中国小麦花叶病毒 CWMV) ( 生物学特性初探
中国小麦花叶病毒(CWMV)侵染条件下小麦内参基因的选择
中国小麦花叶病毒(CWMV)侵染条件下小麦内参基因的选择吴讷;陈炫;姜瑶瑶;张天烨;羊健;朱统泉;张恒木;陈剑平【摘要】实时定量PCR(qRT-PCR)是分析功能基因表达水平的常用方法之一,qRT-PCR数据统计分析离不开合适内参基因的选择.为了选择中国小麦花叶病毒(Chinese wheat mosaic virus,CWMV)侵染条件下的小麦内参基因,本实验通过PCR扩增效率和扩增特异性分析,从10个持家基因中选择8个候选基因,然后以接种CWMV的小麦样品为材料,利用qRT-PCR技术进一步检测上述8个基因在CWMV侵染条件下小麦样品中的时空表达特性.基于这些数据,通过geNorm、NormFinder程序分析,结果表明,2个小麦基因(即26S和CDC)在CWMV侵染前后以及不同组织中表达最为稳定,26 S和CDC组合可选作CWMV与小麦互作过程中功能基因表达分析的内参基因.【期刊名称】《浙江农业学报》【年(卷),期】2018(030)007【总页数】6页(P1182-1187)【关键词】内参基因;小麦;中国小麦花叶病毒;qRT-PCR【作者】吴讷;陈炫;姜瑶瑶;张天烨;羊健;朱统泉;张恒木;陈剑平【作者单位】浙江农林大学农业与食品科学学院,浙江杭州311300;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江杭州310021;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江杭州310021;浙江农林大学林业与生物技术学院,浙江杭州311300;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江杭州310021;浙江农林大学林业与生物技术学院,浙江杭州311300;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江杭州310021;浙江农林大学林业与生物技术学院,浙江杭州311300;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江杭州310021;驻马店农业科学院,河南驻马店463000;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江杭州310021;浙江农林大学农业与食品科学学院,浙江杭州311300;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江杭州310021【正文语种】中文【中图分类】S435.121定量PCR(qRT-PCR)是现代分子生物学中研究基因表达的重要手段之一。
中国小麦花叶病毒CP和CRP蛋白的原核表达、抗血清制备及RNA2侵染性克隆构建
Ｃｏ ｎ ｓ ｔ ｒ ｕ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｔｈ ｅ ｉ ｒ ＲＮＡ２ Ｉ ｎ ｆ ｅ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ Ｃｌ ｏ ｎ ｅ ｓ
Ｋｏ ｎ ｇ Ｆ ａ ｎ ｈ ｕ ｉ ，Ｔ ｕ ｏ Ｊ ｉ ａ ｎ ｂ ｏ ，Ｗ ｅ ｉ Ｊ ｉ ａ ｏ ，Ｔ ａ ｎ ｇ Ｗｅ ｉ ， Ｌ ｉ Ｘｉ ａ ｎ ｇ ｄ ｏ ｎ ｇ ，Ｃ ｈ ｉ Ｓ ｈ ｅ ｎ ｇ ｑ ｉ ，Ｔ ｉ ａ ｎ Ｙａ ｎ ｐ ｉ ｎ ｇ ，Ｙｕ Ｊ ｉ ｎ ｆ ｅ ｎ ｇ ‘
中 国小麦 花 叶 病 毒 Ｃ Ｐ和 Ｃ Ｒ Ｐ蛋 白的 原核 表 达 、 抗血清制及 Ｒ Ｎ Ａ ２ 侵 染性 克 隆 构 建
孔凡 惠 ， 脱建波 ， 魏娇 ， 唐伟 ， 李 向东 ｈ ， 迟胜起 ， 田延平 ， 于金凤
（ １ ．山东农业大学植物保护学院植物病理学系 ， 山东 泰安 ２ ．青 岛农业 大学农学 与植 物保 护学 院 ， 山东 青 岛 ２ ７ １ ０ １ ８ ；
山东农 业科 学 ２ ０ １ ５ ， ４ ７ （ ８ ） ： ６～１ ０
小麦黄花叶病毒病
小麦黄花叶病毒病小麦花叶病毒病也叫黄花叶病。
调查发现,该病在黄淮海冬麦区的河南周口、驻马店、漯河以及安徽阜阳等地均有发生,是该区近几年发现的一种小麦新病害,已经成为小麦生产中的一个新问题。
一、小麦花叶病毒病症状染病后冬前不表现症状，到春季小麦返青期才出现症状，染病株在小麦4~6叶后的新叶上产生褪绿条纹，少数心叶扭曲畸形，以后褪绿条纹增加并扩散。
病斑联合成长短不等、宽窄不一的不规则条斑，形似梭状，老病叶渐变黄、枯死。
病株分蘖少、萎缩、根系发育不良，重病株明显矮化。
二、小麦花叶病毒病病原Wheat spindle streak mosaic virus简称WSSMV，称小麦梭条斑花叶病毒，又名小麦黄花叶病毒(Wheat yellow mosaic irus)。
属马铃薯Y病毒组。
病毒粒体线状，大小200~3000×13(nm)。
病株根、叶组织含有典型的风轮状内含体。
钝化温度50℃经10分钟，稀释限点1000~1000000倍。
地区不同致病力有差异，品种间抗病性差异明显。
三、小麦花叶病毒病传播途径和发病条件梭条花叶病毒主要靠病土、病根残体、病田水流传播，也可经汁液摩擦接种传播。
不能经种子、昆虫传播。
传播媒介是一种习居于土壤的禾谷多粘菌(Polymyxa graminis Led.)。
该菌是一种小麦根部的专性弱寄生菌，本身不会对小麦造成明显为害。
冬麦播种后，禾谷多粘菌产生游动孢子，侵染麦苗根部，在根细胞内发育成原质团，病毒随之侵入根部进行增殖，并向上扩展。
小麦越冬期病毒呈休眠状态，翌春表现症状。
小麦收获后随禾谷多粘菌休眠孢子越夏。
病毒能随其休眠孢子在土中存活10年以上。
土温15℃左右，土壤湿度较大，有利于禾谷多粘菌游动孢子活动和侵染。
高于20℃或干旱，侵染很少发生。
播种早发病重，播种迟发病轻。
四、小麦花叶病毒病防治方法1、选用抗、耐病品种。
2、轮作倒茬。
与非寄主作物油菜、大麦等进行多年轮作可减轻发病。
小麦黄花叶病抗性研究及育种应用进展
核农学报2024，38（5）：0861~0869Journal of Nuclear Agricultural Sciences小麦黄花叶病抗性研究及育种应用进展范德佳王汝琴何震天张容王建华韩燕陈士强 *（江苏里下河地区农业科学研究所，江苏扬州225007）摘要：小麦黄花叶病是一种全球性的土传病毒病，严重时会导致小麦产量大幅下降。
小麦黄花叶病毒（WYMV）是主要的病原体之一，属于马铃薯Y病毒科（Potyviridae）大麦黄花叶病毒属（Bymovirus），以禾谷多黏菌（Polymyxa graminis）为媒介感染小麦。
目前已鉴定出14个抗WYMV的基因位点，图位克隆了1个抗病基因，证实了3个基因具有抗病性调控功能，已育成多个抗病小麦品种（系）。
本文从小麦黄花叶病毒的病原体特性、病害分布、小麦抗性遗传和抗病育种等方面，综述了WYMV及小麦抗病性的研究进展，并对WYMV抗性基因挖掘和小麦抗病育种应用进行了展望。
关键词：小麦黄花叶病；病毒特性；抗病基因；抗病育种DOI：10.11869/j.issn.1000⁃8551.2024.05.0861小麦黄花叶病是一种在世界各地广泛发生的土传病毒病，可导致小麦产量大幅度降低，其中中国有约200万公顷冬小麦的生产受到小麦黄花叶病的威胁。
该病害在我国最早发现于四川省雅安市，目前已扩展至长江中下游以及淮河流域，在山东、河南、江苏、安徽、湖北、陕西等地相继发生［1-3］。
其症状与非生物胁迫（营养缺乏、霜冻或涝渍等）导致的老叶褪绿不同，黄化斑点在小麦幼苗的新生叶上即可表现出来。
一般而言，受感染小麦植株在营养生长期新生叶呈现黄色，在拔节期生长发育迟缓或成熟延迟，最终导致产量下降，病害严重时小麦加工和烘焙品质也会大幅降低。
我国的小麦黄花叶病主要由小麦黄花叶病毒（wheat yellow mosaic virus， WYMV）和中国小麦花叶病毒（Chinese wheat mosaic virus， CWMV）侵染导致，WYMV在中国和日本均有分布，而CWMV仅分布在中国的山东、河南、河北、江苏等地［1］。
中国小麦花叶病毒侵染性克隆构建及运动蛋白的功能分析
中国小麦花叶病毒侵染性克隆构建及运动蛋白的功能分析中国小麦花叶病毒(Chinese wheat mosaic virus,CWMV)为真菌传杆状病毒属(genus Furovirus)的一个新成员,通常与大麦黄花叶病毒属(genus Bymovirus)的小麦黄花叶病毒(Wheat yellow mosaic virus, WYMV)复合侵染,引起我国山东胶东冬小麦地区发生严重的田间病害。
该病毒由土壤中的禾谷多黏菌(Polymyxa graminis L.)传播,此菌在土壤中广泛分布,且抗逆性强,很难用化学药剂防治,而在生产上抗CWMV的小麦品种缺乏,急需进行抗病新种质的创新。
研究CWMV致病机理,不仅为抗病种质资源的创制提供理论依据,并且丰富相关植物病毒的分子生物学知识。
本研究主要内容分两部分：(1)构建CWMV侵染性cDNA克隆；(2)对CWMV RNA1编码的37K蛋白功能进行研究和分析。
根据已报道的CWMVRNA1和RNA2序列(登录号：AJ271838和AJ271839)分段设计序列引物,扩增了CWMVRNA1和RNA2的cDNA片段并进行了拼接,对拼接产物进行亚克隆,获得CWMV全长cDNA克隆。
以获得的克隆质粒为模板,线性化后,利用T7RNA聚合酶进行体外转录,体外转录产物摩擦接种烟草和小麦,17℃培养,Western blot未能检测到接种的烟草或小麦植株中CWMV外壳蛋白的表达。
体外转录物转染拟南芥原生质体后,17℃培养,在原生质体内可检测到微量外壳蛋白的积累,表明此侵染性克隆具有活性,但效率较差,有待于摸索条件进一步提高其侵染活力。
利用谷胱甘肽-S-转移酶(GST)基因融合表达系统,对CWMVRNA1编码的37K基因进行融合表达,得到预期大小的蛋白条带。
对37K包涵体蛋白进行了纯化,并免疫苏格兰大白兔制备了抗血清。
ELISA 检测感病小麦叶片表明,此抗血清可以用于检测感病的小麦和在烟草叶片中此蛋白的表达。
小麦花叶病毒病
• 导致防治难度加大
小麦花叶病毒病的病原体分子生物学研究进展
分子生物学研究进展
• 已成功克隆小麦花叶病毒的全基因组序列
• 对病毒基因组的编码区和非编码区进行了深入研究
• 揭示了病毒复制、组装和传播的分子机制
研究应用
• 利用基因编辑技术研究病毒基因的功能
• 为病毒防治提供新的靶点
03
小麦花叶病毒病的传播途径与侵染规律
高防治效果
05
小麦花叶病毒病的监测与预警技术
小麦花叶病毒病的监测方法与指标体系
监测方法
• 采取田间调查、实验室检测等方法，监测病毒病的发生情况
• 利用遥感技术、无人机等技术，提高监测效率
指标体系
• 建立病害发生程度、病害传播速度等指标体系，评估病毒病的风险
• 分析气候条件、寄主抗性等因素，预测病毒病的发生趋势
小麦花叶病毒病的预警模型与系统研究
预警模型
• 利用统计学、人工智能等技术，建立病毒病的预警模型
• 分析病原体传播、植株生长等因素，预测病毒病的发生风险
预警系统
• 建立病虫害预警系统，实时监测病毒病的发生情况
• 采取信息推送、防治建议等措施，指导农民进行防治
小麦花叶病毒病的监测与预警技术应用实例
应用实例
T H A N K Y O U F O R WATC H I N G
Docs
D O C S S M A RT C R E AT E
小麦花叶病毒病研究与防治
CREATE TOGETHER
DOCS
01
小麦花叶病毒病的概述及危害
小麦花叶病毒病的定义与病原体
小麦花叶病毒病（Wheat mosaic virus disease）
小麦土传花叶病的特点及危害.doc
小麦土传花叶病的特点及危害到小麦返青时期，总有一些农户反映自己的麦田到底得了一种病，也有的说得了“黄锈病”。
其实这是小麦土传花叶病在作祟。
每年发生的小麦病毒病有三种，分别是小麦土传花叶病、黄矮病、丛矮病。
后两种在今年春节前后发病不具备条件，因为今年蚜虫越冬基数低且少，比较三者的发病症状及规律，再经过对比得病麦苗也不难看出。
下面小编就为大家介绍下小麦土传花叶病的特点及危害。
1、小麦土传花叶病是土壤禾谷多粘菌传播的病毒病害总称。
感病后明显特征为叶片扭曲，叶面有突起点，叶片扭曲和突起部位进而黄化，形成黄叶；病株茎杆中空且明显软化，后期极易倒伏，严重影响产量。
发病规律：该病是以自然介体禾谷多粘菌传播，可随耕作、流水等方式扩大危害；一般温度在10-25℃显症，高于20℃病菌随介体进入休眠状态；春季多雨潮湿、地势低洼、重茬连作、沙土地等均有利于病害发生；灌溉地水流的下方严重。
2、小麦黄矮病：小麦从幼苗到成株期都能感病。
苗期感病时，叶片失绿变黄，病株矮化严重，高度只有健株的三分之一到二分之一，甚至更矮。
典型症状为：上部幼嫩叶片从叶尖开始发黄，逐渐向下扩展，使叶片中上部也发黄(发黄部分一般占全叶三分之一到二分之一)，发黄叶片呈亮黄色，鲜艳有光泽，叶脉间有黄色条纹，所以叫做黄叶病。
早期病株在田间呈点片分布，感病晚的病株常单株分散在田间。
小麦黄矮病主要以蚜虫吸食麦苗并传毒。
3、小麦丛矮病：染病植株上部叶片有黄绿相间条纹，分蘖增多，植株矮缩，呈丛矮状。
冬小麦播后20天即可显症，最初症状心叶有黄白色相间断续的虚线条，后发展为不均匀黄绿条纹，分蘖明显增多。
轻病株返青后分蘖继续增多，生长细弱，叶部仍有黄绿相间条纹，病株矮化。
一般不能拔节和抽穗。
小麦丛矮病毒不经汁液、种子和土壤传播，主要由灰飞虱传毒。
灰飞虱吸食后，需经一段循回期才能传毒。
小麦梭条斑花叶病毒病
小麦梭条斑花叶病毒病小麦梭条麻花叶病，又名小麦黄花叶病。
主要分布于我国四川、陕西、江苏、浙江、湖北和河南等省。
此病在我国60年代以前只是零星发生，70年代以来在四川等地扩大蔓延，成为小麦生产上的问题。
近年来，在江苏、河南和陕西等地不断扩大蔓延，新病区不断扩展，为害日趋严重，而且仍有继续扩大蔓延的趋势，成为很多麦区小麦生产上的新问题。
该病只为害小麦。
除零星发病田外，一般病田减产10～50%，重者可损失60～80%，甚至绝收，严重影响产量。
此病在田间还可与土传小麦花叶病混合侵染小麦。
症状小麦梭条斑花叶病一般只为害冬小麦。
感病小麦冬前一般不表现症状，要到春季小麦返青期才出现症状。
长江流域及其以南地区气候适宜时，冬前有时也表现出轻微症状。
病株发病初期新出生的叶片呈现褪绿至坏死的梭形条斑，与绿色组织相间，成花叶症状；后期由于病组织扩大，可导致整个叶片发黄，严重的发病植株矮小，分蘖减少。
电镜切片观察，在病叶细胞中可见到风轮状、柱状或膜状内含体。
内含体在细胞中常常集结成块存在，占去细胞的大块区域。
风轮状或柱状内含体由弯曲的片层组成，纵切面上类似一条直线，相互之间常是平行排列；横切面上，弯曲的片层围绕一个共同的中心轴而成风轮状。
小麦梭条斑花叶病的田间症状及发病特点与土传小麦花叶病十分相似，不易区分。
通过电镜观察病毒粒体或血清学方法如酶联免疫吸附法或免疫电镜方法检测可区分两病的病原。
病原病原为小麦梭条斑花叶病毒（wheat spindle streak mosaic virus），又名小麦黄花叶病毒（wheat yellow mosaic virus），属马铃薯Y组病毒。
病毒粒体为弯曲的线条状，为两种粒体的二分体，长粒体约为600nm，短粒体约为300nm，病毒粒体直径约为12nm。
考马斯亮兰染色检测病毒的外壳蛋白，其分子量约为36千道尔顿。
提纯病毒免疫兔子获得病毒专化性抗血清可用于病毒的检测和鉴定。
由于病毒粒体比较脆弱，容易断裂，形成短粒体，同时病毒粒体又易首尾相接形成比其本身长的粒体。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis17（3）：155～157，2005
中国小麦花叶病毒（CWMV）生物学特性初探
张巧艳，陈剑平*
（浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所，浙江杭州310021）
Biological properties of Chinese wheat mosaic virus（CWMV）
ZHANG Qiao-yan，CHEN Jian-ping*
（Institute of Virology and Biotechnology，Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou310021，China）
关键词：中国小麦花叶病毒；寄主范围；病毒粒子形态学
Key words：Chinese wheat mosaic virus（CWMV）；host range；viral morphology
中图分类号：S432.4+.1文献标识码：A文章编号：1004-1524（2005）03-0155-03
山东省烟台冬小麦病区小麦病毒病发生很严重，症状主要表现为花叶、黄化、分蘖增生、僵缩和枯死等。
这种病害主要由禾谷多黏菌（Polymyxa graminis）传播的一种杆状病毒引起。
由于病毒粒子形态、病害流行及寄主范围的相似，长期以来，该病毒一直被认为是土传小麦花叶病毒（Soil-borne wheat mosaic virus，SB-WMV）［1］。
然而，最近的分子生物学研究表明，它不同于已知的SBWMV，应该是真菌传杆状病毒属（Furovirus）的一个新成员，并被命名为中国小麦花叶病毒（Chinese wheat mosaic virus，CWMV）［2］。
该病毒通常与大麦黄花叶病毒属的小麦黄花叶病毒（Wheat yellow mosaic virus，WYMV）复合侵染，导致更严重的田间病害［1］。
本试验研究了CWMV的一些生物学特性，为其进一步研究提供参考依据。
1材料与方法
1.1样品收集和保存
收稿日期：2004-12-30
基金项目：国家杰出青年基金（30225031）
作者简介：张巧艳（1978-），女，浙江浦江人，主要从事植物病毒生物学研究工作。
*通讯作者E-mail：jpchen@
小麦病叶2003年3月采自山东烟台农业科学研究所病田，症状表现为花叶、黄化、分蘖增生等。
-80℃冰箱保存备用。
1.2体外稳定性鉴定
致死温度（TIP）、稀释限点（DEP）和体外保存期（LIV）的确定参照文献［3］。
1.3寄主范围鉴定
小麦病汁液摩擦接种3科13种常规寄主植物，包括苋色藜、昆诺藜、墙生藜、曼佗罗、假酸浆、番茄、心叶烟、苯氏烟、三生烟、白肋烟、三生枯斑烟、小麦和大麦，7d后观察症状发展。
具体操作参照文献［3］。
1.4电镜观察
用铺有Formver膜的电镜铜网沾取枯斑苋色藜病叶汁液，吸干，用pH7.0的3%磷钨酸（PTA）负染1min，吸干，待干燥后在透射电镜下观察病毒粒子形态。
1.5RT-PCR检测
根据已报道的CWMV序列（AJ012006）设计特异性引物CWMV-CP（+）5’-ACATATGGCCGT-GAAATCTGG-3’和CWMV-CP（-）5’-TGGATCCT-CAACTCGAACCTTCCC-3’用来扩增CWMV的CP 基因全长序列；根据已报道的WYMV序列（AJ131981）设计特异性引物WYMV-CP（+）5’-
GCAGCTGACACACAAACAGA-3’
和WYMV-CP （-）5’-GATGGTTTAGGTTAGTTCTG-3’用来扩增WYMV 的CP 基因全长序列。
植物病毒总RNA 抽提、第一链cDNA 合成和PCR 扩增按文献［2，4］
操作。
2
结果与分析
2.1
体外稳定性鉴定
小麦病汁液在60℃下水浴10min 失活，该
病毒致死温度为60℃。
小麦病汁液稀释100倍后接种苋色藜不出现枯斑，稀释限点为10-2。
小麦病汁液4℃无菌条件下保存5d 后不具侵染性，体外保存期为5d 。
2.2寄主范围鉴定
将小麦病汁液摩擦接种3科13种常规寄主植物，仅苋色藜、昆诺藜接种叶片上出现明显的局部枯斑（图1），枯斑呈圆型，边缘较模糊。
小麦上发生系统侵染，接种初期小麦叶片出现典型的花叶症状，继续培养后出现分蘖增生等。
图1烟台小麦病样接种苋色藜（A ）和昆诺藜（B ）产生局部枯斑
Fig.1Local necrotic spots in the leaves of Chenopodirm amaranticoal and C.quinoa
2.3电镜观察
电镜下观察到产生枯斑的苋色藜叶片汁液
中含有杆状的病毒粒子（图2），直径约20nm ，长
度为80-360nm 不等，主要分布在150和300nm 附近，短粒子居多。
没有发现线状的WYMV 。
图2苋色藜枯斑叶片电镜观察
Fig.2Electron microscopic observation on leaves of C.amaranticolar including local necrotic spots
2.4
RT-PCR 检测
CWMV 经常与WYMV 复合侵染小麦，
为了确证枯斑为CWMV 引起，用特异性引物进行RT-PCR 检测。
结果
（图3）显示，小麦病叶、苋色藜、昆诺藜枯斑叶片均能扩增出510bp 条带，与
CWMV 的CP 基因大小相当；
而只在小麦病叶中扩增出了与WYMV 的CP 基因大小相当的900bp 条带。
说明山东烟台病区的小麦是CWMV 和
WYMV 复合侵染，
但是摩接后在苋色藜和昆诺藜上产生的枯斑只是CWMV 产生的。
3讨论
影响摩擦接种效率的因素很多。
在试验过
1，3，5为引物对CWMV-CP （+）/CWMV-CP （-）扩增产物；2，4，6为引物对WYMV-CP （+）/WYMV-CP
（-）扩增产物1和2为烟台小麦病样；3和4为产生枯斑的苋色藜植株；5和6为产生枯斑的昆诺藜植株。
图3PCR 检测样品中的CWMV 和WYMV 外壳蛋白序列
Fig.3Results of RT-PCR with the primers of CWMV-CP and WYMV-CP
・651・浙江农业学报第17卷（2005）
程中，摩擦过重造成叶片细胞死亡，病毒即使传递到细胞内也不能增殖。
所以要通过多次试验掌握不同植物的摩擦力度和摩擦剂的添加量。
有些毒源植物含有某些钝化物质，如丹宁类、氧化性多酚类等。
使用缓冲液与毒源植物病组织同时擂汁接种，可很大程度上减少钝化物质的作用。
本研究以1%磷酸钾缓冲液（含0.1% Na2SO3，pH7.2）为接种缓冲液，接种效率在95%以上。
参考文献：
［1］蔡文启，彭学贤，莽克强.山东崂山地区小麦花叶病的初
步鉴定———我国的一种土传小麦花叶病毒［J］.植物病
毒学报，1981，13（4）：7-12.
［2］Diao A，Chen J，Ye R，et plete sequence and genome properties of Chinese wheat mosaic virus，a new furovirus from
China［J］.Journal of General Virology，1999，80：1141-1145.［3］裘维蕃.植物病毒学［M］.北京：科学出版社，1985.
［4］Chen J，Shi NN，Cheng YE.Molecular analysis of barley yellow mosaic virus isolates from China［J］.Virus Research，1999，64：
13-21.
（责任编辑陈华平）
・
7
5
1
・
张巧艳等：中国小麦花叶病毒（CWMV）生物学特性初探。