水稻抗虫转基因研究进展
韩兰芝
为在 )* 作物周围种植一些非 )* 作物， 作为敏感害虫的庇护 所， 使敏感个体与 )* 植株上的抗性个体随机交配， 产生的杂合 子后代在 )* 植株上不能存活， 从而达到治理害虫的目的& 庇护 所的方式有两种： 一种是 )* 作物与常规作物的种子混合种植， 呈随机分布， 常规作物作为敏感虫源的庇护带& 另一种在 )* 作 物周围设置特定的区域种植非 )* 作物& 非 )* 作物何种分布形 式的选择要根据害虫的取食和运动特性决定& 对于幼虫单食 性、 运动性差和成虫扩散能力弱的害虫， 可选用随机分布形式； 而对于幼虫多食性、 运动性强且成虫能远距离迁飞的害虫如棉 铃虫， 适宜选择分区种植方式& 但大多数研究认为， 分区种植能
除 )* 外， 某些植物源基因如蛋白酶抑制剂基因和植物源 凝集素基因也具有较好的抗虫效果& 蛋白酶抑制剂广泛分布于 植物组织和器官中， 能够削弱或阻断蛋白酶对食物中蛋白质的 消化， 导致昆虫非正常死亡& 转马铃薯蛋白酶抑制剂基因 （ ’() 水稻和转豇豆胰蛋白酶抑制剂基因 （ !*+,） 水稻， 均对大螟 !） ［+， ,］ 具有较好的抗性 & 植物凝集素 （ -./*01 ） 是一类能特异识别 并可逆结合糖类复合物的非免疫性球蛋白& 当被昆虫吞食至消 化道时， 与昆虫肠道周围细胞壁膜糖蛋白结合， 影响营养物质 的吸收， 并在消化道内诱发病变， 使昆虫致病而死亡& 目前在转 基因工程方面应用最多的有雪花莲凝集素 （ 234 ） 、 豌豆凝集 和半夏凝集素 （ 574 ） 等& 转雪花莲凝集素基因水稻 素 （ 56-./） 对小褐 飞 虱 （ -./01$*2.3 45"(.51$$64 ） 和褐飞虱 （ 7($.*."8.5. $69 表现出明显的抗性， 既能降低其存活率又能降低其产卵 :1)4）
水稻转基因育种的研究进展与应用现状
水稻转基因育种的研究进展与应用现状刘志宏1 田 媛2 陈红娜1 周志豪1 郑 洁2 杨晓怀1（1深圳市农业科技促进中心，广东深圳518000；2暨南大学食品科学与工程系，广东广州510632）摘要：随着生物技术发展的不断深入，我国水稻种业的发展也面临着全新的机遇和挑战。
目前，改善水稻品种质量的主要方法有分子标记技术、基因编辑技术和转基因技术。
其中，转基因水稻是利用生物技术手段将外源基因转入到目标水稻的基因组中，通过外源基因的表达，获得具有抗病、抗虫、抗除草剂等优良性状的水稻品种。
近年来，国内外在采用转基因技术进行水稻育种，提升水稻产量、改善水稻品质方面具有较多的研究进展。
在阐述转基因技术工作原理的基础上，概述国内外利用转基因技术在优质水稻育种方面的研究进展，进一步探究转基因技术在我国水稻育种领域的发展前景。
关键词：转基因育种；水稻；病虫害；除草剂Research Progress and Application Status of Rice Transgenic Breeding LIU Zhihong1，TIAN Yuan2，CHEN Hongna1，ZHOU Zhihao1，ZHENG Jie2，YANG Xiaohuai1（1Shenzhen Agricultural Technology Promotion Center，Shenzhen 518000，Guangdong；2Department of Food Science and Engineering，Jinan University，Guangzhou 510632）水稻（Oryza sativa L.）作为世界上重要的粮食作物之一，为世界超过1/3的人口提供了主粮，全球种植面积约1.4亿hm2[1]。
“十二五”以来，我国水稻产量连续稳定在2亿t以上[2]。
水稻作为我国的主要粮食作物，在我国粮食生产领域占据着十分重要的地位，水稻品种改良仍是保障种业持续发展和国家粮食安全的重点。
MYB转录因子在水稻抗逆基因工程中的研究进展
MYB转录因子在水稻抗逆基因工程中的研究进展董勤勇张圆圆魏景芳朱昀摘要：干旱、寒冷、高盐以及病虫害胁迫是造成水稻减产的重要因素。
近年来，植物特异性转录因子在水稻抗旱、抗寒、抗盐以及抗病虫害胁迫机制上扮演着重要角色。
MYB转录因子是植物最大的转录因子家族之一，其结构高度保守，常见1R-MYB/MYB-related、R2R3-MYB、3R-MYB以及4R-MYB4种结构类型。
MYB转录因子主要参与植物生长发育、生物以及非生物胁迫的应答过程。
本文就MYB转录因子的结构特征、分类以及在水稻（Oryzaativa）生物及非生物胁迫中的应答进行综述，为MYB转录因子的研究及植物抗逆新品种培育提供参考。
关键词：MYB转录因子;生物胁迫;非生物胁迫Keyword：MYBtrancriptionfactor;biotictre;abiotictre植物在田間会遭受干旱、寒冷、高盐等非生物胁迫以及包括害虫和病原体在内的生物胁迫。
植物自身具备应对复杂胁迫反应的机制与策略，转录因子（Trancriptionfactor）是逆境响应的主要调控因子，其编码基因是作物改良的最佳候选基因[1]。
转录因子是一类调节基因表达水平的重要调控蛋白，通过与靶标基因启动子区的顺式作用元件结合，激活或抑制靶标基因的转录表达[1]。
据报道在已发现的80个转录因子家族中，只有MYB、NAC、bZIP、锌指蛋白等少量转录因子在逆境胁迫响应中起到重要作用。
其中MYB转录因子是最大的植物转录因子家族之一，它在植物生长发育、激素信号转导以及植物对生物及非生物应答中起到十分重要的作用[2-5]。
目前从水稻中已鉴定出185个MYB转录因子[6]，研究发现这些转录因子的功能不仅体现在调节植物生长发育上，在植物应对复杂的生物和非生物胁迫反应方面上也具有显著的作用。
这些MYB转录因子基因提高了水稻的综合抗逆能力，是实现水稻抗逆遗传改良的重要资源。
1 MYB转录因子的结构与分类MYB转录因子结构上具有1～4个重复单元构成的MYB结构域，每个重复单元由50～53个氨基酸构成[7]。
水稻抗病机制中的基因功能研究
水稻抗病机制中的基因功能研究水稻作为世界上最重要的粮食作物之一，在全球粮食安全中发挥着至关重要的作用。
然而，与各种病原微生物的竞争给水稻生产带来了严重的挑战。
由此产生的病害问题导致了严重的粮食损失，给农民带来了严重的经济损失，在全球粮食生产中也是一个不容忽视的因素。
因此，研究水稻的抗病机制，特别是基因功能研究，对于解决这个挑战至关重要。
此外，如何提高水稻的免疫力也是一个重要的命题。
目前，我们已经发现了一些参与水稻抗病和免疫相关的基因。
通过研究这些基因的功能和作用机制，我们可以更好地了解水稻的免疫机制，为提高水稻的病害抗性和优化水稻品种提供有力的科学依据。
水稻的基因功能研究针对水稻的基因功能研究是水稻基因组研究的重要组成部分。
通过研究水稻中不同基因的功能，我们可以更好地了解基因的作用和调控机制，揭示抗病免疫的相关性，为研发基于基因编辑技术的优化品种提供理论支持。
研究显示，水稻中有一些关键基因参与到免疫的防御机制中。
例如Ca2+和NADPH氧化酶(NOX)通路，在水稻面对抗病和免疫挑战时发挥了重要的作用。
研究人员通过基因编辑和测序技术，确定了这些基因的作用机制和表达规律。
此外，水稻中Xa21基因也是抗病性的关键基因。
该基因编码膜结合蛋白，参与到水稻的抗细菌病免疫中。
研究表明，Xa21基因可以激活水稻的免疫系统，并保护水稻免受细菌病害的侵害。
基于Xa21基因，研究人员通过基因编辑技术，研发了高度抗病的水稻品种，使得水稻产量显著提高。
水稻免疫机制研究水稻作为一种重要的粮食作物，在不断地与各种病原微生物进行斗争，从而产生了一系列的免疫机制。
因此，研究水稻的免疫机制也至关重要。
水稻免疫机制包括类型Ⅰ和类型Ⅱ免疫反应。
类型Ⅰ免疫反应是通过基因表达调控，活化急性免疫反应，从而产生抗原特异性T细胞，从而识别和杀死入侵微生物。
类型Ⅱ免疫反应是通过免疫细胞的功能活化，促进针对外来微生物产生的抗体生产，从而消灭病原体。
水稻分子育种技术的研究进展
水稻分子育种技术的研究进展水稻是世界上最重要的粮食作物之一，其主要种植区域位于以亚洲为主的发展中国家。
然而，水稻的生长周期长，产量低，受环境因素的影响较大，对农民经济收益的影响也很大。
随着技术的飞速发展，水稻分子育种技术被认为是提高水稻产量和抗病能力的一种重要手段。
本文将介绍水稻分子育种技术的研究进展。
一、分子标记辅助选育分子标记辅助选育是指利用各种分子标记技术对遗传多样性、遗传连锁和精细定位等进行分析，以加速选育进程和提高选育效率的一种技术手段。
该技术不仅可以加速选育进程，提高选育效率，还可以避免一些传统选育方法中所存在的问题。
例如，基于分子标记技术的QTL定位和克隆，科学家可以更加精细地进行杂交组合和种质筛选，进而有效地提高育种效率。
此外，该技术还可以通过对水稻基因组中的微卫星标记、单核苷酸多态性标记和功能基因标记等进行分析，为杂交组合和种质选择提供更加准确的遗传背景信息。
因此，基于分子标记辅助选育的水稻育种工作得到了广泛关注和研究。
二、利用CRISPR-Cas9技术改良水稻基因CRISPR-Cas9技术是一种基于剪切目标DNA的精准基因编辑技术。
它可以通过人工设计的小RNA分子对特定基因进行靶向编辑，从而产生特定的基因改变。
该技术可以被应用于水稻的基因编辑和纯化。
例如，一种名为OsPPR736的基因被证明可以调控水稻的光合作用和呼吸作用，并影响大米质量和产量。
科学家利用CRISPR-Cas9技术成功对OsPPR736进行了靶向编辑，从而获得了产性状良好、产量更高的水稻品种。
类似地，该技术还可以用于改良水稻质量、耐旱、抗虫等性状，具有广泛的应用前景。
三、利用转基因技术提高水稻产量转基因技术是指利用外源基因对目标物种的基因进行改造和调节的一种技术。
在水稻中，转基因技术可以被用于提高其产量和改善其抗病性。
例如，水稻负责光合作用的基因被植入到水稻中，从而增强光合作用的效率，提高水稻的生产力。
此外，一些抗病基因和逆境响应基因也可以通过转基因技术进行提高，使水稻获得更好的抗病和逆境能力。
水稻抗虫基因工程研究进展
系初露 端倪 。综述 了 目 国 内外水稻抗 虫基 因工程取得 的进 展 。结合 植＿ 虫基 因工程 的研 究成 果 ， 目前水稻 前 物抗 对
抗 虫基 因工程 中存 在的一 些 问题提 出了相 关的对策 ， 中主要 讨论提 高外源基 因表 达效率 的途径 。 其
ｅｇｎ ｒ ｇｏ ｒ ｅａ ｌａ ｔｅ ｌ ｔ ｗｅｅａ ｏｄｓｕｓ ． ｎ ｅｉ ｆ ｃ Ｓ ｌ Ｓ ｈｒｐ ｎｓ ｒ ｌ ｉ ｓｅ ｉ ｎ ｉ ｗｅ ｏ ａ ｓ ｃ ｄ Ｋ ｙｗｏｄ ： Ｒｃ Ｉｓｃ —ｒ ｉ ａ ｔ ｅｅ Ｇｅｅｉ ｅ ｇ ｅｒ ｇ Ｇ ｎ ｘ ｒ ｓ ｎ ｅ ｒｓ ｉ ｅ ｎｅｔ ｅ ｓ ｎ ｎ ｓ ｔ ｇ ｎｔ ｎ ｎ ｉ ｅ ｅｅ ｐｅ ｉ ｃ ｉ ｎ ｓｏ
抗 二化 螟 、 纵 卷 叶 螟 的 性 状 ， 正 式 定 名 为 克 螟 稻 被
１ 几种 常见 的抗 虫 基 因在 水 稻基 因 工程 中
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目前 应 用 于植 物 转 化 的抗 虫 基 因根 据其 来 源 可 分 为 三种 类 型 ： 生物 来 源 的抗 虫 基 因 、 物 来 源 的 微 植
开创 性 的例 子 未 见 有 后 续 报 道 。近 年 来 ， 们 利 人
粮 食 作 物 的抗 虫 问题 成 为 人们 的共 同 目标 。 以下 介
绍 水 稻抗 虫 基 因工 程 的研究 进 展 。
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转基因作物的现状与研究进展
转基因作物的现状与研究进展随着人口不断增长和气候变化的影响，农业生产面临着巨大的挑战。
如何在有限的耕地上生产更多的粮食，如何在气候变化的影响下保持农作物的高产和品质成为了当代农业科技研究的一个重要课题。
而在这个过程中，转基因技术，一种可以改变农作物基因组成的技术，被越来越多的人所关注。
转基因作物是指人为将外源基因导入农作物中，以改变其基因组成，使其具有新的性状或性能。
转基因作物改进了植物的抗病性、抗虫性、耐药性等方面，促进了农业生产的发展。
然而，在实际应用中，转基因作物也引发了不少的争议。
一方面，转基因作物可以为人类带来诸多好处。
例如，转基因玉米能够抵抗玉米螟等虫害，不仅增加了玉米产量，还降低了化学农药的使用量，减少了环境污染。
转基因水稻也能够增加水稻植株的抗性和耐盐碱性，使其适应恶劣的自然环境，为有限的耕地提高了生产能力。
另一方面，由于人为操纵了植物的基因，转基因作物也被认为可能会带来不可预测的健康风险和环境风险。
虽然多项研究表明，转基因食品没有明显的食品安全问题，但是这种技术的风险仍然存在着不确定性，需要科学家们持续关注和研究。
在转基因作物的研究中，一些新的技术逐渐成为了重要的研究方向，为转基因作物的发展和应用提供了新的思路和可能性。
例如，基因编辑技术可以精准地切除或修改某个基因，与传统的转基因技术相比，基因编辑更为安全，也更为可控。
不仅如此，基因编辑还可以通过人为改变植物的基因组，实现更多元化的农作物品种。
此外，在转基因作物的研究中，科学家们还注重了将转基因作物的性状与疾病、营养等方面进行关联，进一步增加作物的使用价值。
例如，通过修改某个基因，科学家成功地让作物中产生更多的维生素A，从而减少视力丧失病例，提高了食品的营养价值。
总的来说，虽然转基因作物在应用过程中存在一定的争议和风险，但是在当前农业生产面临的挑战下，其发展仍然具有重要的意义和价值。
通过科学家的不断努力和研究，转基因作物的应用范围和功能将不断拓展，为我们创造出更多的生产和生活便利。
水稻育种技术的研究进展
水稻育种技术的研究进展水稻作为世界上最为重要的粮食作物之一，在保证世界人口粮食供应的同时，也承载着保障国家经济发展和农村社会稳定的重任。
随着国家对种植业的重视以及科技的不断发展，水稻育种技术也得到了快速发展和广泛应用。
本文将从杂交育种、分子标记辅助育种和基因编辑技术三个方面来介绍水稻育种技术的研究进展。
一、杂交育种传统的水稻育种是通过人工的配对选育，不断深化遗传优势，培育优良品种。
而随着生物技术和分子生物学的发展，杂交育种技术也随之发展。
在该方向的研究中，首先需要关注的是杂交亲本的选育，包括较好的抗虫性、抗逆性和优良的品质指标。
这些特性将有助于培育出更为优良的杂交品种。
近年来，国内的杂交育种技术已经得到了广泛的推广和应用。
其中，顶胚母系（cytoplasmic male sterile, CMS）与细胞质雄性不育（cytoplasmic male fertility, CMF）杂交育种是目前应用较为广泛的技术。
其要点是利用较好的顶胚母系作为雌性亲本，通过较好的繁殖技术生产单倍体，再与较为优秀的种质进行杂交选育。
通过该方法，不仅可以保证杂交后代品质指标的稳定性，而且可以极大地提高产量和农业生产效率。
二、分子标记辅助育种分子标记辅助育种是目前国际上最具前景的水稻育种技术之一。
该技术的特点是通过对性状基因进行分析，提高鉴定效率和准确率，以快速筛选高产、抗逆、优质、营养等特性的亲本群，进而提高种质创新效率、育种速度和育种成本效益。
该技术的主要研究内容可以分为两类：一是开发和运用分子标记检测方法，通过筛选和分析特定的核糖体DNA或叶绿体DNA等分子标记，实现对水稻品种遗传优势的评价和确定。
二是运用分子标记辅助选择所有权，通过分析性状基因的作用、组合和表达特点，以快速提高种质创新效率和育种成本效益。
三、基因编辑技术基因编辑技术是指对目标基因的DNA序列进行精确、特异地切除、添加、更改或取代的技术，是育种领域的新兴技术之一。
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水稻(Oryza sativa)是世界主要的粮食作物之一，全球半数以上的人口以稻米为主食。
在我国水稻是最重要的粮食作物，播种面积和总产量均占粮食作物首位。
水稻虫害是影响产量提高的主要限制因素，不仅会造成水稻减产，而且也使品质下降。
水稻螟虫(二化螟、三化螟)和稻纵卷叶螟等是水稻的主要害虫，世界各地稻区均有发生，特别是近年来，二化螟等蛀茎害虫的发生逐年加重，对水收稿日期：2010-10-02基金项目：农业部转基因专项(2008ZX08001-001)作者简介：于志晶(1982-)，女，硕士，主要从事植物分子生物学、遗传转化与代谢工程研究。
通讯作者：林秀峰，女，硕士，研究员，E-mail：linxiufeng8581@ 马瑞，男，博士，研究员，E-mail：ruimaa@ 稻生产造成严重威胁。
全球每年因螟虫造成的产量损失达1000万t。
在我国水稻螟虫发生面较广、危害性大且损失严重。
据统计，我国仅二化螟和三化螟年发生危害面积就达1500万hm2以上，防治约3800万hm2，防治代价50亿元左右，残虫造成经济损失约64.5亿元，总经济损失达115亿元左右。
长期以来，化学农药的使用对减轻虫害的危害，提高水稻的产量起到了重要的作用。
然而，长期大量施用化学农药不但增加生产成本，对环境造成了严重的污染，且生态平衡受到了严重的破坏，同时，许多害虫也产生了抗药性。
通过遗传改良提高水稻的抗虫性是解决这一农业问题的最经济、最有效的途径之一，因此，提高水稻的抗虫能力是水稻育种工作急需解决的关键问题。
然而由于现有抗虫水稻种质资源极为匮文章编号：1003-8701(2010)06-0016-05水稻抗虫转基因研究进展于志晶，张文娟，李淑芳，金峰学，林秀峰*，马瑞*(吉林省农业科学院生物技术研究中心，长春130033)摘要：水稻虫害是影响产量提高的主要限制因素，常常造成水稻减产，品质下降。
半个多世纪以来，化学农药的使用对减少水稻虫害起到了重要的作用。
然而，长期大量施用化学农药造成严重的环境污染，破坏生态平衡，同时，许多害虫也产生了抗药性。
利用基因工程培育抗虫水稻品种是解决这一问题的有效途径。
经过近20多年的发展，国内外水稻抗虫基因工程已经取得了很大的进展。
本文就抗虫基因的克隆、水稻遗传转化等方面的最新研究进展进行了综述。
关键词：水稻；抗虫基因；基因工程中图分类号：S511文献标识码：AAdvances in Studies on Insect Resistant Transgenic RiceYU Zhi-jing,ZHANG Wen-juan,LI Shu-fang,JIN Feng-xue,LIN Xiu-feng,MA Rui(Biotechnology Research Center,Academy of Agricultural Sciences of Jilin Province,Changchun130033,China)Abstract:Rice pest,which often resulting in grain losses and the quality decline,is the main limiting factor for rice yield.During the last fifty years chemical pesticides have played an important role in rice pest control.However,large quantities of chemical pesticides utilization in long term caused serious environmental pollution,destruction of ecological balance,while many insects have developed resistance.Genetic engineering is an effective alternative to solve the problem.In recent twenty years great progress has been made in genetic engineering of rice for insect resistant.In this paper the progress in cloning of insect resistant genes and genetic transformation in rice were reviewed.Keywords:Rice;Insect resistant gene;Genetic engineering吉林农业科学2010,35（6）：16-20Journal of Jilin Agricultural Sciences乏，极大地限制了抗虫水稻育种。
随着植物基因工程的飞速发展和应用，打破了物种间的界限，增加了水稻外源基因导入的途径和范围，对水稻育种有着深远的影响。
抗虫基因的挖掘和利用已成为植物遗传资源与品种改良研究的热点，科研工作者已经克隆出一批抗虫相关基因，利用基因工程将外源抗虫基因导入水稻从而达到防治害虫的目的已成为现实。
自从Fujimoto等1993年首次报道成功获得高表达的转Bt基因水稻以来，科研工作者相继将不同类型的Bt杀虫蛋白基因、蛋白酶抑制剂基因和植物或动物源凝集素基因转入不同水稻品种，获得一系列对靶标害虫控制效果显著的抗虫转基因水稻，近年来，利用基因工程培育抗虫水稻品种已经取得了很大的进展。
本文综述了水稻外源抗虫基因的克隆、水稻遗传转化等方面的最新研究进展。
1水稻外源抗虫基因目前应用于水稻抗虫性改良的外源基因主要有3种：一是从微生物苏云金杆菌分离出来的苏云金杆菌杀虫结晶蛋白基因(Bt基因)，二是从植物中分离出来的虹豆胰蛋白酶抑制剂基因(CpTI 基因)，三是植物凝集素基因(如雪花莲凝集素GNA)。
其中Bt基因是当前应用最为广泛的杀虫基因。
1.1苏云金芽孢杆菌毒蛋白基因苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis，Bt)毒蛋白基因(Bt基因)是目前世界上应用最为广泛的和有应用前景的抗虫基因，利用Bt毒蛋白基因在水稻中的表达来控制螟虫危害已有许多成功的报道。
苏云金芽孢杆菌是一种广泛存在于土壤中的革兰氏阳性菌，在形成芽孢时会产生伴孢晶体蛋白质，它由一种或多种蛋白组成，由于该晶体蛋白具高度特异的杀虫活性，故称为杀虫晶体蛋白(insecticidal crystal proteins，ICPs或Cry)或δ-内毒素(δ-endotoxin)，其编码基因为杀虫晶体蛋白质基因。
ICP通常以原毒素形式存在，当被昆虫取食后，在昆虫消化道内中肠碱性和还原性条件下，经蛋白酶水解变成较小的毒性多肽，活化的毒素作用于中肠上皮细胞的特异受体，形成跨膜离子通道，致使细胞膜产生一些穿孔，破坏细胞的渗透平衡，引起细胞肿胀裂解，使害虫消化道丧失功能，引起昆虫减少或停止进食，最后昆虫肠壁细胞坏死导致昆虫死亡。
Bt毒素是较早被利用的杀虫剂，由于ICP作用于碱性环境，而人、哺乳动物体内为酸性，因此具有专一性强、效果好、对人畜安全等优点。
早期Hofte和Whiteley(1989)根据寄主范围及氨基酸序列的同源性将Bt晶体蛋白基因分为5大类14个族，即CryⅠ(鳞翅目昆虫专一性)、Cry Ⅱ(鳞翅目和双翅目昆虫专一性)、CryⅢ(鞘翅目昆虫专一性)和CryⅣ(双翅目昆虫专一性)四大类，这四类为晶体蛋白家族(crystal protein gene，Cry)，类型V为溶胞蛋白基因(cytolytic protein gene，Cyt)。
随着新的杀虫蛋白基因的不断分离，发现原先分类系统中蛋白氨基酸序列同源性与杀虫特异性并不相关，因此新的分类系统以杀虫蛋白氨基酸序列同源性为唯一标准，不再考虑其杀虫谱，以45%、78%和95%为界，将基因划分为4个分类等级。
Bt杀虫蛋白基因大部分编码一个60kD左右的胰蛋白酶抗性中心和分子量在130～140kD 的蛋白。
晶体蛋白中杀虫活性部分位于N末端的胰蛋白酶抗性中心，而C末端对于维持蛋白的晶状结构具有非常重要的作用。
进一步研究表明：Bt 晶体蛋白由3个不同区域组成，Ⅰ区的α-螺旋结构与微孔形成有关，疏水性α-螺旋可以插入目标昆虫消化道表面细胞的膜上形成孔道；Ⅱ区顶端环状结构在蛋白与受体分子结合过程中有重要作用；而对Ⅲ区功能目前则了解较少，推测其在稳定ICPs整体结构，决定ICPs专一性，形成离子通道及与中肠上皮细胞结合过程有关。
1.2蛋白酶抑制剂基因植物蛋白酶抑制剂(proteinase inhibitor，PI)基因在抗虫基因工程中占有重要的地位，豇豆胰蛋白酶抑制剂已被广泛使用。
蛋白酶抑制剂是一类普遍存在于植物、动物和微生物中的一种小分子蛋白质或多肽，它在植物对食草性害虫的防御中具有十分重要的作用。
蛋白酶抑制剂在植物体内的作用机理非常复杂，可与昆虫消化道内的蛋白消化酶相互作用，形成酶-抑制剂复合物(EI)，通过抑制蛋白消化酶的活性，并过度刺激胰腺合成和分泌大量对抑制剂敏感的蛋白酶，引起某些必需氨基酸的缺乏，扰乱昆虫的正常代谢，最终导致昆虫发育不正常甚至死亡。
此外，蛋白酶抑制剂还可进入昆虫淋巴系统，干扰昆虫免疫功能和蜕皮过程。
根据蛋白酶抑制剂的同源性可将植物来源的蛋白酶抑制剂划分为10个家族。
这些抑制蛋白的分子量一般较小，通常在5～25KD之间。
根据蛋6期17于志晶等：水稻抗虫转基因研究进展白酶抑制剂所抑制的蛋白酶类型可将其划分为以下4大类：即丝氨酸蛋白酶抑制剂、琉基蛋白酶抑制剂、金属蛋白酶抑制剂和酸性蛋白酶抑制剂。
不同的害虫对不同的蛋白酶抑制剂的敏感性不同，对食物比较专一的食草性害虫而言，由于其体内蛋白酶种类单一，容易受蛋白酶抑制剂作用。
而杂食性害虫，其体内有多种蛋白水解酶，不易受蛋白酶抑制剂的抑制。
蛋白酶抑制剂的作用受很多因素的影响，纯的蛋白酶抑制剂没有活性，它需要在别的小分子肤或其他蛋白质的协助下才具有活性，蛋白酶抑制剂的作用还与其在害虫体内的稳定性有关。
由于多数昆虫(尤其是鳞翅目害虫包括烟草芽蛾、棉铃虫、粘虫和玉米螟等)幼虫肠道内蛋白消化酶主要是丝氨酸蛋白酶，鞘翅目昆虫幼虫肠道内以琉基蛋白酶为主，因此丝氨酸蛋白酶抑制剂和琉基蛋白酶抑制剂可以明显抑制这些植食性昆虫的生长和发育，是目前转基因研究中应用最多的两类蛋白酶抑制剂，其中丝氨酸蛋白酶抑制剂主要包括Bowman-Birk、Kunitz、PI-I和PI-II等4个家族。
1.3植物凝集素基因植物凝集素(Phytohem agglutinin，PHA)是一类能特异识别并可逆结合糖类复合物的非免疫性球蛋白，其最主要的特性是能和糖类结合，广泛分布于植物组织中，在各种组织器官中均有发现，尤以豆科植物种子中的含量最为丰富。