2 分子生态学的原理和方法

2.3 种群遗传多态性的分子基础
种群遗传变异可以在不同层次上表现出遗传多态性及分子多态性。 首先，如果DNA序列中某特定位点的变异频率低于1%称为基因突变，高于 1%称为DNA序列多态性，包括微卫星DNA的多态性，它源于其核心序列的 重复次数不同，重复次数越多，提供的信息量越高。
分子多态性是一般指由单个核苷酸替代、插入或缺失而形成的，有时也包括 由多个核苷酸插入或缺失造成的点，是一等位基因形式的多态性；ALU序列 多态性，是一种短的重复序列。
基因是遗传信息的结构和功能单位，决定生物外部形态、内部结构 和生理功能。 按功能分为： 结构基因：可被转录形成mDNA，进而转译成多肽，构成各种结构蛋 白和催化各种生化反应的酶和激素等的 调节基因：可调节控制结构基因表达的基因。 每个DNA分子含有很多基因，基因的复制过程就是4种碱基按A配T， G配C的互补配对原则进行。因DNA分子是由两条多核苷酸组成双螺 旋结构，故复制时，DNA在酶的催化作用下，原来的两条链先解旋 成单链，然后分别以自己为模板，配成相应的新链。这样，1个母 DNA分子便复制成两个完全相同的分子，它说明了为什么子代和亲 代想像的道理，即遗传的实质是碱基序列的复制过程。
基因最重要的特征是其从亲代到子代相似的复制能力，以保证生命 有机体遗传的稳定性。然而，如果遗传信息始终不变，就不可能有 新的生物产生。事实上，地球上生物多样性的存在已充分证明了遗 传信息携带者的基因具有变化的特征，即基因突变（Mutation）。所 有发生在基因DNA序列中是由碱基替代和碱基缺失（Base deletion） 等改变引起的，可以通过复制而遗传的任何持续性改变都叫基因突 变，它可发生在生殖细胞，也可发生在体细胞。包括： (1)碱基变化，如ACA变为UCA。
然而，DNA中只有部分被转录成RNA，形成的RNA中也只有部分被加工成mRNA并 翻译成蛋白质，其余RNA则被降解或形成功能产物如rRNA、tRNA。因此，DNA、 RNA及蛋白质之间的对应关系也有一定差异，而且这种差异随种群内个体的不同 有所不同。虽然RNA是由DNA转录产生的，但二者之间质和量的表达均有差异， 因而导致了种群内个体表现型的差异，这说明表现型的差异受基因型的影响，是 基因与环境之间相互作用的结果（五亚馥，戴灼华，2002）。 一般说来，环境因素所诱导的表现型类似于基因突变所产生的表现型，这种现象 称为拟表型（Phenocopy），一定基因型的个体在特定的环境中形成的预期表现 型比率称为外显率（Penetrance），而杂合体在不同的遗传背景或环境因素影响 下个体间基因的表达程度则为表现度（Expressivety）。
分子生物学原理和技术应用于生态学研究而形成的生态学新的分支科学―― 分子生态学。 分子生态学的兴趣，在于研究核酸和蛋白质等生物大分子以及环境对这些分子的 影响。
核酸是生物遗传信息携带者。
遗传信息通过DNA分子半保留复制而代代相传。 遗传信息由DNA到RAN再到多肽链合成蛋白质的过程称之为中心法则。 合成的蛋白质作为一切生命活动的承担者，实现了生命有机体新陈代谢，生长发 育以及对外界环境变化的反应，并调控着信息的传递和表达。 虽然糖类不像核酸直接参与生命的延续，也不像蛋白质，直接承担生命活动，但 它与分子之间的相互识别有关，因而在生命有机体信息传递中发挥着重要作用 (邹承鲁，1996)
2.1 种群基因型与表现型的分子基础
在分子水平上研究种群与环境之间的相互作用，首先要研究种群的基 因与环境的相互作用。 种群内个体基因组成叫做基因型（Geno-type），由相同的显性基因 或相同的隐性基因组成的基因型叫做纯合体（Homozygote）；有一个显 性基因和一个相对的隐性基因组成的基因型叫做杂合体 （Heterozygosity）。种群内个体的基因型通过与内、外环境相互作用， 使其基因控制种群新陈代谢中的一系列生化反应影响种群的发育，从而 决定种群的形态特征和生理功能等形状的形成，产生表现型 （Phenotype）。因此，表现型是基因型与内、外环境相互作用的结果， 基因型是决定表现型的遗传基础。由于DNA转录及RNA的翻译过程中存在 着DNA与RNA间以及RNA与氨基酸序列间的对应关系，而功能蛋白质的结 构却不一定由其氨基酸序列决定。基于这种特性，可认为，表现型始于 蛋白质的形成。
在种群中，一个已知基因型的个体，把它们的基因传递到其后代基因 库中去的相对能力就是该基因型个体的适合度（Fitness），也叫适应值 （Adaptive value），表示一种基因型的个体在某种环境下相对的繁殖效 率或生殖有效性。相反，在自然选择作用下某一种群降低了适合度，因而 不利于某一基因型在该种群中生存的程度叫选择效应（Selective coefficient），也叫选择压（Selection pressure）；又如：在自然条件下， 基因突变和自然选择往往会在一个种群中同时起作用，若这两种作用相同， 该种群改变供其基因频率的速度加快，若这两种作用不同而相互抵消，该 种群的遗传结构将处于稳定的平衡；还如：迁移，也叫基因流动/漂移 （Gene flow），是迁移种群在迁入地参与土著种群的交配繁殖而导致基 因在这两个小种群间的流动，进一步引起迁入地种群基因频率的变化；最 后，如果某一种群规模很小，对其随机取样时产生的误差可造成该种群基 因频率的随机波动，称为随机的遗传漂变（Random genetic drift），它可 能固定一个不利于该种群的等位基因，也可能淘汰一个对该种群有利的等 位基因。
2.2 种群遗传结构的分子基础
在分子水平上研究种群与环境之间的相互作用，还要研究种群的遗传结构，即种 群中各种基因的频率以及由不同的交配体制所带来各种基因型在数量上的分布。 种群遗传结构的一个最基本的测试就是基因频率（Gene/Alleles frequency），它 是种群内某一等位基因占该位点上等位基因总数的比率，而基因型频率 （Genotype frequency）则表示种群内不同基因型所点的比例。 基因频率和基因型频率是种群遗传结构的基本标志。 自然种群的遗传结构分析表明，种群内大多数基因位点上存在一系列的等位基因， 它们以不同的频率存在于种群中。所以，种群内大多数个体在多数位点上是不同 等位基因的杂合体，这种杂合性是种群遗传结构的基本属性之一，它在同一个体 中表现为等位基因的异质结合，在个体之间表现为等位基因之间的差异。因此， 种群的杂合性可以保证种群的多样性（沈银柱，2002）。
生态适应（Ecological adaptation）和生态进化（Ecological evolution） 是生态学中的普遍生态现象和基本生态过程，是生态学研究的核心内容。 生态适应与生态进化的实质是生物与环境之间的信息交换，即生物与环 境之间产生的信息传递在生物的结构和功能方面表现出以自我调节为特 征的生态适应，其产生的信息积累则表现在生物的结构和功能方面出现 以始祖基因通过加倍与大规模的遗传扩展，而使其有序度和组织程度提 高为特点的生态进化。 生态适应和生态进化表现在生物微观和宏观的各个层次上，但基本的结 构和功能单位是种群，基本原因是种群所携带的遗传信息在环境影响下 发生的逐代改变。因此，种群在外部形态结构表现出的复杂性和多样性 的增长或生理功能上表现出的强化、扩大和更替等生态适应和生态进化 特征，在生物大分子水平上均具有内在的分子机制。
(2)碱基数量变化。不同生物体类型之间碱基数量不同，说明基因突 变也是无限的。 (3)碱基排列次序变化，如UCA和CUA，CGG和GGC。
基因是遗传信息然而，生命有机体中的基因并非同时全部表达，其 表达程度也各不相同。只有按一定的表达模式表达的基因，才能使 遗传信息与生命活动之间建立直接的联系。因此，真正执行生命活 动的蛋白质是在基因调控下不断变化的(王志珍，邹承鲁，2000)。 此外，蛋白质分子，除有以氨基酸组成的并有一定顺序的肽链结构 外，还具有肽链在空间的卷曲折叠而形成的三维空间结构，也只有 处在这种特定的三维结构中的蛋白质分子，才能真正发挥生物功能。 因此，即使肽链的氨基酸序列不变，只要空间结构被破坏，也会导 致蛋白质功能的丧失。
2 分子生态学主要任务是在分子水平上研 究种群与环境的相互作用
生态学研究的生物有机体是一个层次复杂的生命系统，个体物种在宏观 水平上能够体现出生命有机体新陈代谢、自我繁殖、自我调节，变异进化等 生命的基本特征，但不能表征由于所处环境的异质性而导致的不同环境中同 种个体在新陈代谢、自我繁殖、自我调节、变异进化等方面的差异。事实上， 任何一个个体物种都不是以单一个体的形式存在于自然环境中，而是以群体 物种的形式存在于自然环境中。 生态学上将同种生物在特定空间的个体集群称为种群，它既有数量特征 和空间特征，又有遗传特征，即有一定的遗传组成，世代传递基因频率，通 过改变基因频率来适应环境的不断变化，它是生态层次的基本结构单位，也 是生态系统的基本功能单位。从分子生物学的角度上看，种群是指能自由交 配和繁殖的一群同种个体，它在一定的时间内拥有全部基因的总和称为该种 群的基因库（Gene pool），而携带的全部遗传信息的总和又称为该种群的 基因组（Genome）。分子生态学将在分子水平上，从结构研究（分子基础 和功能研究）和分子机制两方面来研究种群与环境的相互作用，并将其作为 自己的主流任务。
其次，在结构基因编码的多肽层次上，如果结构基因上有一个密码子，如由 GGU变为GAU，那么多肽在翻译时就将有一个氨基酸被替换，因而表现出蛋 白质多态性。另外，一个基因若在一个种群内多于一种形式，它就是基因多 态性，以种群中多态基因的比例来表示基因多态性的大小。
2.4 种群生态适应与生态进化的分子机制
分子生物学在其迅速发展中越来越深刻地认识到基因与环境 的相互作用是产生基因突变和基因多态的源泉。因此，分子 生物学对分子生态学最本质的贡献是阐明了外界环境对以中 心法则为基础的基因突变，基因表达和蛋白质活性施以影响， 因此生物体随外界环境和内部生理状态的不同而表现出不同 的基因突变、基因表达和蛋白质活性差异，且这种差异存在 着严格的时空特异性。依据这一分子生物学原理，即可在分 子水平上研究和揭示生命有机体和环境之间相互作用的分子 基础和分子机理。