第三章 病毒和亚病毒综述
病毒和亚病毒
痒病——绵羊、山羊（Scrapie） 牛海绵状脑病——疯牛病（BSE） 猫海绵状脑病——家猫（FSE） 动物的朊病 传染性貂脑病——水貂（TME） 毒病 慢性消瘦病——黑尾鹿,骆驼（CWD） 野生动物海绵状脑病——羚羊、猎豹等 克雅氏病——CJD 新型克雅氏病——vCJD 人类的朊病 库鲁病——Kuru 毒病 格斯斯氏综合征——GSS 致死性家族性失眠症——FFI
原来的状态，进行大量的复制，变成烈性噬菌体，自发裂解几率105～10-6
。
可诱导裂解：用化学、物理方法诱导 具有“免疫性”：溶源菌对其本身产生的噬菌体或外来的同源的噬
菌体不敏感，对同源噬菌体具免疫性，对非同源噬菌体没有免疫性。
可复愈：自然遗失前噬菌体，但不发生自发裂解和诱导裂解
溶源转变：由于溶原菌整合了温和噬菌体的核酸而使自己产生一
a
DNA病毒和RNA病毒中的一部分;b 利福平可抑制痘病毒复制
四、噬菌体的应用与防治
• 噬菌体的危害
主要是引起发酵中的噬菌体污染。 例：丙酮、丁醇发酵中的噬菌体污染；抗生素发酵
中的噬菌体污染；食品工业上的噬菌体污染。
• 防治
控制活菌排放，选育抗性生产菌株，生产中轮换使 用菌种，药物防治例如用金霉素、四环素等。
一、 病毒的一般特性
1、病毒的概念：
病毒：是一类由核酸和蛋白等物质组成的超显 微的非细胞生物,每一种病毒只含有一种核酸; 它们只能在活细胞内专营性寄生. 病毒粒子：完整的、具有感染性的病毒颗粒。
二、病毒的基本特点
1.个体极小（以nm计），能通过滤菌器，形态多样， 有球状、杆状、复合型。 2.无细胞结构，主要由蛋白质、核酸构成，一个病毒 体内仅含一种核酸，核酸以单链或双链形式存在。 3.生活方式为专性活细胞内寄生，病毒酶系不全，离
第三章病毒和亚病毒
结构：逆转病毒5-cap, 3-polyA, 分段 基因组，黏性末端，循环排列， 末端重复，
含量：1%--50%
流感V TMV T2噬菌体
1% 5% 50%
2.病毒蛋白质
功能 1.主要是构成病毒粒子的外壳，保护病毒核酸； 2.决定病毒感染的特异性，与宿主特异亲和； 3.具有抗原性，能刺激机体产毒 100—200年前 羊瘙痒病 70年代 克--雅氏病 90年代 疯牛病 1.概念：一类能侵染动物神经系统而复制的小 分子蛋白质。 疯牛病、羊瘙痒病、早老性痴呆的病源。 有极强的抗逆性。 是正常细胞蛋白的改造物。 借食物进入消化道，再经淋巴系统进入大脑 sc c sc 2.机制 PrP + PrP 2PrP
图4-19：细菌噬菌体的多形性（源于Richard Robarts 对加 拿大萨斯卡通市盐湖噬菌体研究的照片。）
噬菌体种类
Ms2 ØX174 ssRNA T3，T7
Ø6 dsRNA
M13
ssDNA
λ T2，T4
dsDNA
1、噬菌体的繁殖
这类噬菌体侵入细菌细胞后，能在宿主细菌细胞 内增殖，产生大量子噬菌体，并通过裂解细菌细胞而释 放出来的噬菌体，因而被称为烈性噬菌体
增殖过程与噬菌体相似： 不同点： 侵入方式：伤口进入（人为，机械，自然） 昆虫口器 嫁接 有脱壳过程
（三）、人类和脊椎动物病毒
1、种数：与人有关－－300余种 其他－－900余种 2、70－80％传染病由病毒引起 3、核酸类型： DNA （ds ; ss） RNA （ds ; ss） 4、衣壳有包膜 5、侵入方式：－－移位；内吞； 融合 6、脱壳----脱壳酶
第三章 病毒与亚病毒
离心或用抗病毒血清处理, 去除游离的噬菌体 高倍稀释菌悬液(避免多次吸附) 37℃培养,定时取样
效价的测定（双层平板法）
（对噬菌体含量进行计数）
以培养时间为横坐标， 以噬菌斑数为纵坐标， 绘制成的曲线为一步生 长曲线。 可分以下阶段：
噬菌体的形态与构造
谷氨酸发酵中所发现的噬菌体 E.coli的T偶数系列噬菌体
从形态学上可将噬菌体分为六群
以大肠杆菌T4噬菌体为例 头部：廿面体对称结构，由 蛋白质衣壳构成，内含一条 DNA。 颈部：薄盘状，附颈须。 尾鞘：长95nm, 衣壳粒螺 旋对称；可伸缩。 尾髓:中空，DNA可由此进 入细胞。 基板: 六角形盘状物，其上 有刺突、尾丝。 刺突: 有吸附功能。 尾丝: 有识别吸附功能。
用噬菌斑法类似的技术。
枯斑(lesion)
• 一些植物病毒会在茎、叶等植物组织上形 成一个个褪绿或坏死的斑块。
群体形态有助于病毒的分离、纯化、鉴定和计数
病毒的增殖
• 病毒的增殖（viral multiplication）是病毒 基因组复制与表达的结果，它不同于其它 生物的繁殖方式，又称为病毒的复制 （viral replication）。 • 病毒的种类很多，它们的增殖方式既有共 性又有各自的特点，这里以研究得最为深 入的E.coli T偶数噬菌体为代表，讲述病 毒的增殖过程，其它病毒则介绍其增殖特 点。
是一个依赖于能量的感染步骤。 • 不同的病毒侵入宿主细胞的方式
不同
有伸缩尾的噬菌体：采用注射方式将噬菌体核酸注入细胞
尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖， 使细胞壁产生小孔；尾鞘收缩， 核酸通过中空的尾管压入胞内，
蛋白质外壳留在胞外；
吸附
尾钉固着
尾鞘收缩
尾管穿入
病毒与亚病毒
辅助构造：
2.病毒粒的对称体制
螺旋对称、二十面体对称、复合对称。
螺旋对称的代表 —— 烟草花叶病毒
简称：TMV(tobacco mosaic virus) 核酸类型：ss RNA
二十面体对称的代表 —— 腺病毒
腺病毒（Adenovirus） 核酸类型：ds DNA
12个角，20个面，30条棱， 252个衣壳粒
第三章 病毒与亚病毒
第一节 病毒（掌握） 第二节 亚病毒（熟悉）
第三节 病毒与实践（了解）
人类对病毒的发现和认识过程
1892：俄国 伊万诺夫斯基 首次发现烟草花叶病的感染因
该致病因子可以被乙醇从悬液 中沉淀下来而不失去其感染性但用培养细菌的方法培养不 出来；给这样的病原体起名叫virus。 1935：美国 斯坛莱 从烟草花叶病病叶中提取出了病毒结 晶，又证实了结晶中含核酸和蛋白质两种成分，而只有核 酸具感染和复制能力，并因此而获诺贝尔奖。 1952：Hershey和Chase证实噬菌体的遗传物质仅仅是 DNA,开创了病毒分子生物学。 1971后：陆续发现了各种亚病毒——类病毒、拟病毒和朊 病毒。
Release during the Lytic Life Cycle of a Lytic Bacteriophage
A bacteriophage-coded enzyme breaks down the peptidoglycan in the bacterial cell wall causing osmotic lysis.
（一）病毒的大小
测量单位：纳米（nm）
直径一般100nm左右
大型：200-300nm 中型：100nm
第三章 病毒与亚病毒[可修改版ppt]
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Viral Structure (Enveloped Polyhedral Virus)
Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Stained to Show Surface Glycoproteins
Transmission Electron Micrograph of HIV-1
• 噬菌体具有病毒的一些特性（个体微小）。
• 噬菌体基因组含有许多个基因，但所有已知的 噬菌体都是细菌细胞中利用细菌的核糖体、蛋 白质合成时所需的各种因子、各种氨基酸和能 量产生系统来实现其自身的生长和增殖。一旦 离开了宿主细胞，噬菌体不能生长和复制。
• 噬菌体分布极广，凡是有细菌的场所，就可能 有相应噬菌体的存在。
• 1892年，俄国生物学家伊凡诺夫斯基（Dmitry Ivanovsky）在研 究烟草花叶病时发现将感染花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器 过滤后能够感染其他烟草。
• 1899年，荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克（Martinus Beijerinck）重复了Ivanovsky的实验，发现这种新的感染性物质 只在分裂细胞中复制，并称之为contagium vivum fluidum（可溶 的活菌）并进一步命名为virus（病毒）。
• 1963年，巴鲁克·塞缪尔·布隆伯格发现了乙型肝炎病毒。 • 1965年，霍华德·马丁·特明发现并描述了第一种逆转录病毒，逆
转录酶在1970年由霍华德·特明和戴维·巴尔的摩分别独立鉴定出。 • 1983年，法国巴斯德研究院的吕克·蒙塔尼和弗朗索瓦丝·巴尔－
西诺西首次分离得到艾滋病毒（HIV），与发现了能够导致子宫 颈癌的人乳头状瘤病毒的德国科学家哈拉尔德·楚尔·豪森分享了 2008年的诺贝尔生理学与医学奖。
第三章病毒和亚病毒因子()-图文
a.可启动感染；
b.可诱生免疫保护作用； c.可中和抗体；
d.可促使病毒从宿主细胞上释放.
病毒的核酸
– dsDNA/ssDNA dsRNA/ssRNA
– 线状/环状， 闭环/缺口环
– 单分子/双分子 /三分子/多分子
病毒核酸的功能
储存病毒的遗传信息 控制病毒的遗传变异 控制病毒的增殖 控制病毒对宿主的感染性
一步生长曲线
可分以下阶段：
• 潜伏期(侵入到 装配)：隐晦期 +胞内积累期 (eclipse period)
• 裂解期 (lysis period)
• 稳定期 (steady period)
此期为病毒复制所需的最短时 间。为病毒复制的特征性数据 。
噬菌体以分钟计； 动植物病毒以小时、天计。
潜伏期：是指病毒侵入宿主细胞 到病毒粒子释放出胞外前的一段 时间。曲线平行于横轴。
1. 吸 附
噬菌体特异性识别专性的细菌细胞的过程。
①吸附蛋白(在尾丝上) 功能：启动感染,特异性识别
宿主细胞,与宿主细胞表面受 体发生结合. ②细胞受体(图中红箭头示) G+细胞壁上的肽聚糖、磷壁酸 ，G－细胞壁上的LPS以及鞭 毛、荚膜、菌毛上均有噬菌 体吸附的位点。
2. 侵 入
核酸注入细胞的过程。
包膜的功能
包膜的结构具有高度稳定性。 功能： a. 维系病毒体结构； b. 保护病毒核酸； c. 包膜型病毒感染所必需：
包膜表面上的糖蛋白识别并结合宿主表面受体； 病毒包膜与宿主细胞膜结合； 病毒衣壳和病毒基因组进入宿主，完成感染过程 。
刺突
概念：病毒包膜或衣壳表面的突起物。
图中可见流感病毒的刺突。
潜伏前期又称隐蔽期，是指 病毒的核酸侵入宿主细胞后至第 一个病毒粒子装配前的一段时间 ，此时宿主细胞内不含有完整的 、有侵染力的成熟病毒粒子。
第三章病毒与亚病毒
10
20
30
40 Tim e(m in)
现在是34页\一共有43页\编辑于星期四
F ig. O ne-step grow th curve of T 2
5、温和噬菌体的繁殖
★温和噬菌体(temperate phage)：吸附并侵入细胞后，噬菌体的
DNA整合在宿主的染色体组上，并可长期随宿主DNA的复制而 同步复制，因而在一般情况下不进行增殖和引起宿主细胞裂 解的噬菌体, 如E.coli的 、P1、P2，Salmonella typhimurium的P22等。 ★前噬菌体(prophage)：处于整合态的噬菌体核酸。 ★温和噬菌体的特点：其核酸的类型都是dsDNA；具有整合能 力；具有同步复制能力。 ★温和噬菌体的三种存在形式：游离态、整合态、营养态
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Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Stained to Show Surface Glycoproteins
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Transmission Electron Micrograph of HIV-1
病时发现将感染花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后能够感染其
他烟草。
• 1899年，荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克（Martinus Beijerinck） 重复了Ivanovsky的实验，发现这种新的感染性物质只在分裂细胞中 复制，并称之为contagium vivum fluidum（可溶的活菌）并进一步命 名为virus（病毒）。
大肠杆菌T4噬菌体构造
现在是27页\一共有43页\编辑于星期四
2、烈性噬菌体的繁殖
◆The lytic life cycle consists of the following steps: Adsorption→ Penetration→ Replication→ Maturation → Release
第3章 病毒和亚病毒
（二）化学因素影响
1、脂溶剂 乙醚、氯仿、去氧胆酸盐使病毒灭活，均对病毒包膜具破坏性； 2、醛类 甲醛对核酸和蛋白均具破坏性，与氨基酸反应，但对免疫原性 无影响； 3、氧化剂、卤素 病毒对H2O2、漂白粉、高锰酸钾、碘及其卤素化合物均敏感， 70％乙醇多数灭活，次氯酸盐、过氧乙酸对HBV有效 4、抗生素 抗生素无效，但可抑制细菌，分离病毒，大青叶、百兰根、贯 仲大黄抑制病毒
2、射线
电离辐射与UV 灭活病毒，剂量大于细菌，其 破坏病毒核酸结构，但保留免疫原性 有些病毒具光复活特性，不能用UV灭活制备 疫苗
3、干燥
常温干燥易灭活，冷冻真空干燥可长期保存， 用此技术 制备疫苗
4、酸碱度
多数在pH6-8稳定，pH<5,>9迅速灭活，器材 可用1－3％盐酸浸泡消毒；
1995年报告了4000余种病毒，划归为49个病 毒科. 分类：宿主、所致疾病、核酸种类等
病毒的分类
依据宿主范围 植物病毒 动物病毒（人、 脊椎动物、昆虫） 微生物病毒（真 菌、藻类、原生动 物、细菌、放线菌、 蓝细菌） 噬菌体 是感染细菌和放 线菌的病毒。
2 病毒的存在状态
感染态：活细胞内专性寄生，V一般不含酶系或酶系 极不完全，不能独立进行代谢活动，只能在特定的 活宿主细胞里，利用宿主cell酶进行复制和增殖。 非感染态: 在离体条件下，V能以无生命的生物大分 子状态长期存在，并可长期保持其侵染活性。
不同噬菌体吸附的位点不同，如脂多糖、脂蛋白、 磷壁酸、鞭毛等， T3、T4和T7噬菌体的受点是脂多糖层；T2和T6是脂 蛋白质
4、细胞经病毒感染呈现不同反应
细胞无任何明显变化 由于病毒的致细胞病变效应，导致细胞损伤、 死亡 细胞增生，继而细胞死亡， 细胞继续失去生长控制，转化为癌细胞—乳头 瘤病毒
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第三章病毒和亚病毒
一．选择题
1.病毒的大小以 ( ) 为单位量度。
a) A m
b)nm
c)mm
d)答:( )
2.类病毒是一类仅含有侵染性的病毒。
A.蛋白质
B.RNA
C.DNA
D.DNA 和 RNA。
3.病毒壳体的组成成份是：
A.核酸
B.蛋白质
C.多糖
D.脂类
4.病毒囊膜的组成成分是：
A.脂类
B.多糖
C.蛋白质
5.病毒含有的核酸通常是：
A.DNA 和 RNA
B.DNA 或 RNA
C.DNA
D.RNA
6.最先发现病毒的是：
A.巴斯德
B.柯赫
C.伊万诺夫斯基
D.吕文虎克
7.NPV 是
A.核多角体病毒
B.质多角体病毒
C.颗粒体病毒
8.GV 是：
A.无包涵体病毒
B.颗粒体病毒
C.核多角体病毒
9.噬菌体是专性寄生于的寄生物。
A.细菌
B.酵母菌
C.霉菌
10.病毒的分类目前以为主
A.寄主
B.形态
C.核酸
11.在溶源细胞中 , 原噬菌体以状态存在于宿主细胞中，
A.游离于细胞质中
B.缺陷噬菌体
C.插入寄主染色体
12.溶原性细菌对具有免疫性 :
A.所有噬菌体
B.部分噬菌体
C.外来同源噬菌体
D.其它噬菌体
二．判断题
1.原噬菌体即插入寄主染色体 DNA 上的噬菌体 DNA。
答：( )
2.溶源性细菌在一定条件诱发下 , 可变为烈性噬菌体裂解寄
主细胞。
答:( )
3.T4噬菌体粒子的形态为杆状。
答:( )
4.DNA 病毒以双链为多 , 而 RNA 病毒以单链为多
答:( )
5.植物病毒的核酸主要是 DNA, 而细菌病毒的核酸主要是 RNA。
答:( )
6.大肠杆菌噬菌体靠尾部的溶菌酶溶解寄主细胞壁后靠尾
鞘收缩将 DNA 注入寄主细胞。
答:( )
7.一种细菌只能被一种噬菌体感染 .
答:( )
8.温和噬菌体的毒性突变体与寄主细胞的关系和一般的毒
性噬菌体一样。
答:( )
9.各种噬菌体裂解寄主细胞时释放出约 1 个病毒粒子 .
答:( )
10. (+)DNA 即是与 mRNA 序列互补的 DNA.
答:( )
11.逆转录病毒 RNA 可以反转录为 DNA.
答:( )
12.朊病毒 ( 奇异病毒 ) 是只含有侵染性蛋白质的病毒 .
答:( )
三．填空题
1.毒性噬菌体入侵寄主的过程可分为_______、__________、__________、__________、
__________ 等五个阶段。
.
2.TMV 病毒粒子的形状为____________, 所含核酸为_______________。
3.T4噬菌体感染寄主细胞依靠______________ 将____________ 注入寄主
细胞。
4.检查细菌是否被噬菌体感染的方法，通常是______________________________、
________________________________________ 。
5.病毒的蛋白质除了构成壳体以外，还与病毒的__________ 有关，
有些则是一些酶，如___________, 与溶解细菌细胞壁有关。
6.一种病毒只含一种核酸 , 即 __________ 或 __________；植物病毒多
为 __________病毒 ; 噬菌体多为 __________病毒。
7.病毒是一种无 _________ 结构 , 能通过 ________ , 严格寄生于
__________ 的超显微生物。
8.类病毒是美国的 __________ 在研究 __________ 时发现的 .
9.病毒的核壳体结构是: 外壳是 __________, 壳体内是 _________ , 二者共同构成
__________；有些大型病毒 __________ 外还包有包膜 , 主要由 __________ 或__________ 组成。
10.大多数 DNA 动物病毒的核酸在 __________ 复制 , 蛋白质在
__________ 合成 ,病毒粒子的组装在 __________ 完成。
11.病毒只有一种或少数几种酶 , 在寄主细胞外不能独立地进行
__________ 和 __________ 只有在活 __________ 中才表现生命活性, 因而是严格的 __________ 生物 .
12.烈性噬菌体以 _________ 进行繁殖 , 从生长曲线上可以将其分为
_________,__________， ____________等三个时期。
13.在病毒生物合成中，病毒结构蛋白质是由子代 __________ 转录的
__________ 翻译出来的。
14.λ噬菌体可以整合在寄主细胞染色体上的__________ 和
__________ 基因之间。
15.温和噬菌体有二种存在状态即__________和__________.
16.迄今为止人们还未发现核酸为_________的噬菌体
17.朊病毒是 __________ 因子，它是一种 __________ 的病毒。
18.病毒同 _________ 之间的最主要区别是 :病毒侵入细胞后 , 向寄
主细胞提供 __________物质 , 利用寄主细胞的 __________ 系统进行 __________.
19._____。
20.卫星病毒是依赖 ________ 进行复制的一种小的 __________病毒。
21.病毒的出芽释放方式存在于 __________ 中 , 靠胞间连丝传播的病毒主
要是 __________.
四．名词解释
1.噬菌体
2.病毒
3.溶源细胞
4.温和噬菌体
5.烈性噬菌体
6.原噬菌体
7.类病毒
8.一步生长曲线
9.逆转录病毒
五．问答题
1.绘出 T4噬菌体的形态图并标明各部位名称.
2.绘出病毒粒子结构示意图 , 并标明各部位名称和主要化学组
成 .
3.试述毒性噬菌体的侵染循环
4.试述植物病毒的主要特点:
5.简述溶源性细胞的形成过程及其特点
6.绘文字图说明温和噬菌体和烈性噬菌体侵染过程阐明二者
之间的转化关系 .
7.试述类病毒的主要特点.。