第三章 细胞的起源与演化

一、原始细胞的起源
1、无机元素在火山爆发、光照和闪电的作用下形 成了有机小分子； 2、有机小分子形成大量有机大分子； 3、有机大分子演化为具生命形式的多分子体系； 4、约在38亿年前，多分子体系演变成原始生命， 这之前称为生命的化学进化阶段。 5、细胞生命出现之后的进化是生物进化。
（一）超循环组织模式
能量危机
基因型与表型区分
细胞生命
6
信息危机
分隔结构
糖酵解 光合作用
5
适应危机
超循环组织
原始细胞分裂
4
复杂性危机
分子准种
功能组织化
3
组织化危机
多核苷酸
优化（突变+选择）
2
选择
杂聚合物
1 1
聚合作用
小分子
从化学进化到生物学进化的阶梯式过渡模式图解（自张昀2000）
斯图亚特·考夫曼（S.Kauffman）， 宾夕法尼亚大学生物化学名誉教 授，理论生物学家，也是复杂性 科学方面的权威，主要研究生命 起源和分子自组织起源等课题。 其主要科普作品包括《秩序的起 源》、《关于生命本质的研究》 和《宇宙为家——自组织和复杂 性原理探索》。 考夫曼认为，生命起源自自我催 化的一组分子。这些自催化分子 具有自组织的能力，能够自发地 产生秩序。
在上述超循环模式的基础上，逐渐发展出一个 综合的过渡理论。 奥地利学者休斯特等提出一个包括6个阶梯式步 骤的有原始的化学结构过渡到原始细胞的理论。 考夫曼进一步阐明了折椅思想，即原始生命的 起源，是一个由多种原始生物大分子协同驱动的 动力学系统有序的自组织过程，该系统的各主要 阶段都受内部的动力学稳定和对外界环境的适应 等因素的选择。
2.核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜， 核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜， 核膜的内膜与外膜有不同的起源 而外膜则源于内质网膜 原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围， 原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜 被单层的内质网取代。能解释核膜的内外膜之间的差异。 被单层的内质网取代。能解释核膜的内外膜之间的差异。 例如， 例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜 相似，而且外膜往往和内质网直接相连， 相似，而且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样 附有核糖体。 附有核糖体。 但同样存在着核孔如何形成、 但同样存在着核孔如何形成、如何保证刚形成的原始 核与细胞质之间的物质交换的问题。 核与细胞质之间的物质交换的问题。 此外，内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜? 此外，内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜
从70年代开始，德国生物物理化学家曼弗雷德•艾根 提出超循环理论，以解释生命起源问题，即生命如 何从物理和化学的层次突现出来的问题。 超循环论认为，在化学进化之后，存在一个生物大 分子的自组织进化。在这个进化过程中，原始的蛋 白质和核酸之间的相互作用形成了某种超循环组织， 这种超循环组织能够稳定地、协同整合地朝着自我 优化的方向进化。艾根认为，这个超循环的自组织 进化阶段，是理解自然界由化学进化过渡到生物学 进化的关键。
超循环对生命必然发生的解释引起了国际学 术界的不同反响。主张生命纯属偶然事件的 法国生物学家莫诺对此不以为然。有的科学 家认为，艾根的理论只涉及“复制”问题， 只相当于生命起源的“软件”层次，并没有 涉及到生命起源的“硬件”层次即“代谢” 问题。艾肯及其同事尚在继续他们的研究。
（二）阶梯式过渡模式
对于核膜的起源，目前有几种观点： 对于核膜的起源，目前有几种观点： 1.核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产 核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产 生的， 生的，内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细 胞膜 。 原核细胞中细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也 原核细胞中细胞膜内褶或内陷现象。另外， 往往直接或间接地附着在细胞膜上。 往往直接或间接地附着在细胞膜上。 能解释为什么核膜是双层膜。 能解释为什么核膜是双层膜。 不能很好说明核孔是如何形成的， 不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释 核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的 差异。 差异。
环己亚胺,放线菌酮 环己亚胺 放线菌酮
核糖体 起始tRNA 起始 5S tRNA结构 结构 细胞壁成分
蛋白合成抑制剂
70-84种蛋白质 种蛋白质 甲硫氨酰tRNA 甲硫氨酰 有5个螺旋区 个螺旋区 纤维素， 纤维素，果胶
环己亚胺,放线菌酮 环己亚胺 放线菌酮
RNA聚合酶 聚合酶 核膜 细胞器 DNA
（四）真核细胞的起源
细胞进化的另一重大事件是真核细胞的起源。 真核细胞与原核细胞和古细胞最最本质的区别在 于真核细胞具有复杂的内膜系统，形成细胞核、 线粒体、叶绿体、溶酶体等膜包围成的细胞器。 从原始的原核细胞进化为真核细胞，最关键的一 步是细胞核的形成，而细胞核的起源最关键的一 点是核膜的起源。
最原始细胞的模式:“原始的基因组+膜系统” 。 这样，从最原始的细胞向原始细胞的进化，主 要就是其内的基因组向复杂化和多功能化发展， 从而导致蛋白质生物合成的出现，并建立起比 较完善的膜系统和核糖体（类似现代的枝原 体）。 进一步，通过建立比较完善的能量代谢系统， 且基因组相对集中，形成类核，就进化为原始 的细菌类；再建立光合作用系统，就进化为原 始的光合细菌，成为现代蓝藻（蓝菌）的祖先。
3.核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于 核膜不是直接起源于细胞膜， 核膜不是直接起源于细胞膜 由细胞膜形成的原始内质网 贾第虫不完整的核被膜的发现,支持了关于核 贾第虫不完整的核被膜的发现 支持了关于核 被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具 有的原始性内质网的假说; 有的原始性内质网的假说
细胞核的形成（自生说）
所谓超循环，是相对于在化学反应中普遍存在的 循环反应而言的。在通常的循环反应中，催化剂 与反应底物相结合生成产物和催化剂，形成了催 化剂的自我再生。如果这样的循环反应本身就构 成了某种催化剂，那么就可以形成更高层次的催 化循环。而超循环，就是比催化循环再高一个层 次的循环，即把催化循环本身作为催化剂的超级 循环。超循环具备自我复制能力，而且作为一个 整体具备自我选择的能力。 艾肯揭示出，超循环可以作为生物大分子的一般 模式，由它的种种高阶形式，可以解释由化学过 程向生命过程的种种突变现象。
最原始真核生物——贾第虫（Giardia） 最原始真核生物——贾第虫（ ） ——贾第虫
不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细 ① 不完整的核被膜的发现 支持了关于核被膜起源于真核细 胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说; 胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说
贾第虫核内核骨架的发现,意味着真核细胞的原核祖先很可 ② 贾第虫核内核骨架的发现 意味着真核细胞的原核祖先很可 能已经具有核骨架的前身结构; 能已经具有核骨架的前身结构
第三章 细胞的起源与进化
细胞是生命活动的基 本单位，因此研究生命起 源的一个关键问题就是阐 明细胞的起源问题。
要研究细胞的起源，就必须先了解原始细胞 的结构模式。 原核细胞与真核细胞有共同的祖先，且原核 细胞比真核细胞在进化史上先出现，但原核 细胞仍然很复杂和精密。
比一般原核细胞更简单的细胞或生物结构有病毒、 枝原体，近年还有报道发现一类极微小的细胞生 命——纳米菌。 现在一般认为，病毒是由细胞衍生，因此并不是一 种原始的结构。枝原体能独立生活或胞内寄生，直 径有0.1~0.3μ，是现代较为简单的细胞。纳米菌可 小至0.01μ，然而目前对其是否真的是一种生物结 构还有不少争议。
多亚基组成， 多亚基组成，抑 制剂为鹅膏蕈碱 无 无 环状
多亚基组成， 多亚基组成，抑制 剂为鹅膏蕈碱 有 有 与蛋白形成染色体
源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型 双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核生物之间的过 渡类型，它已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口， 渡类型，它已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口，且分 源真核生物。 裂中无纺锤体出现，其基因无内含子，称其为源真核生物 裂中无纺锤体出现，其基因无内含子，称其为源真核生物。
细胞器的起源也是真核细胞起源与进化的很 重要方面，研究得比较多的是线粒体和叶绿 体的起源问题。说明这两种细胞器起源的有 经典学说和内共生学说（endosymbiosis）。
经典学说（渐进说）认为，线粒体和叶绿体是原始的 真核细胞或真核细胞的祖先自行产生的。较复杂的膜系统，然后再发展成外围双层膜的 密闭体系，并脱离细胞膜独立存在。 在形成密闭体系的过程中，还把一份基因组包含在体系里面。 与能量代谢有关的体系就进化为线粒体，其内的基因组就简化 为线粒体基因组； 与光合作用有关的体系就进化为叶绿体，其内的基因组就简化 为叶绿体基因组。 线粒体在进化早期就产生了，因此存在于绝大部分真核生物的 细胞中；叶绿体较迟才起源，只存于藻类和高等植物细胞。
二
细胞的进化
（一）原核细胞的出现 通过遗传密码的演化和若干前生物系统的过 渡，地球上最终产生了最原始的生物系统， 即具有原始细胞结构的生命。
化学演化和前生物演化之后，单细胞终于 形成了，生命进入了细胞演化阶段。在这个 阶段，演化主要集中在细胞内部组织水平的 提高，包括细胞结构的复杂化、代谢方式的 演变等，同时伴随着规模较小的生态学分异 和物种分异。
海底烟囱附近也具有古细菌
C.R.Woese根据rRNA序列比较得出的三支并列系统
（三）真核细菌的祖先可能是古细菌
研究古细菌在进化上具有重要意义，因 为今天古细菌生活的环境也正是地球早 期典型的环境，新的研究表明，真核细 菌可能起源于古细菌。
真细菌 DNA结构 结构
古细菌
真核生物
很少含有重复序列， 含有重复序列， 含有大量重复序列， 很少含有重复序列， 含有重复序列， 含有大量重复序列， 内含子和可转移成 内含子和可转移 内含子和可转移成 成分 分 分 55种蛋白质 种蛋白质 甲酰甲硫氨酰tRNA 甲酰甲硫氨酰 有4个螺旋区 个螺旋区 肽聚糖层 氯霉素， 氯霉素，链霉素 较为简单， 较为简单，抑制剂 为利福平 无 无 环状 60种以上蛋白质 种以上蛋白质 甲硫氨酰tRNA 甲硫氨酰 有5个螺旋区 个螺旋区 蛋白质