢酶的反应还原为乙酰辅酶A。
通过以上六个反应，三羧酸循环已将一个乙酰辅酶A转化为产生三个分子的二氧化碳和同时得到一个分子的GTP（能量）、三个分子的NADH（电子供体）和一个分子的FADH2（电子供体）。
这些中间产物随后可以进入细胞呼吸链中的氧化磷酸化反应，最终产生更多的ATP和水。
三羧酸循环在维持细胞能量平衡、产生ATP的还具有其他重要的生理功能。
柠檬酸从三羧酸循环中分子构造的角度来看，可以作为生物合成的前体，参与合成脂肪酸、胆固醇等重要有机物质；还可以参与尿素循环代谢途径的产生，对于氨基酸代谢和解毒过程十分重要。
三羧酸循环是一种复杂而重要的生物化学代谢过程，通过将有机物质氧化分解，产生能量和二氧化碳。
它在维持细胞能量平衡和参与许多生理功能方面起着关键作用。
进一步了解三羧酸循环的机制和生理特性，有助于我们对生物体能量代谢和相关疾病的理解，以及为药物和治疗方法的研发提供基础。
一、三羧酸循环的重要性三羧酸循环是细胞内最重要的代谢途径之一，它对于维持细胞能量平衡和生命活动至关重要。
生物化学笔记三羧酸循环
一、丙酮酸脱氢酶复合体（一)反应过程：5步，第一步不可逆。
1.脱羧，生成羟乙基TPP，由E1催化。
2.羟乙基被氧化成乙酰基，转移给硫辛酰胺。
由E2催化。
3.形成乙酰辅酶A。
由E2催化。
4.氧化硫辛酸，生成FADH2。
由E3催化。
5.氧化FADH2，生成NADH。
复合体有60条肽链组成，直径30nm，E1和E2各24个，E3有12个。
其中硫辛酰胺构成转动长臂，在电荷的推动下携带中间产物移动。
（二)活性调控此反应处于代谢途径的分支点，收到严密调控：1.产物抑制：乙酰辅酶A抑制E2，NADH抑制E3。
可被辅酶A和NAD+逆转。
2.核苷酸反馈调节：E1受GTP抑制，被AMP活化。
3.共价调节：E1上的特殊丝氨酸被磷酸化时无活性，水解后恢复活性。
丙酮酸抑制磷酸化作用，钙和胰岛素增加去磷酸化作用，ATP、乙酰辅酶A、NADH增加磷酸化作用。
二、三羧酸循环的途径：8步。
曾经怀疑第一个组分是其他三羧酸，故名三羧酸循环。
也叫Krebs循环。
1.辅酶A与草酰乙酸缩合，生成柠檬酸由柠檬酸缩合酶催化，高能硫酯键水解推动反应进行。
受ATP、NADH、琥珀酰辅酶A和长链脂肪酰辅酶A抑制。
ATP可增加对乙酰辅酶A的Km。
氟乙酰辅酶A可形成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，称为致死合成，可用于杀虫剂。
2.柠檬酸异构化，生成异柠檬酸由顺乌头酸酶催化，先脱水，再加水。
是含铁的非铁卟啉蛋白。
需铁及巯基化合物（谷胱甘肽或Cys等）维持其活性。
3.氧化脱羧，生成α-酮戊二酸第一次氧化，由异柠檬酸脱氢酶催化，生成NADH或NADPH。
中间物是草酰琥珀酸。
是第二个调节酶，能量高时抑制。
生理条件下不可逆，是限速步骤。
细胞质中有另一种异柠檬酸脱氢酶，需NADPH，不是别构酶。
其反应可逆，与NADPH还原当量有关。
4.氧化脱羧，生成琥珀酰辅酶A第二次氧化脱羧，由α-酮戊二酸脱氢酶体系催化，生成NADH。
其中E1为α-酮戊二酸脱氢酶，E2为琥珀酰转移酶，E3与丙酮酸脱氢酶体系相同。
简述三羧酸循环
简述三羧酸循环三羧酸循环，也被称为柠檬酸循环或Krebs循环，是生物体内的一种重要代谢途径。
它是维持细胞能量供应和有机物合成的关键过程。
本文将通过人类视角，以简洁的语言描述三羧酸循环的过程和功能。
三羧酸循环是一系列化学反应的集合，发生在细胞线粒体的内膜系统中。
它的主要功能是将有机物质（如葡萄糖、脂肪酸等）分解为二氧化碳和能量，同时合成一些重要的有机分子。
三羧酸循环是细胞呼吸的重要组成部分，通过产生能量分子ATP来满足细胞的能量需求。
三羧酸循环的过程可以分为四个主要步骤：酸化、脱羧、还原和再生。
首先，葡萄糖或其他有机物质在细胞质内被分解为丙酮酸和辅酶A，然后通过转运蛋白进入线粒体内膜系统。
在线粒体内，丙酮酸被氧化为柠檬酸，再经过一系列的反应逐步转化为其他有机酸。
在这个过程中，每一个有机酸都会脱羧，生成二氧化碳和高能电子。
这些高能电子通过蛋白质复合物呼吸链传递，最终与氧气结合生成水，并释放大量的能量。
在三羧酸循环中，还有一些重要的中间产物，如柠檬酸、草酰乙酸和丙酮酸。
这些中间产物不仅可以用于生成能量，还可以通过其他途径合成脂肪酸、胆固醇等生物大分子。
此外，三羧酸循环还参与调节细胞内的代谢平衡，维持细胞内的酸碱平衡，调节体温等重要生理过程。
三羧酸循环对人体的生物代谢有着重要的影响。
它是有氧呼吸的关键步骤，能够产生大量的ATP，为细胞提供所需的能量。
此外，三羧酸循环还参与葡萄糖代谢、脂肪酸代谢等重要生理过程，对维持身体的正常功能至关重要。
总结起来，三羧酸循环是一种重要的代谢途径，通过将有机物质分解为二氧化碳和能量，并合成其他重要有机分子，满足细胞的能量需求和生物合成的需要。
它不仅对维持细胞正常功能至关重要，还对整个生物体的正常生理过程起着重要调节作用。
通过深入了解三羧酸循环的机制和功能，我们可以更好地理解生物体的代谢过程，并为相关疾病的治疗提供新的思路和方法。
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丙酮酸的氧化
丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA 总反应式：
8
丙酮酸脱氢酶复合物位于线粒体膜上
HSCoA
丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶 辅酶
NAD+
E1 ：丙酮酸脱氢酶
E2 ：二氢硫辛酰转乙酰基酶
E3 ：二氢硫辛酸脱氢酶
TPP CoA-SH 硫辛酸 FAD NAD＋
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乙酰COA系列具有很高的酰基转移势能
Wagner-Janregy 等异柠檬酸是柠檬酸的氧化产物。
1936 1937 1937 Green等 猪心肌中提得苹果酸脱氢酶。 Martius, F.Knoop 等证明柠檬酸经顺乌头酸异构化为异柠檬酸，
并进一步氧化成-酮戊二酸。
Hans Krebs 证明柠檬酸来自乙酰CoA和草酰乙酸的缩合。
7
合酶（synthase）：催化不需要任何核苷三磷酸（如ATP、 GTP等）作为能量来源的缩合反应； 合成酶（synthetase）：催化的缩合反应必须使用ATP或其 他核苷三磷酸作为合成反应的能量来源； 连接酶（Ligase）：催化使用ATP或其他能量来源，将2个 原子连接在一起的缩合反应； 裂解酶（lyase）：催化断裂过程的酶，这一过程中发生电 子冲排； 激酶（kinase）：将核苷三磷酸上的磷酰基转移到一个受体 分子的酶； 磷酸化酶（phosphorylase）：磷酸化 磷酸酶（phosphatase）：去磷酸化
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柠檬酸循环中的酶分布在线粒体中
真核生物：
转运
丙酮酸
线粒体
乙酰CoA
嵌在内膜中的丙酮酸转运酶可以特异地将丙酮酸从膜间质 转运到线粒体的基质中，进入基质的丙酮酸脱羧生成乙酰 CoA，经柠檬酸循环进一步被氧化。 氧化磷酸化：H+/电子沿电子传递链传递过程中能量逐步释 放，同时伴有ADP磷酸化成ATP，吸收这些能量储存于 ATP中，即氧化与磷酸化反应是偶联在一起~。三羧酸循环 中脱下的氢进入呼吸链氧化磷酸化，生成水和ATP。 20
2）磷酸戊糖途径（胞液）
3）糖转化为脂肪 4）输出血糖 5）合成糖原
4
糖的有氧氧化（aerobic oxidation）
有氧氧化 葡萄糖
①
( 胞液 )
丙酮酸 乳酸、乙醇
②
(线粒体)
乙酰CoA ③ TCA (线粒体) CO2、H2O、能量
5
无氧酵解
有氧氧化（aerobic oxidation）
有氧条件下，葡萄糖彻底氧化生成CO2和H2O， 并伴有能量释放的过程。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 能量
16
③转酯反应，COA的巯基代 替E2的巯基生成乙酰COA和 还原型硫辛酰基
④ 二氢硫辛酸脱氢酶E3 将 E2 中的 2 个氢原子转 移给 E3 的辅基 FAD ，使 E2 的硫辛酰赖氨酰基团 成为氧化型
⑤E3中的FADH2将H+转 移给NAD+生成NADH
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共价修饰调节
18
三 羧 酸 循 环 反 应 的 全 过 程
2
三羧酸循环(Tricarboxylic acid circle)
又称柠檬酸循环，Krebs循环，简写TCA循环 有氧条件下，将酵解产生的丙酮酸氧化脱 羧成乙酰 CoA，再经一系列氧化和脱羧，最终
生成CO2和H2O并产生能量。
3
肝脏中糖的去路
1）有氧氧化 A、糖酵解（胞液） B、丙酮酸氧化脱羧（线粒体） C、柠檬酸循环（线粒体） D、氧化磷酸化（线粒体）
苹果酸脱氢酶催化，产生NADH+H+
反应向左，但由于草酰乙酸与乙酰COA不断合成柠檬酸，使反 应向右进行（不利的反应由一个有力的反应推动而进行下去）
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丙酮酸
丙酮酸脱氢酶
三羧酸循环
乙酰CoA 柠檬酸合成酶 草酰乙酸 苹果酸脱氢酶 柠檬酸
丙酮酸氧化脱羧： 1个NADH 1个CO2
顺乌头酸酶 异柠檬酸
柠檬酸循环
(三羧酸循环、krebs循环、TCA)
1
学习内容
1、丙酮酸脱氢酶复合物催化丙酮酸脱羧形成乙酰 CoA 2、 柠檬酸循环的酶促反应过程 3、柠檬酸循环的调控 4、柠檬酸循环中存在着几处代谢物进出口 5、植物中乙醛酸循环是柠檬酸循环的支路 6、柠檬酸循环产生的还原型辅酶通过氧化磷酸化生成 ATP
21
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1. 柠檬酸的形成
乙酰COA 与草酰乙酸合成柠檬酸，由柠檬酸合酶催化，消耗乙 酰COA的高能硫酯键
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2. 柠檬酸异构为异柠檬酸
加水、脱水，H和HO之间互换
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3. 异柠檬酸氧化为-酮戊二酸+ CO2
氧化脱羧
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4. -酮戊二酸氧化成琥珀酰COA+CO2
-酮戊二酸脱氢酶复合体由E1、 E2、E3组成，有TPP、硫辛酸、 COA-SH、FAD和NAD五种辅助因子。-酮戊二酸氧化产生的 能量贮存在的硫酯键中
过程分三阶段，第一阶段在胞液(同酵解)，后 两个阶段在线粒体中进行。
6
柠檬酸循环发现的大事记
1911-1920 T.Thunberg 等 1935 Albert, Szent -Gyorgyi 肌肉组织可氧化柠檬酸、琥珀酸、延胡索酸和 苹果酸等。 4C的二羧酸（琥珀酸、延胡索酸、苹果酸和 草酰乙酸等)能促进肌氧耗量;并确立琥珀酸经 延胡索酸和苹果酸转变成草酰乙酸。
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5. 琥珀酰COA转化为琥珀酰
琥珀酰COA合成酶催化，水解高能硫酯键释放的能量驱动GDP 合成GTP（ATP）转化为琥珀酰
底物水平磷酸化
31
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6. 琥珀酸氧化为延胡索酸
琥珀酸脱氢酶催化，FAD作为辅基
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7. 延胡索酸水化形成苹果酸
延胡索酸酶催化，水合作用
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8. 苹果酸氧化为草酰乙酸
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功能是转送乙酰基 或其他酰基或氢
结合与蛋白质上的硫辛 酸像“摆动壁”一样把 电子和酰基从复合体中 的一个酶转送到另一个 酶 13
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丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程：
①丙酮酸与丙酮酸脱氢酶 （E1）中的TPP结合，脱 羧生成羟乙基衍生物 ②丙酮酸脱氢酶复合体 同时也催化该反应，将2 个电子和乙酰基从 TPP 转移到核心酶 二氢硫辛 酸乙酰转移酶（ E2 ）中 的氧化型硫辛酰赖氨酰 基团上生成还原型硫辛 酰的乙酰硫酯
苹果酸
异柠檬酸脱氢酶
延胡索酸酶 α-酮戊二酸 延胡索酸 α-酮戊二酸脱氢酶 琥珀酸脱氢酶 琥珀酸 琥珀酰CoA 琥珀酰CoA合成酶
1个GTP 3个NADH 1个FADH2 36 2个CO2