2009年诺贝尔奖生理学或医学奖端粒与端粒酶

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关于端粒及端粒酶的调查报告

关于端粒及端粒酶的调查报告

关于端粒及端粒酶的调查报告一:引言2009年10月5日,诺贝尔生理学或医学奖颁发给了美国科学家伊丽莎白·布莱克本、卡罗尔·格雷德和杰克·绍斯塔克,以表彰他们在研究端粒和端粒酶保护染色体的机理方面的贡献。

这篇调查报告将会通过资料查询和逻辑推断等方式论述关于端粒,端粒酶以及它们与肿瘤细胞的相关内容。

二:端粒和端粒酶2.1.1端粒端粒(Telomere)是染色体末端的重复DNA序列,在人细胞中长度约为几千到一两万碱基对,它防止细胞将天然染色体末端识别为染色体断裂,起着保护和稳定染色体的作用。

[1]随着细胞的分裂增殖,端粒会逐渐缩短。

当端粒的长度缩短到一定程度时,细胞的分裂便会停止。

因此,端粒具有调节细胞增殖的作用,是细胞分裂的“时钟”。

端粒的碱基序列具有极高的保守性,但不同物种的端粒仍有差异,例如:四膜虫重复序列为GGGGTT,草履虫为TTGGGG,人类和哺乳动物为TTAGGG.[2]2.1.2端粒的结构端粒通常由富含G的DNA重复序列,以及端粒结合蛋白和端粒相关蛋白组成。

端粒结合蛋白直接保护端粒DNA,端粒相关蛋白通过与端粒结合蛋白的相互作用间接影响端粒的功能。

端粒既可保护染色体不受核酸酶的破坏,又避免了因DNA黏性末端的裸露而发生的染色体融合。

[4][5]2.2.1端粒酶端粒酶(Telomerase),在细胞中负责端粒的延长的一种酶。

在端粒发现之后,人们便开始猜测存在这样一种酶,可以起到延长端粒的作用——因为随着细胞的分裂增殖和染色体的复制,端粒应当越来越短,但是某些细胞(如肿瘤细胞)的端粒长度却能够保持相对不变。

在1997年,Tom Cech实验室的Lingner在Euplotes aediculatus以及酿酒酵母中发现了真正的端粒酶催化亚基。

[3]2.2.2端粒酶的作用机理端粒酶主要依靠两种成分来实现其功能,一种名为端粒酶逆转录酶(TERT)的蛋白酶,另一种是作为模板的一小段RNA序列。

2009年诺贝尔生理学或医学奖研究成果介绍

2009年诺贝尔生理学或医学奖研究成果介绍

2009年诺贝尔生理学或医学奖研究成果介绍摘要:2009年10月5日瑞典卡罗林斯卡医学院诺贝尔生理学或医学奖评审委员会宣布将本年度诺贝尔生理学或医学奖授予三位美国科学家伊丽莎白·布莱克本(Elizabeth H Blackburn)、卡罗尔·格雷德(Carol W.Greider)和杰克·绍斯塔克(Jack W.Szostak),以表彰他们在上世纪80年代发现了“端粒和端粒酶是如何保护染色体的”。

本文主要介绍端粒和端粒酶是如何保护染色体的。

关键词:端粒,端粒酶,染色体Elizabeth Blackburn教授1948年出生在澳大利亚塔斯马尼亚州霍巴特市,毕业于墨尔本大学,1975年在剑桥大学获博士学位,而后在耶鲁大学做博士后,1990年至今在加州大学任教。

Jack Szostak教授1952年出生在英国伦敦,毕业于加拿大麦吉尔大学,1977年在美国康奈尔大学获博士学位,现供职于哈佛医学院、麻省总医院和霍华休斯医学研究所。

这两位科学家合作证实了真核生物的端粒具有保护染色体末端的作用。

Carol Greider教授1961年出生在美国加州的圣地亚哥,1987年在加州大学Black—burn教授的指导下获博士学位,而后在冷泉港实验室做博士后,1997年至今任教于约翰·霍普金斯大学医学院。

Greider教授与Blackbum教授合作发现了催化延伸端粒结构的端粒酶。

1 端粒能保护染色体末端以下仅以哺乳动物的端粒为例加以介绍。

哺乳动物端粒的重复序列为(TTAGGG/AATCCC),其中G链3’端是一段单链的悬突(overhang),C链5’端以序列(ATC)结束。

电镜观察发现,端粒结构是一个双环结构,称为T环(T—loop),3’端的悬突替代G链的一段序列与C链配对,形成D环(D-loop),T环的形成使得染色体的末端被包裹保护起来而免遭破坏。

哺乳动物的端粒与一个6种蛋白构成的复合物shelterin结合,这6种蛋白分别为TRFl、TRF2、POTl、TIN2、Rapl和TPPl。

端粒与端粒酶的研究解读诺贝尔生理学或医学奖

端粒与端粒酶的研究解读诺贝尔生理学或医学奖

端粒与端粒酶的研究解读诺贝尔生理学或医学奖一、本文概述自人类踏入科学研究的领域以来,生命的奥秘一直是科学家们孜孜不倦探索的主题。

作为生命科学的两大支柱之一,医学领域的研究进展对人类生活的影响深远而持久。

每年的诺贝尔生理学或医学奖揭晓,都会引发全球范围内的广泛关注,因为它不仅代表了该领域最前沿的科学成果,更预示了未来医学可能的突破方向。

本文将以诺贝尔生理学或医学奖为背景,深入探讨端粒与端粒酶的研究,解读这一重大科学奖项背后的科学意义和影响。

端粒和端粒酶是生物学中的两个重要概念,它们在细胞生物学、分子生物学和遗传学等领域有着广泛的应用。

端粒是真核生物染色体末端的特殊结构,具有保护染色体末端、防止染色体融合和降解的重要作用。

而端粒酶则是一种特殊的逆转录酶,能够合成端粒DNA,从而维持端粒的长度和稳定性。

近年来,随着对端粒和端粒酶研究的深入,科学家们发现它们在细胞衰老、癌症发生和发展等方面扮演着重要的角色,因此,对端粒与端粒酶的研究不仅具有重要的理论价值,也具有广阔的应用前景。

本文将从端粒与端粒酶的基本概念入手,详细介绍它们在生物学中的重要作用,回顾相关的科学发展历程,并重点解读近年来诺贝尔生理学或医学奖中涉及端粒与端粒酶的重要研究成果。

通过对这些成果的深入分析和解读,我们希望能够更好地理解端粒与端粒酶在生命科学中的地位和价值,同时也为未来的医学研究提供新的思路和方法。

二、端粒与端粒酶的基本概念端粒,也被称为端区或端粒DNA,是真核细胞线性染色体末端的特殊结构。

它们像一顶帽子,保护着染色体的末端,防止其受到损伤或与其他染色体发生融合。

端粒的存在对于维持染色体的完整性和稳定性至关重要。

端粒主要由重复的非编码DNA序列组成,这些序列在染色体末端形成特定的结构,从而起到保护作用。

端粒酶则是一种特殊的逆转录酶,能够合成端粒DNA。

其主要功能是在端粒DNA受到损伤或缩短时,通过添加重复的DNA序列来修复端粒,从而保持染色体的稳定性和长度。

神奇的端粒和端粒酶

神奇的端粒和端粒酶

人体有许多奥秘,端粒和端粒酶就是其中之一。

2009年度诺贝尔生理学或医学奖授予给了美国加利福尼亚旧金山大学的伊丽莎白·布莱克本(E l i z a b e t h Blackburn)、美国巴尔的摩约翰·霍普金医学院的卡罗尔·格雷德(Carol Greider)、美国哈佛医学院的杰克·绍斯塔克(Jack Szostak)以及霍华德休斯医学研究所,因他们发现了端粒和端粒酶保护染色体的机理。

这3位科学家的发现解决了一个生物学重要课题,即染色体在细胞分裂过程中是怎样实现完全复制,同时还能受到保护且不发生降解。

人的生老病死,这或许是生命最为简洁的概括,3位科学家的发现可能由此揭开了人类衰老和罹患肿瘤等严重疾病的奥秘。

一、端粒和端粒酶的基本概念端粒是在细胞染色体末端部分像帽子一样的特殊结构,像一根鞋带两端的塑料帽,端粒就是染色体两端的“帽”。

染色体是细胞核中的一种线状物质。

正常人的体细胞有23对染色体,染色体携有遗传信息,对人类生命具有重要意义,其中的X和Y染色体是决定男女性别的性染色体。

端粒是细胞内染色体末端的‘保护帽’,它能够保持染色体的稳定性,就像一个忠诚的“生命卫士”,不但保护染色体DNA免受外界不良因素的侵蚀,而且它把基因组序列包裹在内部,在复制过程中以牺牲自身而避免染色体结构基因被破坏,从而防止了遗传信息的丢失,维护了染色体结构和功能的完整。

诺贝尔生理学或医学奖获奖者之一的伊丽莎白·布莱克本说:“伴随着人的成长,端粒逐渐受到磨损。

”端粒不仅与染色体的个性特质和稳定性密切相关,还涉及细胞的寿命、衰老与死亡。

简单讲,端粒变短,细胞就老化。

端粒DNA可决定细胞的寿命,细胞每分裂一次,染色体的端粒重复序列就要丢失大约50-100个碱基,端粒便会慢慢缩短。

当端粒长度缩短到一定程度,会使细胞停止分裂,导致衰老与死亡。

也就是说端粒的长度决定了人类的健康状态和寿命,当端粒变短时,人便老去,各种疾病缠身;端粒消失,人的寿命也到了尽头。

2009年诺贝尔生理学或医学奖

2009年诺贝尔生理学或医学奖

2009年诺贝尔生理学或医学奖引言2009年,诺贝尔生理学或医学奖揭晓了由三位科学家共同获得的荣誉。

他们通过对细胞生物学和遗传调控的研究,做出了重要的贡献,为人类健康和医学领域的发展带来了突破性的进展。

本文将对这三位诺贝尔奖获得者及其研究成果进行介绍和分析。

诺贝尔奖获得者2009年诺贝尔生理学或医学奖由伊丽莎白·布莱克本、卡罗尔·格雷德尔和杰克·沙泌尔共同获得。

他们的研究突破了细胞生物学和分子遗传学的重要难题,为后续研究和治疗疾病提供了重要的理论基础。

研究成果端粒酶逆转录酶的发现和功能伊丽莎白·布莱克本和卡罗尔·格雷德尔的工作主要集中在细胞端粒酶逆转录酶(telomerase)的研究上。

端粒酶逆转录酶是一种能够延长染色体末端的酶,它在细胞分裂过程中起着关键的作用。

在布莱克本和格雷德尔的研究中,他们发现了端粒酶逆转录酶的存在,并揭示了它与细胞衰老和癌症发展之间的关系。

通过对细胞中端粒酶逆转录酶的活性进行研究,布莱克本和格雷德尔发现了一种叫做“端粒”的结构。

端粒位于染色体末端,能够保护染色体免受损伤和衰老。

他们的发现为后续研究提供了重要的线索,帮助科学家们更好地理解染色体的稳定性和细胞衰老的机制。

RNA干扰的发现与应用杰克·沙泌尔的工作则集中在RNA干扰(RNA interference)的研究上。

RNA干扰是一种基因调控的机制,通过介导特定RNA分子的降解或抑制,来控制靶基因的表达。

沙泌尔的研究发现了一种叫做“小干扰RNA”的分子,它们能够干扰靶基因的转录或翻译过程。

这项发现不仅揭示了RNA干扰机制的存在,还为科学家们开辟了一条新的基因治疗途径。

利用小干扰RNA可以有效地靶向控制基因表达,为治疗疾病提供了新的思路和方法。

科学意义和应用前景这三位诺贝尔奖获得者的研究成果为细胞生物学和遗传调控领域带来了重大的突破,对生命科学的发展产生了深远影响。

2009年诺贝尔生理学或医学奖研究成果介绍

2009年诺贝尔生理学或医学奖研究成果介绍

2009年诺贝尔生理学或医学奖研究成果介绍摘要:2009年10月5日瑞典卡罗林斯卡医学院诺贝尔生理学或医学奖评审委员会宣布将本年度诺贝尔生理学或医学奖授予三位美国科学家伊丽莎白·布莱克本(Elizabeth H Blackburn)、卡罗尔·格雷德(Carol W.Greider)和杰克·绍斯塔克(Jack W.Szostak),以表彰他们在上世纪80年代发现了“端粒和端粒酶是如何保护染色体的”。

本文主要介绍端粒和端粒酶是如何保护染色体的。

关键词:端粒,端粒酶,染色体Elizabeth Blackburn教授1948年出生在澳大利亚塔斯马尼亚州霍巴特市,毕业于墨尔本大学,1975年在剑桥大学获博士学位,而后在耶鲁大学做博士后,1990年至今在加州大学任教。

Jack Szostak教授1952年出生在英国伦敦,毕业于加拿大麦吉尔大学,1977年在美国康奈尔大学获博士学位,现供职于哈佛医学院、麻省总医院和霍华休斯医学研究所。

这两位科学家合作证实了真核生物的端粒具有保护染色体末端的作用。

Carol Greider教授1961年出生在美国加州的圣地亚哥,1987年在加州大学Black—burn教授的指导下获博士学位,而后在冷泉港实验室做博士后,1997年至今任教于约翰·霍普金斯大学医学院。

Greider教授与Blackbum教授合作发现了催化延伸端粒结构的端粒酶。

1端粒能保护染色体末端以下仅以哺乳动物的端粒为例加以介绍。

哺乳动物端粒的重复序列为(TTAGGG/AATCCC),其中G链3’端是一段单链的悬突(overhang),C链5’端以序列(ATC)结束。

电镜观察发现,端粒结构是一个双环结构,称为T环(T—loop),3’端的悬突替代G链的一段序列与C链配对,形成D环(D-loop),T环的形成使得染色体的末端被包裹保护起来而免遭破坏。

哺乳动物的端粒与一个6种蛋白构成的复合物shelterin结合,这6种蛋白分别为TRFl、TRF2、POTl、TIN2、Rapl和TPPl。

2009诺贝尔 端粒酶文章

2009诺贝尔 端粒酶文章

2009诺贝尔端粒酶文章2009年诺贝尔生理学或医学奖颁发给了三位科学家——伊丽莎白·H·布莱克本、卡罗尔·W·格雷德尔和杰克·W·斯托斯,以表彰他们在端粒酶研究上所做出的突出贡献。

他们的研究不仅深化了我们对人类健康和长寿的理解,更为未来的医学和抗衰老研究带来了新的指导意义。

做为生命的时钟,端粒酶是一种可以在人类染色体末端发挥关键作用的酶。

它能够维持染色体末端的稳定性和完整性,以免发生不正常的DNA损伤和降低细胞的功能。

随着细胞的分裂和老化,端粒酶的活性逐渐降低,导致端粒缩短,最终导致细胞进入老化状态或死亡。

这对于人类衰老和疾病的发生有着重要的影响。

为了更好地理解端粒酶的作用和机制,布莱克本等科学家们开展了一系列的实验和研究。

他们的工作不仅揭示了端粒酶在维持染色体完整性中的重要作用,同时还发现了一种由RNA和蛋白质组成的复合物——端粒酶。

该复合物能够延长端粒的长度,保护染色体免受DNA 损伤和降低细胞功能。

这项研究对于理解细胞衰老和肿瘤发展的过程具有重要意义。

这项突破性的研究为未来的医学和抗衰老研究提供了新的指导意义。

首先,我们能够更深入地了解细胞老化和疾病发生的机制,从而寻找新的治疗方法。

其次,通过调节端粒酶的活性,我们能够延长端粒长度,保护染色体和细胞免受损伤,延缓细胞衰老和死亡。

这将有助于延长人类的寿命和改善人类健康。

此外,端粒酶的研究还可以为肿瘤治疗提供新的思路。

由于肿瘤细胞具有无限增殖能力,它们通常会表现出较高的端粒酶活性。

研究人员通过抑制或调节端粒酶的活性,可以阻止肿瘤细胞的增殖和生长,从而有望开发出更高效的肿瘤治疗方法。

总之,2009年诺贝尔生理学或医学奖的颁发对于推动细胞老化、疾病和肿瘤研究有着重要的意义。

通过深入研究端粒酶和端粒的作用机制,我们能够更好地理解人类的衰老过程,为延缓衰老、改善人类健康和开发更有效的肿瘤治疗方法奠定了坚实的基础。

端粒及端粒酶的研究进展

端粒及端粒酶的研究进展

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端粒酶应用的展望
肿瘤的诊断 :研究结果表明,85%的
恶性肿瘤组织端粒酶活性均呈阳性,而癌旁 组织的阳性率仅有4%。因此端粒酶活性可 以作为肿瘤诊断的指标之一。可以用许多 材料来检测端粒酶的活性,不必采用手术取 样,因此简单易行,操作方便。且端粒酶活性 水平还可以区分肿瘤的恶性程度,从而选择 恰当的治疗方法。
端粒及端粒酶 研究进展
——王振

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端粒和端粒酶的概述
2009年,美国的三位科学家Elizabeth H· Blackburn、Carol W· Greider和Jack W· Szostak发表了题为“端粒和端粒酶是 如何保护染色体的”而共同获得诺贝尔生 理学或医学奖。也是从这一重大研究成果 开始,端粒和端粒酶的研究为人类衰老和 肿瘤带来了福音。
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端粒和端粒酶
端粒酶的结构: 一般认为端粒酶由端粒 酶RNA(TR)、端粒酶相关蛋白和端粒酶催 化亚基(TERT)3部分组成。许多物种的TR 已经被成功克隆,如纤毛虫、酵母、人和鼠 等。
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端粒的功能:
1.保护染色体末端 真核生物的端粒DNA-蛋白复合物,如帽 子一般,保护染色体末端免于被化学修饰或 被核酶降解,同时可能还有防止端粒酶对端 粒进行进一步延伸的作用。改变端粒酶的模 板序列将导致端粒的改变,从而诱导细胞衰 老和死亡。
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端粒的功能:
3.决定细胞的寿命
染色体复制的上述特点决定了细胞分裂 的次数是有限的,端粒的长度决定了细胞的 寿命,故而被称为“生命的时钟”。
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2009年诺贝尔生理学或医学奖 1 简介 2 获奖科学家 3 获奖成果—端粒 4 获奖成果— 端粒酶 5 获奖成果的理论意义和应用前景
1.简介
• 卡罗林斯卡医学院方面称,这三人“解决了 生物学上的一个重大问题”,即在细胞分裂 时染色体如何进行完整复制,如何免于退化 。其中奥秘全部蕴藏在端粒和端粒酶上。由 染色体根冠制造的端粒酶(telomerase)是染 色体的自然脱落物,能引发衰老和癌症。端 粒也被科学家称作“生命时钟”。在新细胞中 ,细胞每分裂一次,端粒就缩短一次。
格雷德在其导师布莱克波 恩带下开始研究端粒DNA 的合成是否由未知的酶控制
格雷德在细胞 抽提物中发现 酶活性的标志
格雷德与导师共同 将这种酶命名为—— 端粒酶 (Telomerase)
经过试验排除端粒序 列是由内源DNA为模板,
4.获奖成果— 端粒酶
4.获奖成果— 端粒酶
端粒酶是一种RNA与蛋白的复合体,它以 自身RNA上的一个片段为模板通过逆转录合 成端粒重复序列,并通过一种RNA依赖性聚 合酶(如逆转录酶)机制加到染色体3’末 端以延伸端粒。 RNA(作为模板) 蛋白质(反转录酶)
布莱克波和绍斯塔克,两人决定在相差甚远的 1980 不同物种中进行交叉研究 。
1982 他们发现来自四膜虫的端 粒DNA可对酵母菌的 染色体起到保护作用从而 证明了其功能的保守性。
绍斯塔克与布莱克波恩携手 成功组装出两端为CCCCAA序 列的微型染色体。当这些微型 染色体注入到酵母细胞中后, 在细胞分裂时,这种CCCCAA的 DNA序列在复制时对染色体 起到了保护作用,他们首次 将这些遗传保护帽命名为 “端粒 ”(Telomere)
2.获奖者
杰克· 绍斯塔克(Jack
Szostak)
美国人。1952年生于 伦敦,在加拿大长大。 1977年在康奈尔大学 获得博士学位。师从中 国工程学院外籍院士吴 瑞教授 目前是马萨诸塞综合 医院遗传学教授,并同 时任职于美国霍华德· 休 斯医学研究所
2.获奖者
卡萝尔· 格雷德 (Carol reider)
绍斯塔克进而对酵 母端粒的结构进行 研究,发现酵母与四 膜虫的端粒结构非 常相似,而端粒片段 长度的不同反映了 染色体中DNA数量 的差别。
绍斯塔克研究小组 构建了世界上第一个 酵母人工染色体
3.获奖成果— 端粒
3.获奖成果— 端粒
3.获奖成果— 端粒
端粒
概念
组成
Байду номын сангаас
作用
缺陷
真核细胞线性染色体 末端的一组重复DNA 序列,通常由富含 由端粒蛋 鸟嘌呤核苷酸(G) 白和端粒 的短的串联重复 DNA组成 序列组成。
DNA复制时,负责复制的酶 不能复制线性DNA分子尾部, 对染色体有 这样就在端粒区域产生一段 保护作用 单链区域,导致部分端粒 DNA的丢失,经过一次次复制 端粒序列具有 端粒便会慢慢地缩短,当端粒 高度保守性 缩短至一定程度,细胞无法 继续分裂,并在形态和功能上 都表现出衰老特征
4.获奖成果— 端粒酶的发现 1984 在发现端粒的结构和功能后
2009年诺贝尔生理学或医学奖 ——端粒与端粒酶
姓名:
专业: 学号:
• 2009年10月5日诺贝尔瑞典卡罗林斯卡医学院 宣布,将2009年诺贝尔生理学或医学奖授予 美国加利福尼亚旧金山大学的伊丽莎白·布 莱克本(Elizabeth Blackburn)、美国巴尔的 摩约翰·霍普金医学院的卡罗尔-格雷德 (Carol Greider)、美国哈佛医学院的杰克· 绍斯塔克(Jack Szostak)以及霍华德休斯医 学研究所,以表彰他们发现了端粒和端粒酶 保护染色体的机理。
Any more information
please give some questions
美国
卡萝尔· 格雷德 (Carol Greider)
杰克· 绍斯塔克
英国伦敦
(Jack Szostak)
2.获奖者
伊丽莎白· 布莱克本 (Elizabeth Blackburn)
Ӂ 1948年出生于澳大利亚,拥 有美国和澳大利亚双重国籍。 Ӂ 1975年拿到英国剑桥大学博 士学位。 Ӂ 1990年开始担任美国加利福 尼亚大学旧金山分校生物学和 生理学教授。 Ӂ 2007年伊丽莎白· 布莱克本因 学术成就卓著曾被美国《时代 》周刊评为年度全球最具影响 力的100个人物之一。
1961年出生在美国加利 福尼亚州, 1987年获得博士学位, 其导师正是伊丽莎白· 布 莱克本,之后曾在美国科 尔德斯普林实验室从事博 士后研究 1997年起开始担任约翰 斯· 霍普金斯大学医学院 教授
3.获奖成果— 端粒的发现
赫尔曼·马勒和芭芭拉·麦克林托克发现染色体 1930 末端的一个特殊结构他们认为该结构可以阻止 染色体彼此黏附,并设想其可能具有保护性作用。 赫尔布莱克波恩在研究一种简单的池生生物 1978 四膜虫的染色体时,获得了一个突破性的发现,在该动 物编码核糖体RNA的染色体两端是一个重复的DNA序列, 5′(C-C-C-C-A-A ) n 3′,其中n在20和7之间。
概念
组成
作用
在端粒DNA的复制时,端粒酶既有模板, 又有逆转录酶这两方面的作用。其与 端粒3´端结合后,以其RNA为模板,经反 转录延长端粒,从而保护DNA双链末段 免遭降解及相互融合。
5.获奖成果的理论意义和应用前景
端粒的保护,维持和端粒的缩短形成了端粒调节 的对立统一体“ 一方面,对端粒的保护维持了遗传 物质的稳定性,而另一方面,DNA复制的内在特 性却注定了体细胞的寿命” 生殖细胞中端粒酶的活 性保证了端粒初始长度的恒定,而体细胞缺乏端粒 酶活性而注定了走向衰老和死亡“ 作为染色体末端 的”守护者,端粒的变化决定着细胞的命运,对端 粒,端粒酶的深入研究,有益于揭示遗传物质的稳 定性以及细胞的衰老,死亡和癌变的奥妙,同时也 为肿瘤,遗传病的诊断和治疗带来了新的曙光”。
• 当端粒不能再缩短时,细胞就无法继续分裂 而死亡。伊丽莎白,布莱克本他们发现的端 粒酶,在一些失控的恶性细胞的生长中扮演 重要角色。大约90%的癌细胞都有着不断增 长的端粒及相对来说数量较多的端粒酶。
澳大利亚
伊丽莎白· 布莱克本 (Elizabeth Blackburn
2009年 诺贝尔生理 学或医学获奖 科学家
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