梨黑星病菌寄生部位及致病作用研究
梨黑星病的发生与防治
梨黑星病的发生与防治作者：董九岭来源：《农民致富之友》2020年第23期梨黑星病又叫梨疮痂病、梨雾病，是世界各地梨栽培区的一种主要病害，在我国南北各地梨产区更是普遍发生，特别是北方地区的陕西、河南、山东、河北、山西、辽宁等地发生较为严重。
梨黑星病发病能够使梨树早期落叶，并造成幼果畸形，不能正常发育膨大;同时影响花芽分化，病树第2年开花结果数量大大减少，严重危害梨果的产量和和产品质量，造成果农收益大幅度下降。
严重发生的年份病叶率可达90%以上，病果率可达70%以上，严重制约着梨树生产的优质丰产。
一、病原菌及发病症状梨黑星病为真菌病害，病原菌是半知菌亚门的梨黑星孢。
梨黑星孢的分生孢子梗为丛生或单枝状，暗褐色;分生孢子为纺锤形或卵形，呈淡褐色，单胞。
其有性世态称黑星菌，为子囊菌亚门真菌。
梨黑星病能够危害梨树的芽、花、叶片、叶柄、新梢、果实、果梗和果台等部位，主要危害叶片和果实。
发病后，染病部位出现黑色的霉层。
芽发病后，出现黑色病斑，有光泽的，后期出现黑霉覆盖物。
叶片发病初期，叶背面出现圆形、椭圆形或其他形状的病斑点，为淡黄色，之后病斑长出黑色霉状物，为分生孢子梗和分生孢子，严重时黑色霉层遍布整个叶背，造成病叶脱落。
果实发病后，开始以皮孔为圆心出现近淡黄色的水渍状圆形小斑点，之后随着果实增大也病斑逐渐发展扩大，长出黑色霉层，病部果肉变硬、龟裂。
二、发病规律梨黑星病菌主要以菌丝体或分生孢子形态越冬，越冬部位一般在芽鳞或芽基部的病斑上;部分病菌以菌丝体、分生孢子以及未成熟的子囊座形态在落地的病叶上越冬。
第二年春季病芽萌发产生的分生孢子，成为该病的主要初侵染源。
分生孢子通过风雨或空气在田间飘散传播，飘落到嫩叶、幼果和新梢上遇适宜条件的即可发病。
日均温度在8℃以上病菌即可侵入，最适温度为20℃左右。
在适宜的温度、较高的湿度情况下，梨黑星病菌在2d内即可完成染过程，该病的潜伏期一般在10-25d之间，一般首先在芽鳞基部和新梢上发病，病菌经过繁殖再次侵染到叶片和果实上，再产生新的分生抱子造成再侵染。
梨树黑星病和黑斑病的鉴别与防治
梨树黑星病和黑斑病的鉴别与防治摘要介绍了梨树黑星病和黑斑病的鉴别与防治措施。
关键词梨；黑星病；黑斑病；鉴别；防治近年来，由于各地大量发展经果林（如种植梨树等），加快了农业产业结构的调整，同时又增加了农户的收入，达到了农业增效、农民增收的目的。
但是部分果农对果树病害的认识不够，严重影响了果树产量的增加和效益的再提高。
笔者现将梨树黑星病和黑斑病的鉴别与防治方法介绍如下，供广大种梨户在种植管理过程中参考。
1 病原1.1 梨树黑星病又名梨疮痂病、雾病。
病原为子囊菌亚门的梨树黑星病菌（Venturia Pyrina Aelerh.），属子囊菌格孢腔目黑星菌属。
病原物有性态为纳雪黑星菌，子囊菌亚门黑星菌属；无性态为黑星孢，半知菌亚门黑星孢属。
该病具有发生较普遍、流行性强、损失大等特点。
1.2 梨树黑斑病病原为链格孢［Alternaria alternata(Fr.) Keissl.］，属于半知菌亚门丝孢纲丛梗孢目。
2 发病规律2.1 梨树黑星病病原菌寄生性强，菌丝体在腋芽的鳞片内越冬，次年春天形成发病新梢，经过其他媒介侵染叶片和果实；或以未成熟的子囊壳在病残体中越冬，次年春天子囊孢子发育成熟，子囊孢子弹射出壳借风传播侵染叶片和果实。
病菌孢子侵染的必要条件要有一定的降雨，特别是连续阴雨，有利于病害的发生。
该病流行的最适温度为11～20℃，所以温度相对较低的地方有利于该病的流行。
梨树密度大或枝叶过多，也有利于该病的发生。
2.2 梨树黑斑病病原菌以分生孢子、菌丝体在病残体中越冬，次年春天借风雨传播。
梨树每年有3个发病高峰期，第1次在春季3～4月份（13～15℃时），主要侵害叶片、花序；第2次在6月份左右，主要危害叶片、新梢和幼果；第3次在7月底8月初，主要危害果实。
高温高湿有利于黑斑病的发生与蔓延。
梨树密度大、枝叶过多、树势弱、树龄大、叶龄小，也有利于该病的发生。
3 发病症状3.1 梨树黑星病主要危害绿色幼嫩组织，其中以叶片和果实受害最重。
梨黑星病的综合防治
该病主要危害梨树的叶片、果实和枝条，造成叶片早落、果实畸形和枝条枯 死，严重影响梨树的生长发育和果实产量。
梨黑星病的病原特征
病原
梨黑星病的病原是一种真菌，属于半知菌亚门，黑星孢属。
症状
受害叶片初期出现黄色斑点，后扩大形成圆形或不规则形的黑色病斑，病斑上产 生黑色霉层。果实受害后，果面上产生圆形或不规则形的黑色病斑，病斑中部逐 渐凹陷，形成畸形果。枝条受害后，产生梭形或长条形的黑褐色病斑。
增强生态系统的稳定性
通过增加生态系统中生物的多样性，提高生态系统的稳定性，从 而降低梨黑星病的发病率。
使用生物农药
选择一些生物农药进行防治，如井冈霉素等，具有环保、安全的 优点。
04
梨黑星病的预防措施
品种选择与培育
选用抗病品种
针对不同品种的梨树，选择对黑星病抗性较强的品种进行种 植。
培育无病苗木
效果评估
经过针对性的防治，该品种梨树的 梨黑星病发病率明显低于其他品种 ，且病情得到有效控制。
06
研究展望与未来发展趋势
梨黑星病的研究现状与不足之处
要点一
总结词
要点二
详细描述
尽管梨黑星病的研究取得了一定的进展，但仍存在许多 不足之处，例如对病原菌的生物学特性和遗传多样性了 解不够深入，对梨黑星病抗药性机制和治理策略缺乏系 统研究等。
梨黑星病的综合防治
2023-11-07
目 录
• 梨黑星病概述 • 梨黑星病的诊断与识别 • 梨黑星病的防治技术 • 梨黑星病的预防措施 • 梨黑星病防治案例分析 • 研究展望与未来发展趋势
01
梨黑星病概述
梨黑星病的分布与危害
分布
梨黑星病是一种广泛分布于亚洲、欧洲和北美洲的梨树病害，在中国各地梨 产区均有发生。
梨黑星病发生与防治论文
梨黑星病的发生与防治梨树是阜新地区主栽树种，梨黑星病也是危害梨生产的主要病害之一，历年均有发生，多雨年份发生最重，近几年还有突发蔓延的趋势。
经过对重点梨园的定点观测及进行重点防治取得了很好的效果，现总结如下：一、病原菌越冬场所梨黑星病病菌是侵染性很强的真菌，属半知菌亚门，以分生孢子在病芽、病梢、病叶、病果上越冬。
据调查：此病菌在京白梨、秋白梨、花盖梨等品种树上发育枝的芽鳞里越冬危害最多也是最主要越冬场所。
二、发病规律经观测历年4月中下旬，平均气温在十摄氏度以上时，潜藏在芽鳞内越冬的分生孢子开始活动，侵染幼芽，而后侵染叶丛枝或新梢基部。
此次出现的病芽、病梢是再侵染的中心，以后产生孢子随风雨传播至叶、果及其它梨树上侵染危害。
5月上旬新梢基部出现症状，发病新梢逐渐增多，6月中旬病菌再次侵染新梢，6月下旬为新梢发病高峰期。
7月上旬果实开始染病，7月中旬至8月中旬为果实第一次发病高峰期，9月中旬如果雨量适宜，将形成第二次果实发病高峰，同时叶片大量侵染，9月下旬后，由于气温下降，不再发病，病菌开始越冬。
三、发病条件1.气候因素降雨早晚、雨量大小、持续时间长短是影响病害发生的主要条件。
雨季持续时间长，5~7月降雨量多、持续时间长、日照不足、空气湿度大、气温较低时蔓延迅速，容易引起病害流行。
2.品种抗病性鸭梨、秋白梨、京白梨、花盖梨、安梨等感病重，其次是南果梨、苹果梨等感病较轻。
3.地形地势地势低洼、树冠郁闭、通风不良、湿度大、树势弱极易感病。
经查留果过多，修剪量轻，留枝过多，徒长枝过多的发病就重。
四、防治方法1.清理果园果实采收以后要及时清扫果园，要将落叶、病枝、病果集中深埋或烧毁。
生长季节要随时检查果园，及时剪除先期感病病梢，减少再次侵染源，随时摘除病果，并集中处理。
2.加强土肥水管理减少氮肥的施用量，增施磷钾肥。
早秋施基肥，对接果树要做到斤果斤肥，对多年不施有机肥的果园要达到斤果二斤肥。
进行合理整形修剪，控制负载量，减少大小年的发生。
南果梨黑星病的发生规律及防治措施
园艺园林 212023.6南果梨黑星病的发生规律及防治措施隋颖光（阜新蒙古族自治县沙拉镇公共事务服务中心，辽宁 阜新 123113）南果梨是我国稀有梨种之一，其果肉细腻，风味独特，是东北农业特色产业。
黑星病是对南果梨危害最严重的病害之一，影响南果梨的品质及产量。
本文通过分析黑星病的发病规律，并探索科学的防治措施，确保南果梨正常生长发育。
1 黑星病的病症黑星病发病早期，在叶片背面主脉两边于支脉间呈现若干浅黄色或黑褐色小圆斑，形状不同，随时间推移斑点扩大，呈椭圆形，病斑下陷，并只在叶背出现黑霉。
当黑星病比较严重时，叶片正背面均有黑色霉状物，进而导致落叶。
若果实感染黑星病，染病初期果实外观有浅褐色圆形病斑，随病情进展可扩大至10毫米，当出现黑霉层后，病斑部停止生长。
果实逐步增大，病斑部发生龟裂、凹陷或木栓化的现象，严重者果实畸形，果肉变硬，果实过早脱落。
染病中后期，黑霉层被雨水冲刷掉，造成其他杂菌腐生。
若在果实生长后期，感染此病，果实表面会出现黑色圆形病斑，但是黑霉层较少，果实表皮粗糙，但不畸形。
在收获前后，在高温、高湿条件下，病斑迅速扩散，霉层增多。
2 发病规律黑星病的病原为梨黑星菌和梨黑星孢，病原菌以菌丝体或分生孢子的形式在芽鳞、病枝、病叶上越冬，翌年春季，当温度和湿度适宜时，越冬的分生孢子进行传播蔓延。
一般情况下，从新梢基部开始，黑星病主要侵染病芽梢，可引发多次再侵染的南果梨流行病害。
在南果梨栽培过程中，如遇多雨年份或多雨地区，黑星病更容易发病，降雨量多少、降雨时间早晚与持续天数均对黑星病的发病造成影响。
5～7月，降雨时间长，雨量较大，日照时间相对短，在高湿的条件下，易引发该病。
有研究表明，未分生孢子萌发的温度范围为2～30℃，当温度处于15～20℃时，萌发率最高，当温度超过25℃，萌发率较低，存活时间可长达4～7个月，病原菌传播距离超过100米。
当温度和土壤湿度达到一定条件时，病叶上越冬的子囊壳，会引发黑星病。
梨黑星病的防治技术探讨
绿色植保梨黑星病又称疮痂病，是我国梨树上普遍发生的病害之一，尤以辽宁、河北、山东、陕西、河南和山西等梨产区危害严重。
发病严重时，不但引起早期大量落叶，而且危害果实，导致幼果畸形，不能正常膨大。
如果病害不能得到及时有效的防治，则难以保证梨果的产量，进而会影响果农的经济效益。
因此，为了提高梨产业的经济效益水平，笔者重点分析梨黑星病的发病规律、特征以及防治技术，希望以此为病害防治水平的提高提供一些有价值的建议。
1发病规律梨黑星病有性型为子囊菌亚门黑星菌属的纳雪星菌，以分生孢子与菌丝体在梨的若干处越冬，比如芽鳞里、病叶、病果、枝梢以及叶柄等部位；或以菌丝体、子囊壳在落叶上越冬。
其中，越冬孢子会受到风雨影响，通过梨树枝干皮孔与气孔，或在伤口部位直接侵染，潜育14~20天发病[1]。
年均侵染发病较多次，病菌萌发的温度范围2~30℃，以15~20℃为适，高于25℃萌发率急剧下降。
侵染发病高峰阶段主要体现在两方面，第一个发病高峰期在4月下旬至6月上旬，在这个时期做好防治工作至关重要；7月下旬至8月份是第二个侵染发病高峰，其中新形成的芽、枝梢嫩叶、接近成熟期的果实等，均会受到病菌不同程度的侵染。
2发病特征梨黑星病，从落花到果实近成熟期均可发生，其主要特征是在病部形成显著的黑色霉层，像一层煤烟。
其病菌能够侵染梨树所有的绿色幼嫩组织，如果实、叶、新梢、芽、花序及一年生枝等。
基于发病特征分析，叶片受害较为明显（图1），且处于叶背面的主脉两侧与支脉间，形成多角形或圆形的淡黄色病斑，边缘较为模糊，随着时间的推移，病斑会布满整个叶片。
同时，叶背面会形成辐射状霉层，在病情严重时，容易形成大量的落叶。
在整个生长期当中，果实均易侵染受害[2]。
从幼果来看，发病成畸形果，容易形成无规则的淡黄色、褐色病斑，并在病斑上易形成黑色霉层（图2）。
针对成长期果实，发病不易表现为畸形，但病斑部容易出现凹陷的状况，进一步导致星状龟裂形成。
除此之外，叶柄以及果梗的症状较为相似，主要存在黑色椭圆形凹陷斑，病变部位通常覆盖黑霉，在缢缩的情况下会呈失水干枯状，使叶片或果发生过早凋落的情况。
梨黑星病的发病条件和防治方法
梨黑星病的发病条件和防治方法梨是人们喜爱的水果。
因其具有清热、润肺、止咳的功效而更受人们的青睐。
常言道：梨儿好吃树难栽。
梨树在生长过程中常遭受多种病虫的危害，以下介绍一种梨树重要病害――梨黑星病及其防治措施。
梨黑星病又叫疮痂病，是南北梨区发生普遍、流行性强、损失大的一种重要病害。
从落花期一直为害到果实成熟期。
一、症状特征。
梨黑星病可侵染梨树所有绿色幼嫩组织，包括鳞片、叶片、叶柄、新梢、花器及果实等。
其典型的特征是在病部产生明显的黑色霉层，故又有黑霉病之称。
叶片受害多发生在叶背，长出黑色霉斑，叶正面为多角形或圆形褪绿黄斑，严重时，致使叶片干枯而脱落。
嫩梢发病除形成梭形霉斑外，后期皮层龟裂呈粗皮状的疮痂。
幼果染病大多早落或病部木质化形成畸形果。
大果染病形成多个疮痂状凹斑，常发生龟裂，有些病斑呈放射状黑色星点，病斑伤口常被其他腐生菌侵染，致全果腐烂。
二、发病条件和传播途径。
病菌以分生孢子和菌丝在病芽鳞片、病果、落叶或病菌以菌丝团或子囊壳在落叶上越冬。
如遇冬季不良气候，分生孢子萌发力低时，有利于有性世代的形成，子囊孢子成为主要侵染源。
病菌传播靠雨水冲刷在梨园中也蔓延。
春新梢上最先发病，病梢是重要的再侵染中心，在病梢以下圆锥形空间内的果实、叶片染病重，“病芽梢”是梨黑星病早期主要侵染源。
湿度是影响该病发生与流行的重要条件。
春雨早且偏多，夏季多雨，病害就重。
干旱年份则发病较轻。
病菌孢子入侵要有一次5毫米左右的降水或连续有5-48小时以上的阴雨天。
梨树在较低温度条件下抗病力弱。
病菌入侵的日平均温度为8-10℃，适宜流行的温度为11-20℃。
潜育期春季20-25天，夏季14-20天，温度高潜育期缩短。
一般在落花期后不久即出现病梢，在叶或果上经4-5个周期的扩大蔓延，于7月在雨季进入盛发期，10月后停止扩展。
此外，地势低洼，树冠茂密，通风不良，湿度大的果园或树势衰弱都易发生黑星病。
三、防治方法1、选用抗病品种：不同品种对梨黑星病抗病性差异非常明显，如西洋梨、日本梨较中国梨抗病，中国梨中以沙梨、褐梨、夏梨等系统较抗病，而白梨系统最感病，秋子梨次之。
梨树黑星病发生规律观察及防治试验报告
梨树黑星病发生规律观察及防治试验报告一、试验目的梨黑星病由真菌危害所致，是梨树的主要病害。
受害部位主要是果、叶、新梢等绿色幼嫩组织，受害严重时，叶片、新梢、叶柄等枯死，果实生长受阻碍，叶片早期脱落，削弱树势，花芽分化不良，造成减产。
通过对梨树黑星病发生规律观察记载，摸清该病在我县所处气候条件下发生的规律及防治方法，为科学适时防治提供准确的依据。
二、试验地点崔家山镇草坝岭村一组果农徐宝庆和杨建兴两家梨园三、试验方法通过对比观察果农徐宝庆和杨建兴两家梨园的黑星病发病情况，详细记载果树发病时间、症状及化学防治效果等，对徐宝庆梨园的受害梨树运用药剂防治，杨建兴梨园受害梨树未进行任何防治，对照两者区别，为更好掌握梨树黑星病的预防及防治提供科学依据。
1、药剂分别用3—5度石硫合剂、80%大生M-45、70%甲基托布津进行防治，2、选取固定样株4株，每样株分东、南、西、北选30cm 标准枝4个进行调查统计。
3、施药方式分别进行喷雾、喷粉试验。
4、施药时间和次数施药时间：2009年6月8日上午施药次数：喷一次3—5度石硫合剂，落花后7-10天喷一次80%大生M-45可湿性粉剂800-1000倍液，在此基础上再与6月16日喷一次70%甲基托布津可湿性粉剂1000倍液进行防治。
四、调查记录果实染病后，初期出现淡黄色的圆形小斑，逐渐扩大，经7~10天后出现霉层，病部木栓化，形成畸形果；大果染病形成多个疮痂状凹斑，常发生龟裂，病斑伤口常被其他寄生菌侵染，导致全果腐烂。
叶片染病，先在叶子正面发生多角形或近圆形的褪色黄斑，在叶背面产生辐射状霉层，小叶脉上做容易着生，病情严重时造成大量落叶。
新梢染病初期发生梭形病斑，后期病部皮层开裂呈粗皮状的疮痂。
五、病害发生规律观察及试验结果与分析（结果见表1和表2）通过对徐宝庆梨树防治处理与未防治的杨建兴梨树对照，之间存在极显著差异，喷施3—5度石硫合剂和 80%大生M-45可湿性粉剂800-1000倍液及再喷70%甲基托布津可湿性粉剂1000倍液进行防治效果都很好。
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第29卷 第4期1999年 11 月植 物 病 理 学 报A CT A PHY SOP A T HOL O GI CA SIN ICAV o l.29 N o.4N o v. 1999梨黑星病菌寄生部位及致病作用研究*李保华** 赵美琦(中国农业大学植病系,北京100094)摘要 组织透明及扫描电镜研究结果表明:梨黑星病菌在叶片上主要寄生于表皮细胞和叶脉薄壁组织细胞的表面,沿细胞表面扩展。
病原菌并非只在角质层与表皮细胞间生长,而且在表皮细胞和叶脉薄壁组织细胞的细胞间寄生。
在大量的观察中,没有发现侵入到细胞内菌丝或菌丝变态结构。
梨黑星病菌不寄生叶肉细胞,但能导致叶肉细胞病变。
由于黑星病菌的寄生性既不同于专性寄生,也不同于杀生寄生,才使梨黑星病的潜育期和产孢期都长于这两类真菌病害。
这是认识和研究梨黑星病发病特点和流行规律的基础。
关键词:梨黑星病,寄生,扩展STUDIES ON PARASITIC POSITION AND PATHOGENICITY OF Venturia nashicolaLi Baohua Zhao M eiqi(Departmen t of Phytopathology,China Agr icultu ral Un ivers ity,Beijing100094)Abstract Studies by tissue clear ing and Scanning Electro n M icroscope sho ws that V enturia nashicola Tanaka et Yam am oto can only parasitize epidermal cells and parenchy matous cells of leaf vein on pear leaves and the hyphae gr ow on the surface of the cells w ithout invading into the cells.Results also demonstrate that the hyphae extended no t o nly under the cuticular m em-br ane but also o n the intercellular space of epider mal cells and parenchymatous cells of leaf vein and finally form ed a hy phal w eb around the cells.No metam orphic hyphae invaded into host cells,such as haustoria,w ere fo und in all the observations.T he fung i did no t parasitize meso-phyll cells but caused so me damag e to them.T he parasitic and pathog enic char acter istics, w hich w ere different fr om the obligate parasitism and biocidal parasitism,pro long ed the latent and conidial production period and w ere the key of r ecognizing the disease epidemic.Key words:Venturia nashicola,parasitism,expand1 前 言梨黑星病(Venturia nashicola T anaka et Yam am oto)是梨树的主要病害[1,2],有不同于其它真菌病害的发病特点。
该病潜育期长,且随寄主的生长发育变动大。
在幼龄叶片上病害潜育期18～25d,最短14d[3,4];在成长期叶片上潜育期在40d以上。
梨黑星病的产孢期长,叶部病斑的产孢期最短可维持7d,病芽梢的产孢期可长达60d[5]。
幼龄叶片上黑星病发病重,病斑圆形;成长 *本研究为国家自然基金资助项目,资助号为39470475。
本研究得到曾士迈先生的指导。
**现于莱阳农学院工作。
收稿日期:1999-03-15,修改稿收到日期:1999-05-21。
346植 物 病 理 学 报29卷期叶片上发病轻,病斑则主要沿叶脉扩展;秋后叶片脱落前出现第2次叶片发病高峰。
造成上述现象的原因还一直没有得到合理的解释,这可能与病原菌的寄生性和致病性有关。
部分学者认为:梨黑星病菌在叶片上只寄生于角质层与表皮细胞间,但目前尚未见有关梨黑星病菌的寄生部位的研究报道。
本研究从组织水平出发,通过组织透明、电镜扫描等方法,发现梨黑星病菌在叶片上并非只在角质层下寄生和其它一些寄生特征,为认识和研究梨黑星病的发病特点和流行规律提供了基础,结果报道如下。
2 材料与方法取新鲜黑星病斑将孢子刷下,配成1×106个/m l的分生孢子悬浮液,接种0～30日龄的鸭梨叶片,待显症后,取不同发病时期的病叶,观察菌丝寄生部位及生长扩展。
以整片病叶和20～100 m厚的病叶组织切片为材料,经饱和水合三氯乙醛透明液透明2～3min或乳酚油透明液透明24h、溴酚蓝染色48h、饱和水合三氯乙醛脱色24h后,以甘油作浮载剂制成半永久玻片,在显微镜下观察照像[6]。
取已产孢5～10d的梨黑星病病斑,切成2～4mm宽,6～8m m长的条形样本,用2.5%戊二醛固定后,再经酒精系列脱水、冷冻断裂、临界点干燥、喷金,制成扫描电镜样本,上镜观察照像。
3 结果与分析3.1 寄生部位图版A、B是整片病叶透明染色后的照片,图A中菌丝和图B中拟薄壁组织是梨黑星病菌在叶片角质层与表皮细胞间生长扩展的菌体。
这些菌丝和拟薄壁组织细胞排列紧密,大部分处于显微镜的同一焦平面上,易于观察,尤其是叶片正面。
根据菌丝细胞的形态,叶片正面病斑角质层下的菌丝可分为2种类型,一种类型为放射状的扩展菌丝,分布在病斑外缘,是病斑向外生长扩展的菌丝,图版A中的菌丝即为放射状扩展菌丝。
放射状扩展菌丝呈枝状或掌状分枝,分枝自菌丝细胞端部分出,分枝多达6条以上。
菌丝细胞竹节状,具有明显的隔膜,细胞端部因菌丝分枝而膨大。
另一种类型为由放射状扩展菌丝进一步生长分化形成的拟薄壁组织,分布于病斑的内部,图版B所示为拟薄壁组织。
拟薄壁组织细胞圆形或多角形,细胞排列紧密,在角质层与表皮细胞间形成一层致密细胞层。
拟薄壁组织可能有两方面的作用:一是增加菌丝与寄主细胞的接触面积,以利病原菌营养吸收,二是为病原菌的生殖生长提供基础。
叶片背面角质层下的菌丝,没有明显的扩展菌丝和拟薄壁组织之分。
菌丝既不象典型的放射状扩展菌丝,也不象典型的拟薄壁组织,而是介于二者之间的一种类型。
这种类型的菌丝近于枝状分枝,细胞形状不规则,与叶正面的拟薄壁细胞相比,菌丝细胞较大,排列较稀疏。
这可能与叶片背面的表皮细胞结构松散,菌丝易于扩展有关。
图版D是病叶切片透明染色后的照片。
从图版D可以看出,黑星病菌菌丝除能在角质层下寄生外,还能在表皮细胞与表皮细胞间及表皮细胞与叶肉细胞间生长,沿细胞的表面扩展,最终形成包被表皮细胞的致密菌丝网,但在表皮细胞间生长的菌丝难以从整片病叶的透明样本上观察到。
图版E、F、G是叶脉切片透明染色后的显微照片。
从图版中可以看出:梨黑星病菌除能在叶片上表皮层内寄生外,还能在叶脉内寄生。
病原菌在叶脉内寄生于薄壁组织细胞间,沿细胞表面向水平方向和垂直方向扩展,形成包被细胞的菌丝网。
沿水平方向生长的菌丝,形成沿脉的网状图版 叶片上梨黑星病菌的寄生部位F ig .P ara sitic position of V entur ia nashicola in leav esA 、B -叶片正面病斑角质层下的扩展菌丝和拟薄壁组织;C 、D -病斑断面,示寄生于表皮细胞表面的菌丝;E 、F -叶脉切面,示寄生于叶脉薄壁组织细胞表面的菌丝;G-叶脉横切,示病原菌沿叶脉穿透叶片;H-正常叶肉细胞与病变叶肉细胞比较。
HP -菌丝;PC -拟薄壁组织细胞;EC -表皮细胞;NM -正常叶肉细胞;DM -病变叶肉细胞;LV -叶脉;VC -叶脉薄壁细胞。
A,B-Expanding hyphae and ps eud op arench yma u nder cuticu lar mem brane of leaf u pper s urface.C ,D-Section of dis eased leaf,show ing the hyp hae g rowin g on epiderm al cell surface.E,F-Cross section of leaf vein s ection,show ing th e h yphae para-sitized on th e parenchyma cells.G-Cr os s section of leaf vein,show ing that hyphae paras itized in vein can grow th rough the leaf .H -Comparison of normal an d dis eased m es op hyll cells . HP-Hypha.PC-Pseudoparenchyma C ells.EC-Epidermal Cell.NM -Normal M es ophyll C ells.DM -Dis eased M es o-phyll Cells .LV -Leaf Vein .VC -Leaf Vein Parenchym a Cells .病斑。
垂直扩展菌丝能从叶片背面扩展至叶片正面,在叶片正面产孢。
田间接种叶片,背面发病30～40d 后,于叶片正面与背面病斑相对位置的叶脉上也出现病斑并产孢,这证实:梨黑星病菌能沿叶脉穿透叶片。
在大量的观察研究中,作者没有发现有侵入到寄主细胞内的黑星病菌丝,也没有发现吸器等能侵入细胞内的菌丝变态结构。
图版C 是病叶横断面的扫描电镜照片,从照片中可以看出:梨黑星病只在细胞的表面寄生,紧贴细胞表面生长,被寄生细胞的结构完整,没有发现异常变化。
镜检结果还表明:气孔保卫细胞外缘有利于黑星病的生长。
在叶片背面生长扩展的菌丝,当生长到达保卫细胞的外缘后,往往先围绕保卫细胞生长一周,形成一个菌丝环,然后再向其他方向生长扩展。
3474期李保华等:梨黑星病菌寄生部位及致病作用研究348植 物 病 理 学 报29卷3.2 致病作用梨黑星病菌不寄生叶肉细胞,但能导致叶肉细胞病变。