第二章DNA结构与复制
第二章DNA的复制
DNA Polymerase-palm domain
1. Contains two catalytic sites, one for addition of dNTPs and one for removal of the mispaired dNTP. 2. The polymerization site: (1) binds to two metal ions that alter the chemical environment around the catalytic site and lead to the catalysis. (2) Monitors the accuracy of base-pairing for the most recently added nucleotides by forming extensive hydrogen bond contacts with minor groove of the newly synthesized DNA. 3. Exonuclease site/proof reading site
原核生物中的三种DNA聚合酶
pol Ⅰ 5'→3'聚合酶活性 5'→3'外切酶活性 3'→5'外切酶活性 生理功能 + + +
去除引物,填补缺口 修复损伤 校正错误
pol Ⅱ + +
未知
pol Ⅲ + +
DNA 复制 校正错误
• 在真核生物中，目前发现的DNA聚合酶 有五种，分别命名为DNA聚合酶α（pol α），DNA聚合酶β（polβ），DNA聚合 酶γ（polγ），DNA聚合酶δ（pol δ）， DNA聚合酶ε（polε）。 • 参与染色体DNA复制的是polα（延长滞 后链）和polδ（延长前导链），参与线 粒体DNA复制的是polγ，polε与DNA损 伤修复、校读和填补缺口有关，polβ只 在其他聚合酶无活性时才发挥作用。
DNA的结构与复制
DNA的结构与复制DNA（脱氧核糖核酸）是一种重要的生物分子，它负责存储和传递生物遗传信息。
在本文中，我们将探讨DNA的结构及其在细胞中的复制过程。
一、DNA的结构DNA由两条互补的链组成，每条链都由一系列核苷酸单元连接而成。
每个核苷酸单元由一个含有糖分子（脱氧核糖）的核苷酸碱基、一个磷酸基团和一个含有氮碱基的碱基组成。
DNA分子的两条链通过碱基间的氢键互相结合，形成一个双螺旋结构。
DNA的碱基组成包括腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、鸟嘌呤（G）和胞嘧啶（C）。
这些碱基按照一定的规则组合，形成了遗传信息的密码。
二、DNA的复制DNA复制是指在细胞中生成与原有DNA完全相同的新DNA分子的过程。
它是细胞分裂和生物遗传的基础。
1. 需要的材料和酶DNA复制需要一些材料和酶来完成。
首先，需要一个DNA模板，它提供了复制过程中所需的遗传信息。
其次，需要四种核苷酸单元，即腺苷酸（A）、胸苷酸（T）、鸟苷酸（G）和胞苷酸（C），它们将与模板DNA上的互补碱基配对。
最后，还需要DNA聚合酶等酶类来催化反应。
2. 复制的步骤DNA复制可以分为三个步骤：解旋、复制和连接。
（1）解旋：复制开始时，DNA双螺旋结构被酶解开，形成两条单链。
（2）复制：在每条单链上，核苷酸单元与模板DNA上的互补碱基配对。
例如，A与T配对，G与C配对。
DNA聚合酶能够催化这些核苷酸单元的连接，形成新的DNA链。
（3）连接：新合成的DNA链与原有的DNA链连接在一起，形成完整的双螺旋结构。
这一过程由DNA连接酶完成。
三、DNA复制的意义DNA复制是细胞生命周期中一个重要的过程，它具有以下几个重要的意义：1. 遗传信息的传递：通过复制，细胞能够将遗传信息传递给下一代细胞。
这样，生物的遗传特征得以传承和保持。
2. 细胞分裂的基础：DNA复制是细胞分裂过程中的关键步骤。
在细胞分裂时，新生成的细胞需要获得与母细胞完全相同的DNA。
3. 突变和进化的基础：在DNA复制过程中，有时会发生错误。
分子生物学：第二章DNA复制复习题与答案
第二章DNA复制复习题与答案一、名词解释1．中心法则2．半保留复制3．DNA聚合酶4．解旋酶5．拓扑异构酶6. 单链DNA结合蛋白7. DNA连接酶8. 引物酶及引发体9．复制叉10. 复制眼11. 前导链12. 冈崎片段13．半不连续复制14．切除修复15．重组修复16. 诱导修复和应急反应二、问答题1．试述Meselson和Stahl关于DNA半保留复制的证明实验。
2．描述大肠杆菌DNA聚合酶I在DNA生物合成过程中的作用。
3．试述DNA复制过程，总结DNA复制的基本规律。
4．DNA的损伤原因是什么?三、填空题1．Meselson-Stahl的DNA半保留复制证实试验中，区别不同DNA用_______方法。
分离不同DNA用_______方法，测定DNA含量用_______方法，2．DNA聚合酶I(E．coli)的生物功能有_______、_______和_______作用。
用蛋白水解酶作用DNA聚合酶I，可将其分为大、小两个片段，其中_______片段叫Klenow 片段，具有_______和_______作用，另外一个片段具有_______活性。
3．在E．coli中，使DNA链延长的主要聚合酶是_______，它由_______亚基组成。
DNA 聚合酶Ⅱ主要负责DNA的_______作用。
4．真核生物DNA聚合酶有_______，_______，_______，_______。
其中在DNA复制中起主要作用的是_______和_______。
5．解旋酶的作用是_______，反应需要提供能量，结合在后随链模板上的解旋酶，移动方向_______，结合在前导链的rep蛋白，移动方向_______。
6．在DNA复制过程中，改变DNA螺旋程度的酶叫_______。
7．SSB的中文名称_______，功能特点是_______。
8．DNA连接酶只能催化_______链DNA中的缺口形成3’,5’- 磷酸二酯键，不能催化两条链间形成3’,5’- 磷酸二酯键，真核生物DNA连接酶以_______作为能源，大肠杆菌则以作为能源，DNA连接酶在DNA______、________、_______中起作用。
第二章 DNA结构、复制、 修复
4）DNA序列的异质性及主要序列类型（真核DNA）
■
高度重复序列：重复频率高达几十万到几百万次。
1）卫星DNA：重复单位多由2-10bp组成，成串排列，其碱基 可以用等密度梯度离心法将其与主体DNA分开。根据重复频 率和重复序列长短不同分为小卫星DNA和微卫星DNA（常作 为一种分子遗传标记）
2）分散高度重复序列：短、长散置序列
■影响复性速度：
DNA的大小（小的较大的容易）；离子浓度（高浓度）； DNA浓度（越大越快）
2) C值反常现象（C-value paradox)
C值矛盾
C值是一种生物的单倍体基因组DNA的总量。
真核细胞基因组的最大特点是它含有大量的重复
序列，而且功能DNA序列大多被不编码蛋白质的非
功能DNA所隔开，这就是著名的“C值反常现象”。
第二章 染色体与DNA
染色体
DNA的结构 DNA的复制 DNA的修复 DNA的转座
三、DNA的复制
RNA 复制 复制
DNA
转录 逆转录
RNA
翻译
蛋白质
内容提要： ● DNA的半保留复制 ●与DNA复制有关的物质 ● DNA的复制过程（大肠杆菌为例） ● DNA复制的其它方式 ●真核生物中DNA的复制特点
染色质是一种纤维状结构，叫做染色质丝，它是由 最基本的单位—核小体(nucleosome)成串排列而成 的。
真核生物染色体的组成
染色体
{蛋白质
DNA
{
组蛋白： H1 H2A H2B H3 H4 非组蛋白
}核小体
（三）染色体的结构和组成
1、组蛋白的一般特性：
■ 进化上的保守性 保守程度：H1 ■无组织特异性 ■肽链氨基酸分布的不对称性 ■H5组蛋白的特殊性：富含赖氨酸（24%） ■组蛋白的可修饰性 H2A、H2B H3 、H4
第2章 DNA的复制
- 第四节 DNA的复制 真核生物复制的特点
1、复制叉移动速度大约只有50bp/s，不到大肠杆菌得1/20。 2、真核生物每条染色质上可以有多处复制起始点：人类DNA中 每间隔3万－30万个碱基就有一个复制起始点，而原核生物只有 一个起始点； 3、真核生物的染色体在全部完成复制之前，各个起始点上DNA 的复制不能再开始，而在快速生长的原核生物中，复制起始点上 可以连续开始新的DNA复制，表现为虽只有一个复制单元，但 可有多个复制叉。 4、真核生物DNA聚合酶的特性：5种DNA聚合酶 5、端粒酶保证染色体复制的完整性。
“多莉”的衰老 研究端粒丢失的速率，预测人类的寿命 研究推测端粒酶与肿瘤的关系
第五节 DNA复制的调控
原核细胞的生长和增殖速度取决于培养条件，在不同
生长和增殖速度的细胞中DNA链延伸的速度几乎是恒定的， 但复制叉的数量不同。迅速分裂的细胞具较多复制叉，而分 裂缓慢的细胞复制叉较少并出现复制的间隙。
第五节 DNA复制的调控
真核细胞的生活周期可分为4个时期：
（1）G1：复制预备期;
（2）S：复制期;
（3）G2：有丝分裂准备期； （4）M：有丝分裂期。
DNA复制只发生在S期。
第五节 DNA复制的调控
真核细胞中DNA复制有3个水平的调控：
1.细胞生活周期水平调控，也称为限制点调控，即决定细
胞停留在G1期， 还是进入S期。——复制起点点火
5’
5’ 3’
+
3’ 复制叉到达末 3’ 端后，一条单
5’ 链被置换出来
末端碱基配对
5’
形成双链体起
3’
始点
5’
以单链为模板
3’
5’ 的DNA合成
3: 腺病毒DNA的复制
DNA的结构与复制
DNA的结构与复制DNA（脱氧核糖核酸）是生物体中保存遗传信息的重要分子。
它的结构和复制过程对于维持生命的稳定和传递遗传信息至关重要。
一、DNA的结构DNA的结构是一个双螺旋形状，由两条互相缠绕的链组成。
每条链都是由一系列的核苷酸单元组成。
核苷酸由糖分子、磷酸分子和一个氮碱基组成。
核酸的糖分子是脱氧核糖，它们通过磷酸分子连接在一起形成糖磷酸链。
氮碱基则连接在糖的五碳原子上。
有四种不同的氮碱基：腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胸腺嘧啶（T）和胞嘧啶（C）。
两条链相互螺旋缠绕，形成一个稳定的双螺旋结构。
两条链通过氮碱基之间的氢键相互连接。
腺嘌呤和胸腺嘧啶之间形成两个氢键，鸟嘌呤和胞嘧啶之间形成三个氢键，这种键合方式保证了DNA的稳定性。
二、DNA的复制DNA复制是指在细胞分裂过程中，DNA分子通过一系列的步骤复制自身，确保每个新细胞都能获得完整的遗传信息。
DNA复制是一个半保留复制过程。
在复制开始之前，DNA的两条链会分开，形成两个模板。
DNA聚合酶是一个重要的酶，在复制过程中起到关键作用。
复制过程中，DNA聚合酶会读取原始DNA链上的核苷酸序列，并在新合成的链上添加互补的核苷酸。
根据碱基配对规则，腺嘌呤与胸腺嘧啶配对，鸟嘌呤与胞嘧啶配对。
DNA聚合酶沿着模板链进行连续的合成，产生一个新的DNA链。
由于每个模板链只提供了一半的遗传信息，新合成的链与模板链一起构成了双链的DNA分子。
复制过程中还涉及其他辅助酶的参与，如DNA解旋酶负责解开DNA的双螺旋结构，DNA合成酶负责修补新合成链上的错误。
三、DNA的重要性DNA的结构和复制过程对生物体非常重要。
首先，DNA保存了生物体的遗传信息，包括个体特征、生理功能等。
DNA的复制过程确保了这些遗传信息能够传递给后代，保持物种的延续。
其次，DNA的结构和复制也与一些重要的生物学过程密切相关。
例如，DNA的转录过程将DNA的信息转化为RNA，进而控制蛋白质的合成。
分子生物学基础第二章DNA的结构、复制和修复第五节 DNA的损伤与修复
第五节 DNA的损伤与修复
图2-13 DNA分子上的胸腺嘧啶二聚体结构
第五节 DNA的损伤与修复
图2-11 甲基介导的错配修复模 型
第五节 DNA的损伤与修复
3．核苷酸切除修复 核苷酸切除修复系统几乎能够修复紫外线照射引起的 各种损伤。包括环丁烷二聚体、6–4损伤、碱基-糖基交联 等引起DNA双螺旋大扭曲(major distortion)，而不能修 复由于碱基错配、O6–甲基鸟嘌呤、O4–甲基胸腺嘧啶、8– oxoG或碱基类似物引力是非常重要的。
第五节 DNA的损伤与修复
二、DNA的修复 1．错配修复 E.coli避免突变的主要途径之一就是甲基指导的错配修复系统。 这个系统是非特异性的，它能修复引起DNA双螺旋轻微扭曲的任何扭 伤，包括错配、移码、碱基类似物的掺人和某些类型微小扭曲的烷基 化损伤。 2．碱基切除修复 是一种在细胞中存在较普遍的修复过程。在细胞中都有不同类型、 能识别受损核酸位点的糖苷水解酶，它能特意性切除受损核苷酸上的 N—β-糖苷键，在DNA链上形成去嘌呤或去嘧啶位点（AP位点）。DNA 分子中一旦产生了AP位点，核酸内切酶就会把受损核酸的糖苷-磷酸 键切开，并移去包括AP位点核苷酸在内的小片段DNA，由DNA聚合酶I 合成新的片段，最终由DNA连接酶把两者连成新的被修复的DNA链。
DNA结构与复制
DNA结构与复制DNA（脱氧核糖核酸）是构成生物体基因的核酸分子，它负责储存和传递遗传信息。
DNA的结构和复制是解析基因组的关键过程，深入了解DNA的结构和复制机制对于理解生物遗传学和进化研究至关重要。
一、DNA结构DNA由两条互补的单链螺旋构成，形成了著名的双螺旋结构。
DNA结构的发现对于生命科学领域产生了革命性的影响。
1. DNA的碱基组成：DNA由四种碱基组成，包括腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、鸟嘌呤（G）和胞嘧啶（C）。
这些碱基是遗传密码的基础单元，通过特定的配对规则进行组合。
2. DNA的链状结构：DNA包含两条相互配对的单链，这些链沿着螺旋结构以反平行方式排列。
每个碱基通过氢键与另一条链上的碱基相配对，A与T配对，G与C配对。
3. DNA的螺旋结构：DNA以螺旋的形式存在，呈现出右旋的双螺旋结构。
两条链以氢键连接，螺旋梯度是由磷酸基团和脱氧核糖组成的骨架支撑的。
二、DNA复制DNA复制是细胞分裂和生殖传递遗传信息的基础。
它是一个精确而复杂的过程，需要多个酶和蛋白质的协同作用。
1. 半保留复制：DNA复制采用半保留复制机制，其中原有的DNA链作为模板，生成两个全新的DNA分子，每个分子包含一条旧链和一条新合成的链。
2. 复制酶：DNA复制过程中涉及多个酶，包括DNA聚合酶、DNA连接酶等。
DNA聚合酶是负责复制新链的主要酶，它能够将合适的碱基与模板链上的碱基进行配对，并形成新的链。
3. 复制起点与双螺旋解旋：DNA复制起点是一个特殊的序列，复制过程从这个起点开始。
在复制起点处，DNA双链被酶解旋，形成复制叉。
复制酶沿着DNA链进行模板引导的合成。
4. 连接DNA片段：DNA复制是一个不连续的过程，新合成的DNA链是由离散的DNA片段组成的。
这些片段称为Okazaki片段，通过DNA连接酶连接形成连续的链。
5. 纠错机制：DNA复制过程中存在一定的错误率，为了保证遗传信息的准确传递，细胞配备了DNA修复系统来纠正错误。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
参与DNA复制的蛋白质： 后随链的引发由引发体来完成。引发体由n，nˊ，n〞，DnaB、 C和I等6种蛋白质共同组成，与引发酶结合形成引发体。 DnaA：结合Ori区，具ATP酶活性，促进DnaB形成起始复合物 DnaB：DNA解链酶，有解旋和解链作用 DnaC：形成起始复合物，运输DnaB DnaG：DNA引发酶由dnaG基因编码，在特定环境下发挥作用 的RNA聚合酶 Hu： 促进起始复合物形成 回旋酶：松驰正超螺旋，促进单链DAN产生 SSB： 促进DNA解链，稳定单链DNA
复制将亲代细胞所含有遗传信息传递到子代细胞。
双链 DNA 的复制包括 复制的起始、延伸和终止三个阶段， 并需要拓扑异构酶、解链酶、单链结合蛋白、引物合成酶、 DNA聚合酶及DNA连接酶等酶和蛋白质的参与。
2.3.1 DNA的半保留复制 Watson和Crick提出DNA双螺旋结构模型的同时对其复制过 程进行了探讨。 DNA在复制过程中碱基间的氢键首先断开，每条链分别作 为模板合成新链，产生互补的两条链。 新合成2条DNA链的核苷酸序列和亲代DNA链完全相同。因 此，每子代分子的一条链来自亲代DNA，另一条链则是新合成 的，DNA这种复制方式叫做DNA的半保留复制。
activity,
but not 5′→3′exonuclease activity.
68 kD
35 kD
DNA聚合酶Ⅱ 其有5′→3′聚合酶活性，但活性低，其酶活性是DNA聚合酶 Ⅰ的5%。 通过其3 ′ →5 ′核酸外切酶活性可起校正作用。 DNA聚合酶Ⅲ 其有5′→3′聚合酶活性，3 ′ →5 ′核酸外切酶活性。该酶活性 为DNA聚合酶Ⅰ的15倍， DNA聚合酶Ⅱ的300倍。 即5万个核苷酸/min速度合成新DNA链。 其他DNA聚合酶 DNA聚合酶Ⅳ和Ⅴ分别由dinB和umuD’ 2C基因编码，主要 在SOS修复过程中发挥作用。
Z-DNA调控基因转录的两个模式
DNA的双螺旋结构的意义
该模型揭示了 DNA 作为遗传物质的稳定性特征， 最有价值的是确认了碱基配对原则，这是DNA复制、 转录和反转录的分子基础，亦是遗传信息传递和表 达的分子基础。
2.3 DNA的复制
生命的遗传实际上是 DNA 自我复制的结果。而 DNA 自我复 制主要是通过半保留复制来实现的，是一个以亲代 DNA 分子 为模板合成子代DNA链的过程。即细胞分裂时，通过DNA自我
（3）某种蛋白启动复制 腺病毒DNA分别在分子两 端启动复制，并通过链取代法使 之延伸。
末端蛋白的作用下，在真正的 末端上启动复制。
2.环状DNA的复制
（1）θ-复制
（2）滚环复制
（3）D-环复制
（1）θ-复制
E. coli基因组的复制原点位于天冬酰胺合酶和 ATP合酶操 纵子之间，全长为 245 bp，称为 oriC ，其富含 AT ，并含有多 个短的重复序列，能够被复制起始点结合蛋白所识别。复制 的起始： 涉及DNA双链的解旋和松开，形成两个方向相反的 复制叉。前导链DNA开始复制前，复制原点的核酸序列被转 录生成短的RNA链，作为起始DNA复制的引物。
端移动；体内DNA复制时，由一段RNA引物起始DNA合成， 起始后RNA引物被切除，使子链短于母链。切除后的子链5`端 缺口如何合成？这就提出了线性DNA末端复制的问题。
5′ 3′
寿命缩短？
3′ 5′
线性DNA末端复制的特殊机制
（1）线性复制子转变为环状或多聚分子：T4噬菌体DNA通过
其末端的简并性使不同链的3′端因互补而结合。DNA聚合酶作 用填满其缺口，再经DNA连接酶作用生成二联体。 （2）DNA末端形成发夹式结构，是该分子没有游离的末端。 如草履虫线粒体DNA。
（2）单链结合蛋白(SSB蛋白） 发现T4的基因32蛋白可以在远低于解链温度时使双链 DNA分开，并牢牢地结合在单链DNA上，后来发现许多生物 中都有这类蛋白。 原核生物：SSB蛋白与DNA结合时还表现协同效应，如第 1个SSB蛋白结合DNA的能力为1，第2个SSB蛋白的结合力可 达103。真核生物SSB蛋白与单链DNA结合时，不表现协同效 应。 SSB蛋白: 保证被解链酶解开的ssDNA在复制完成之前能 保持单链结构，SSB蛋白以四聚体形式存在于复制叉处，他 没有解链作用。
氯化铯密度梯度离心法： 由于15N-DNA分子的密度比普通DNA的密度大，在氯化铯密 度梯度离心时，这两种DNA分子形成位置不同的区带。
结果证实：无论原核还是真核生物DNA都是以半保留复制方式遗传的
2.3.2 复制的起点、方向和速度 DNA复制时，双链DNA要解开成两股链分别进行，所以， 这个复制起始点呈现叉子的形式，被称为复制叉。DNA的复 制是由固定的起始位点开始的。 复 制 子是生物体DNA复制的基本单位，一个复制子只含 一个复制起始位点。 复制叉从复制起点开始沿着DNA链连续移动，起始点可以 启动单向复制或者双向复制，这主要取决于在复制起点形成一 个还是两个复制叉。
DNA链复制过程示意图
2.2.3 DNA复制的几种主要方式
DNA 双链的复制大都是以半保留方式进行的；但是不同
生物 DNA 分子存在形式各不相同，如大小，线性分子和环 状分子，功能差异，因而反映在复制方式上的差异。绝大多 数DNA复制是以复制叉的形式进行的。
线性DNA双链的复制
研究表明，DNA聚合酶和RNA聚合聚合酶都只从5`端向3`
2.4.2 真核生物DNA复制的特点
（1）DNA分子上出现多复制起始位点；
（2）真核生物染色体在全部完成复制前，各个起始点上 DNA复制不能再开始； （3）真核生物DNA复制只在其细胞周期S期进行； （4）真核生物复制子大小约为40~1酵母复制起始区长度约为 150bp ，包括数个复制起始必须 的保守区， 将克隆该DNA片段构建环状DNA分子，它在酵母 中自主复制的。 酵 母 复 制 起 始 位 点 成 为 自 主 复 制 序 列 (autonomously replicating sequences, ARS）。不同ARS共同特征是具有一个 11个A-T碱基对的保守序列。 ORC（origin recognition complex）识别并结合ARS序列， ORC有6种蛋白组成的起动复合物。 人类基因组DNA上每隔30000~300 000bp序列有一个复制 起始位点。真核生物 DNA 复制叉的移动速度为 50 bp/sec ， E.coli的1/20。
真核生物DNA聚合酶 哺乳动物主要有5种DNA聚合酶，其特性见表2-12.
复制起始点的特点 1. 富含 AT：测定细菌、酵母、线粒体和叶绿体 DNA 中的复 制起始点核苷酸序列，发现复制起始点富含AT序列，它可能 有利于DNA复制启动时双链的解开。 2. 细菌、病毒和线粒体DNA分子只有一个复制起始点，即 只有一个复制子。 3. 真生物基因组DNA有多个复制起点，可以同时在多个复 制起点上进行双向复制，其大小为40-100kb/个。
（3）DNA拓扑异构酶（DNA topoisomerase） DNA复制过程中，随着DNA解旋，双螺旋的盘绕数T减 少，而超螺旋数W增加，使正超螺旋增加，未解链部分的缠 绕更加紧密，形成的压力使解链不能继续进行。 DNA拓扑异构酶作用 它能够消除解链造成的正超螺旋堆积，消除阻碍解链继 续进行的此种压力，使DNA复制得以延伸。
（1）DNA一级结构的表示法
（2）DNA碱基组成的Chargaff规则（1949）
（3）DNA和RNA一级结构
2.2.2 DNA的二级结构
DNA的二级结构是指两条多核苷酸链反向平行盘绕所形成的 双螺旋结构。Watson和Crick用X线衍射结构分析DNA结构。
在DNA二级结构与 高级结构间或高级结 构的各种构象间存在 一个动力学平衡。
DNA复制中间产物呈一个θ。
1. DNA双螺旋的解旋 研究证实多种蛋白质及酶参与DNA双链的解开过程。如拓
扑异构酶I、DNA解链酶及SSB蛋白等。
（1）DNA解链酶 DNA helicase是经水解ATP获得能量来解开双链DNA， 大 部分DNA helicase沿着随后链模板5′→ 3′方向及沿着复制叉的 前进而移动。 研究证明：Rep蛋白和特定的DNA解链酶分别在DNA两条链 上协调作用，以解开双链DNA。
2. DNA复制的引发
研究发现：
①所有DNA复制是由一个固定的起始位点开始； ②DNA聚合酶都只能延长已存在的DNA链，而不能从头 合成DNA链。 问题：一个新链DNA的复制怎样开始的呢？
发现：所有DNA聚合酶都从脱氧核苷酸3′-OH端起始DNA合成，
所以，DNA复制时，由引发酶(RNA聚合酶)在DNA模板上合成一 段 RNA 链，它提供引发末端（引物），接着由 DNA 聚合酶从 RNA引物的3’-OH端开始合成新的DNA链。无论前导链还是后随 链开始DNA合成时，都需要RNA引物。
2.2 DNA的结构
核酸的结构与功能
DNA-遗传的物质基础，基因是具有特定生
物学功能的核苷酸序列，基因通过转录和翻
译能够使亲代的性状准确地在子代表现出来。 DNA结构与功能密切相关的。
2.2.1 DNA的一级结构
1.DNA的化学成分
2.DNA和RNA化学组分的比较
3. 核苷酸的结构
4. DNA的一级结构
性
3.冈崎片段与半不连续复制 dsDNA两条链是反向平行的，因此在复制叉附近的DNA 链一条是5′→3′，另一条是3′ →5′，即两条模板极性不同。 而DNA聚合酶：DNA合成方向是5′→3′，而不是3′ →5′。
无法解释DNA两条链是如何能够同时进行复制？
日本科学家Okazaki通过含3H-dTTP 培养基培养大肠菌标 记其DNA，提出DNA的半不连续复制模型。 原核生物冈崎片段 〉真核生物冈崎片段 Okazaki fragment：1000~2000b。
（2）滚环复制（rolling cirle）
这是单向复制的一种特殊形式。φX174噬菌体由一个单链环 状DNA组成，这条链称为正（+）链，而以其模板合成的互补链 称为负（-）链。双链体的复制以滚环复制方式进行。