植物生理学教案15

基本内容第十章植物的生长生理（growth physiology of plant）。

第一节种子的萌发(Seed germination)种子萌发必须有适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧和适宜的温度。

三者同等重要，缺一不可。

此外，有些种子的萌发还受到光的影响。

（一）水分(Water)吸水是种子萌发的第一步。

种子吸收足够的水分以后，其他生理作用才能逐渐开始，这是因为水可使种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；水分可使凝胶状态的细胞质转变为溶胶状态，使代谢加强，并在一系列酶的作用下，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；水分可促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物。

（二）氧(oxygen)种子萌发是一个非常活跃的生长过程。

旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要有氧呼吸作用来保证。

因此，氧对种子萌发是极为重要的。

（三）温度(Temperature)种子萌发也是一个生理生化变化的过程，是在一系列的酶参与下进行的，而酶的催化与温度有密切关系，所以，种子要在一定的温度条件下才能发芽。

（四）光(Light)光对一般植物种子的萌发没有什么影响，但有些植物的种子萌发是需要光的，这些种子称为需光种子（light seed），如莴苣、烟草和拟南芥等植物的种子。

还有一些种子萌发是不需要光的，称为需暗种子（dark seed），如西瓜属和黑种草属（Nigella）植物的种子。

二、种子萌发的生理生化变化(Change of physiology and biochemistry of seed germination)种子萌发过程基本上包括种子吸水，贮存组织内物质水解和运输到生长部位合成细胞组分，细胞分裂，胚根、胚芽出现等过程。

（一）种子的吸水种子的吸水可分为3个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和胚根长出后的重新迅速吸水。

据测定，种子吸水第一阶段是吸胀作用（物理过程）。

在第二阶段中，细胞利用已吸收的水分进行代谢作用。

至到第三阶段，由于胚的迅速长大和细胞体积的加大，重新大量吸水，这时的吸水是与代谢作用相连的渗透性吸水。

（二）呼吸作用的变化和酶的形成在种子吸水的第二阶段，种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗；当胚根长出，鲜重又增高时，O2的消耗速率就高于CO2的释放速率。

这说明初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。

在吸水的第二阶段，种子中各种酶亦在形成着。

萌发种子酶的形成有两种来源：（1）从已存在的束缚态酶释放或活化而来；（2）通过核酸诱导下合成的蛋白质，形成新的酶。

（三）有机物的转变种子中贮藏着大量淀粉、脂肪和蛋白质，而且，不同植物种子中，这三种有机物的含量有很大差异。

我们常以含量最多的有机物为根据，将种子区分为淀粉种子（淀粉较多）、油料种子（脂肪较多）和豆类种子（蛋白质较多）。

这些有机物在种子萌发时，在酶的作用下被水解为简单的有机物，并运送到正在生长的幼胚中去，作为幼胚生长的营养物质。

三、种子的寿命种子寿命（seed longevity）是指种子从成熟到失去生命力所经历的时间。

在自然条件下，种子的寿命可以由几个星期到很多年。

寿命极短的种子如柳树种子，成熟后只在12h内有发芽能力。

大多数农作物种子的寿命，也是比较短的，约1～3年。

少数有较长的，如蚕豆、绿豆能达6～11年。

种子寿命长的可达百年以上。

我国辽宁省普兰店的泥炭土层中，多次发现莲的瘦果（莲子），根据土层分析，这些种子埋藏至少120年，也可能达200～400年之久，但仍能发芽和正常开花结果。

第二节细胞的生长一、细胞分裂的生理（一）细胞周期具有分裂能力细胞的细胞质浓厚，合成代谢旺盛，把无机盐和有机物同化成细胞质。

当细胞质增加到一定量时，细胞就分裂成为两个新细胞。

新生的细胞长大后，再分裂成为两个子细胞。

细胞分裂成两个新细胞所需的时间，称为细胞周期（cell cycle）或细胞分裂周期（cell division cycle）。

细胞周期包括分裂间期（interphase）和分裂期（mitotic stage，简称M期）。

分裂期是指细胞的有丝分裂过程，根据形态指标分裂期可分为前期、中期、后期和末期等时期。

分裂间期是分裂期后的静止时期，DNA是在这个时期中一定时间内合成的。

于是又可把分裂间期分为三个时期：DNA合成期（简称S期）（synthesis简称），在S期之前有DNA合成前期（简称G1期），在S期之后是DNA合成后期（简称G2期）（G是取自英文gap）。

（二）细胞周期控制（三）细胞分裂的生化变化细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量、尤其是DNA含量变化，因为DNA是染色体的主要成分。

呼吸速率在细胞周期中，亦会发生变化。

分裂期对氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。

G2期后期吸氧多是相当重要的，它贮存相当多能量供给有丝分裂期用。

（三）细胞分裂与植物激素植物激素在细胞分裂过程中起着重要的作用。

在烟草细胞培养中，生长素和细胞分裂素刺激G1 cyclin(CYCD)的积累，因此支持进入新的细胞周期。

干旱时，根部的脱落酸浓度增加，CDK-cyclin复合物抑制剂（ICK）表达，于是抑制CDK/CYCA，阻止进入S期。

细胞分裂素通过活化磷酸酶,削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB），促进进入M期。

赤霉素刺激深水稻节间cyclin的表达，细胞迅速分裂和伸长（图10-4）。

二、细胞伸长的生理（一）细胞伸长的生理变化当细胞伸长时，细胞的呼吸速率增快2～6倍，细胞生长需要的能量便得到保证；与此同时，细胞里的蛋白质量也随着增加，这说明呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础。

（二）细胞壁细胞伸长不只增加细胞质，也增加细胞壁，这样才保持细胞壁的厚度。

细胞壁的松散和伸展在细胞伸长中具有极其重要的作用。

植物细胞壁的基本结构物质是纤维素，许多纤维素分子构成微纤丝，细胞壁就是以微纤丝为基本框架构成的。

每个纤维素分子是1 400-10 000个D-葡萄糖残基通过β-1，4键连结成的长链。

植物细胞壁中的纤维素分子是平行整齐排列的，约2000个纤维素分子聚合成束状，称之为微团（micell）。

微团和微团之间有间隙，彼此相互交织。

每20个微团的长轴平行排列，聚合成束又构成微纤丝（microfibrill）。

有时许多微纤丝又聚合成大纤丝，微纤丝借助大量链间和链内氢键而结合成聚合物（图10-5）。

在细胞伸长过程中，首先需要松散细胞壁，并不断将合成的细胞壁成分如纤维素、半纤维素、果胶等填充和沉淀到正在扩展的细胞壁中，保持细胞壁的厚度。

细胞壁主要的多糖物质果胶和半纤维在高尔基体中合成，而纤维素和胼胝质在质膜中合成。

（三）生长素的酸一生长假说生长素可以促进细胞延长，其机制可用细胞壁酸化理论去解释。

生长素与受体结合，进一步通过信号转导，促进质子泵活化，把质子（H+）排到细胞壁。

质子排出有两种假说：一是活化假说是生长素活化质膜上原已存在的H+-ATP酶，反应迅速；另一是合成假说是生长素促使第二信使合成新的H+-ATP酶，反应较慢。

这些酶就分泌H+到细胞壁去。

当细胞壁酸化（在酸性pH）后，就活化一组蛋白叫做扩展素（expansin）。

它作用于细胞壁中的纤维和半纤维素之间的界面，打断细胞壁多糖之间的H键。

多糖分子之间结构组织点破裂，联系松驰，膨压就推动细胞伸长，细胞壁可塑性增加。

由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸长，生长素促使H+分泌速度和细胞伸长速率一致，据此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸-生长假说（acid-growthhypothesis）（图10-6）。

（四）细胞伸长与植物激素赤霉素既促进细胞延长，也促进细胞分裂。

三、细胞分化的生理细胞分化（ｃｅｌｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ）是指分生组织的幼嫩细胞发育成为各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。

高等植物大都是从受精卵开始，不断分化，形成各种细胞、组织、器官，最后形成植物体。

（一）转录因子基因控制发育无论分化为哪一种细胞，必须经过４个过程：①诱导信号和信号感受；②特殊细胞基因的表达；③分化细胞特殊活性或结构需要的基因的表达；④细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变。

在拟南芥基因组的近26000个基因中有约1500个基因是编码转录因子。

转录因子是蛋白质，它与ＤＮＡ有亲和力，能使基因表达或关闭。

1500个转录因子基因（ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅ）是一个大家族。

现在了解较多的是其中两个家族：ＭＡＤＳ（4个转录因子家族MCM1，AGAMOUS，DEFICIENS和SRE的缩写）盒和同源异型框（homeobox）基因，它们在植物发育中具有重要的控制作用。

ＭＡＤＳ盒基因是植物、动物和菌类重要生物功能的关键调节基因。

拟南芥基因组约有３０个ＭＡＤＳ盒基因，其中大多数控制发育。

有些特殊的ＭＡＤＳ盒基因在控制根、叶、花、胚珠和果实发育过程中甚为重要,它们控制这些器官的靶基因的表达。

同源异型框基因编码作为转录因子的同源异型域蛋白（ｈｅｍｅｏｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎ），它在所有真核生物的发育途径中起调节作用。

同源异型域蛋白属于ＫＮＯＴＴＥＤ１（ＫＮ１）级，能维持枝条顶端分生组织的无限生长。

（二）细胞全能性德国植物学家Haberlandt于1902年就提出细胞全能性的概念。

五六十年代越来越多的工作证实这一观点。

所谓细胞全能性（totipotency）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。

因为每个细胞都是来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。

完整植株中的细胞保持着潜在的全能性。

细胞分化完成后，就受到所在环境的束缚，相对稳定，但这种稳定是相对的。

一旦脱离原来所在的环境，成为离体状态时，在适宜的营养和外界的条件下，就会表现出全能性，生长发育成完整的植株。

组织培养（tissue culture）是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织（器官或细胞）的技术。

组织培养的理论依据是植物细胞具有全能性。

组织培养的优点在于：可以研究被培养部分（这部分称为外植体，explant）在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化的规律，并且可以用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。

组织培养的特点是：取材少，培养材料经济；人为控制培养条件，不受自然条件影响；生长周期短，繁殖率高；管理方便，利于自动化控制。

（三）极性极性（polarity）是植物分化和形态建成中的一个基本现象，它通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。

事实上，合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是极性现象。