植物生理学教案5

基本内容Photosynthesis of plant自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用（carbon assimilation）。

植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。

在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切。

第一节光合作用的重要性（Importances of photosynthesis）绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photosynthesis）。

光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量。

光合作用的过程，可用下列方程式来表示。

CO2 + H2O光能（CH2O）+ O2 绿色细胞光合作用的重要性，可概括为下列3个方面：1、把无机物变成有机物（Convert inogenic matters into organic matters）植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。

据估计，地球上的自养植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下60%是由陆生植物同化的，难怪人们把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。

今天人类所吃的全部食物和某些工业原料，都是直接或间接地来自光合作用。

2、蓄积太阳能量(Accumulate light energy) 植物在同化无机碳化合物的同时，把太阳光能转变为化学能，贮藏在形成的有机化合物中。

有机物所贮藏的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用以外，更重要的是可提供人类营养和活动的能量来源。

我们所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等等，都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。

3、环境保护(purify environment)第二节叶绿体及叶绿体色素(chloroplast and chloroplast pigments) )叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体（chloroplast）是进行光合作用的主要细胞器。

一、叶绿体的结构和成分（一）叶绿体的结构(Struture of chloroplast)在显微镜下可以看到，高等植物的叶绿体大多数呈椭圆形，一般直径约为3-6μm，厚约为2-3μm。

据统计，每平方毫米的蓖麻叶就含有3×107~5×107个叶绿体。

在电子显微镜下，可以看到叶绿体的外围有由两层薄膜构成的叶绿体膜（chloroplast membrane），分别称为外膜（outer membrane）和内膜（inner membrane），内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，是一个有选择性的屏障。

叶绿体膜以内的基础物质称为基质（stroma）。

基质成分主要是可溶性蛋白质（酶）和其他代谢活跃物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳的能力，光合产物——淀粉是在基质里形成和贮藏起来的。

在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒（grana），圆饼状。

叶绿体的光合色素主要集中在基粒之中，光能转换为化学能的主要过程是在基粒中进行的。

一个典型的成熟的高等植物的叶绿体，含有20～200个甚至更多的基粒。

基粒的直径一般约为0.5～1μm，厚度约为0.1～0.2μm（在干的状态下测量）。

在叶绿体的基质中有一类易与锇酸结合的颗粒，称为嗜锇滴（osmiophilic droplet）或称脂类滴（lipid droplet），其主要成分是亲脂性的醌类物质。

嗜锇滴的生理功能大概是起叶绿体脂类仓库的作用，因为正当片层合成时需要脂类，便从嗜锇滴调用，嗜锇滴逐渐减少；当叶绿体衰老，片层解体时，嗜锇滴体积逐渐增大。

在电子显微镜下观察叶绿体的纵切面，可以看到，高等植物的叶绿体都具有由许多片层（lamella）组成的片层系统，每个片层是由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状，称为类囊体（thylakoid）。

类囊体腔内充满溶液。

每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起，象一叠镍币一样（从上看下去则呈小颗粒状），这些类囊体称为基粒类囊体（grana thylakoid）。

有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质之中，这些类囊体称为基质类囊体（stroma thylakoid）（图3-1）。

图3-1 叶绿体结构光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜（photosynthetic membrane）。

（二）叶绿体的成分(Composition of chloroplast)叶绿体约含75%的水分。

在干物质中，以蛋白质、脂类、色素和无机盐为主。

叶绿体是进行光合作用的主要场所，许多反应都要有酶参与.二、光合色素的化学特性高等植物的光合色素有2类：叶绿素和类胡萝卜素，排列在类囊体膜上。

（一）叶绿素（chlorophyll）叶绿素（chlorophyll）中主要有叶绿素a和叶绿素b两种。

它们不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。

在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b呈黄绿色。

叶绿素的化学组成如下：叶绿素a C55H72O5N4Mg叶绿素b C55H70O6N4Mg叶绿素是叶绿酸的酯。

叶绿酸是双羧酸，其中的两个羧基分别与甲醇（CH3OH）和叶绿醇（phytol，C20H39OH）发生酯化反应，形成叶绿素。

叶绿素分子含有4个吡咯环，它们和4个甲烯基（==CH—）连接成1个大环，叫做卟啉环。

镁原子居于卟啉环的中央。

另外有1个含羰基和羧基的副环（同素环V），羧基以酯键和甲醇结合。

叶绿醇则以酯键与在第IV吡咯环侧链上的丙酸相结合。

图3-2是叶绿素a的结构式。

现在已可人工合成叶绿素分子。

叶绿素分子是一个庞大的共轭系统，吸收光形成激发状态后，由于配对键结构的共振，其中1个双键的还原，或双键结构丢失1个电子等，都会改变它的能量水平。

以氢的同位素氘或氚试验证明，叶绿素不参与氢传递，似乎只以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共振传递（直接传递能量）的方式，参与光反应。

在第IV环上存在的叶绿醇链是高分子量的碳氢化合物，是叶绿素分子的亲脂部分，使叶绿素分子具有亲脂性。

这条长链的亲脂“尾巴”，对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用。

叶绿素分子的“头部”是金属卟啉环，镁原子带正电荷，而氮原子则偏向于带负电荷，呈极性，因而具有亲水性，可以和蛋白质结合。

叶绿素分子的头部和尾部分别具有亲水性和亲脂性的特点，决定了它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。

绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能的作用。

少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转换为电能的作用。

图3-2 叶绿素a的结构式（二）类胡萝卜素（carotenoid）叶绿体中的类胡萝卜素（carotenoid）有两种，即胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）（或胡萝卜醇carotenol）。

类胡萝卜素不溶于水，但能溶于有机溶剂。

在颜色上，胡萝卜素呈橙黄色，而叶黄素呈黄色。

类胡萝卜素也有收集和传递光能的作用，除此之外，还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能。

胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，分子式是C40H56，它有3种同分异构物：α-、β-及γ-胡萝卜素。

叶子中常见的是β-胡萝卜素，它的两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连接。

叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类，分子式是C40H56O2。

β-胡萝卜素和叶黄素的结构式见图3-3。

图3-3 β-胡萝卜素和叶黄素的结构式三、光合色素的光学特性(Optics characteristic of photosynthetic pigments)由于植物在进行光合作用时，其光合色素对光能的吸收和利用起着重要的作用，所以需要着重研究各种光合色素（特别是叶绿素）的光学性质。

（一）辐射能量光波是一种电磁波。

各种电磁波的波长不同，对光合作用有效的可见光的波长是在400～700nm之间。

光同时又是运动着的粒子流，这些粒子称为光子（photon），光子所带有的能量称为光量子（亦称量子，quantum）。

光子携带的能量和光的波长的关系如下：E= L h v= L h c/λ式中E是每mol光子（或爱因斯坦，Einstein）的能量，L是阿伏加德罗（Avogadro）常数（6.02×1023 mol-1），h为普朗克（Planck）常量（6.626×10-34 J•s），v是辐射频率（s-1），c是光速（2.997 9×108 ms-1），λ是波长（nm）。

上式表明，光子的能量与波长成反比。

不同波长的光，每个爱因斯坦所持的能量是不同的（表3-1）。

表3-1 不同波长的光子所持的能量光波长（nm）kJ/Einstein紫外紫蓝绿黄橙红<400400～425425～490490～560560～580580～640640～740297289259222209197172（二）吸收光谱（absorption spectrum）太阳光不是单一的光，到达地表的光波长大约从300nm的紫外光到2 600 nm 的红外光，其中只有波长大约在390～770 nm之间的光是可见光。

当光束通过三棱镜后，可把白光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7色连续光谱，这就是太阳光的连续光谱（图3-4）。

图3-4 太阳光的光谱叶绿素吸收光的能力极强。

如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间，就可以看到光谱中有些波长的光被吸收了，因此，在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱称为吸收光谱（absorption spectrum）。

叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在波长为640～660nm的红光部分，另一个在波长为430～450部分（图3-5）。

胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波的光（图3-6）。

图3-6 α-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱（三）荧光现象和磷光现象（fluorescence and phosphorescence）叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素a为血红光，叶绿素b为棕红光），这种现象称为荧光现象。

当叶绿素分子吸收量子后，就由最稳定的、最低能量的基态（ground state）（常态）上升到一个不稳定的、高能状态的激发态（excited state）。

由于激发态极不稳定，迅速向较低能状态转变，能量有的以热形式消耗，有的以光形式消耗。

从第一单线态（first singlet state）回到基态所发射的光就称为荧光（fluorescence）（图3-7）。

荧光的寿命很短，10-8-10-9s。

叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗于分子内部振动上，辐射出的能量就小，根据波长与光子能量成反比的规律，反射光的波长比入射光的波长要长一些，所以叶绿素溶液在入射光下呈绿色，而在反射光下呈红色。