木霉对土传病害的生防机制及其应用前景
木霉菌的功过

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•生物防治应用
• 生防活性
1、 拮抗作用 木霉菌通过产生小分子的抗生素和大分子的抗菌蛋白戒胞壁降解酶类来抑制病 原菌的生长、繁殖和侵染。木霉菌在抗生和菌寄生中,可产生几丁质酶、β21 ,3 葡聚糖酶、纤维素酶和蛋白酶来分解植物病原真菌的细胞壁戒分泌葡萄糖 苷酶等胞外酶来降解病原菌产生的抗生毒素。同时,木霉菌还分泌抗菌蛋白 戒裂解酶来抑制植物病原真菌的侵染。 2、 竞争作用 木霉菌可以通过快速生长和繁殖而夺取水分和养分、占有空间、消耗氧气等,以 至削弱和排除同一生境中的灰霉病病原物。 3、 重寄生作用 研究发现木霉菌会在特定环境里形成腐霉对灰霉病菌具有重寄生作用,它进入寄 主菌丝后形成大量的分枝和有性结构,因而能抑制葡萄灰霉病症状的出现。
• 木霉菌生物农药系新型生物杀菌剂。通过产生抗生素、营养
竞争、微寄生、细胞壁分解酵素、以及诱导植物产生抗性等机制 ,对于多种植物病原菌具有拮抗作用,具有保护和治疗双重功效 ,可有效防治土传性真菌病害,在苗床使用木霉菌剂,可提高育 苗与移植的成活率,保持秧苗健壮生长。也可用于防治灰霉病。 本品特效期长,作用位点多,不产生抗药性,突破常规杀菌剂 受限条件,不怕高湿,而且湿度越大防治效果越好。杀菌谱广, 无残留毒性,对作物没有任何不良影响。
•生物农药应用
木霉菌可抑制多种植物真菌(至目前报道约29种真菌)病,研究最多的 真菌是根腐病、立枯病、猝倒病、枯萎病等土传病害、灰霉菌、腐霉菌、 丝核菌、炭疽菌、镰刀菌、菌核病。木霉菌使用于拌土、拌种、注射及喷 洒,经实验能减少土壤中病原真菌的密度,并降低病害的发生。
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生物农药是指利用生物活体或其代谢产物对害虫、病菌、杂草、线虫、 鼠类等;生物农药是有害生物进行防治的一类农药制剂,或者是通过仿 生吅成具有特异作用的农药制剂。关于生物农药的范畴,目前国内外尚 无十分准确统一的界定。按照联吅国粮农组织的标准,生物农药一般是 天然化吅物或遗传基因修饰剂,主要包括生物化学农药(信息素、激素、 植物调节剂、昆虫生长调节剂)和微生物农药(真菌、细菌、昆虫病毒、原 生动物,或经遗传改造的微生物)两个部分,农用抗生素制剂不包括在 内。我国生物农药按照其成分和来源可分为微生物活体农药、微生物代 谢产物农药、植物源农药、动物源农药四个部分。按照防治对象可分为 杀虫剂、杀菌剂、除草剂、杀螨剂、杀鼠剂、植物生长调节剂等。就其利 用对象而言,生物农药一般分为直接利用生物活体和利用源于生物的 生理活性物质两大类,前者包括细菌、真菌、线虫、病毒及拮抗微生物 等,后者包括农用抗生素、植物生长调节剂、性信息素、摄食抑制剂、保 幼激素和源于植物的生理活性物质等。但是,在我国农业生产实际应用 中,生物农药一般主要泛指可以进行大规模工业化生产的微生物源农 药。
木霉菌在水稻上的应用研究进展

木霉菌在水稻上的应用研究进展木霉菌(Trichoderma)是一种常见的真菌,具有广泛的生物学特性和生态学功能,被广泛应用于农业生产中。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一,其生产受到多种生物和非生物因素的影响。
近年来,人们对木霉菌在水稻上的应用进行了广泛的研究,尤其是在生物防治、促生和环境改良等方面取得了重要进展。
本文将综述木霉菌在水稻上的应用研究进展。
生物防治是木霉菌在水稻上应用的主要领域之一。
它可以通过竞争、产生抗生素和激活植物防御机制等方式,有效地控制水稻病原真菌的侵染。
研究发现,木霉菌可以抑制稻瘟病、纹枯病、稻曲病等多种水稻病害的发生和发展。
木霉菌可以通过竞争取代稻瘟病菌的营养,抑制其生长和侵染水稻的能力。
研究还发现木霉菌产生的抗生素可以抑制稻曲病菌的生长,从而减少病害的发生。
木霉菌在水稻病害防治中具有潜在的应用前景。
木霉菌还可以促进水稻的生长和发育。
研究表明,木霉菌产生的一些激素和生长调节物质可以促进水稻的根系生长和营养吸收。
木霉菌还可以降解土壤中的一些有机物质,释放出植物所需的营养元素。
木霉菌产生的酶可以分解土壤中的有机氮,从而提高水稻对氮的利用效率。
木霉菌还可以改良土壤结构,增加土壤透水性和保水性,促进水稻的生长和产量的提高。
木霉菌还具有环境改良的潜力。
研究发现,木霉菌可以降解土壤中的一些有害物质,如农药残留和重金属等。
木霉菌产生的酶可以降解农药分子的化学键,从而减少农药对环境的污染。
木霉菌还可以提高土壤中重金属的有效性,促进其迁移和转化,从而减少重金属在环境中的积累和毒性。
木霉菌在环境污染治理和修复方面也具有一定的潜力。
木霉菌在水稻上的应用研究取得了一系列重要的进展。
未来的研究可以进一步深入探究木霉菌的生物学特性和生态学功能,优化其应用技术和方式,推动其在水稻生产中的应用。
还应加强木霉菌与其他菌种的协同作用研究,以提高木霉菌的应用效果。
相信随着研究的深入和技术的不断提高,木霉菌在水稻上的应用前景将会更加广阔。
木霉生物有机肥的开题报告

木霉生物有机肥的开题报告木霉菌是一种广泛用于植物病害生物防治和改善作物生长的丝状真菌。
研究表明,木霉对植物病害有生物防治的生防机制主要包括寄生作用、竞争作用、抗生作用、诱导抗性等。
另外木霉菌还能促进植物生长,提高植物抗旱能力等作用。
目前在国际上已有50多种木霉菌的不同剂型作为生物农药或生物肥料进行了登记。
土传病害是我国目前农业生产中的主要病害之一,特别是在保护地、多年连作地,土传病害常常导致严重减产,甚至毁苗绝收。
我公司将木霉菌(菌种由中鼎大成科技(北京)有限公司自主筛选,编号(CR-34)厚垣孢子与有机肥复合,制成木霉菌生物有机肥,将二者的优势结合起来,形成一种防病促生的多功能肥料。
产品施入田间后,木霉菌能够以有机肥为载体,大量生长繁殖,增加作物根际有益微生物的菌群数量,改善作物根际的微生物菌群结构,起到防治病害的作用,有机肥则为作物提供营养,促进作物生长,因此,木霉菌生物有机肥具有防病增产等多重作用,该产品必然具有很好的发展前景。
目前木霉菌制剂生产是采用液体发酵培养菌丝,再接种于固体培养基培养产分生孢子,即液固两相发酵生产方法。
由于固体发酵存在着诸如通气性不好、温度难于控制、营养分布不均而利用不完全等问题,致使固体发酵规模难于扩大,生产成本难于降低,限制了木霉菌的大规模生产与应用。
同时,液固两相生产的分生孢子的生活力、抗逆能力等都比厚垣孢子差。
本项技术的特点是采用液体深层发酵产厚垣孢子。
其主要优势是发酵周期短,110小时左右,目前国内外的报道都在15天左右;产孢量大,达到了108个厚垣孢子/ml数量级,目前国内外报道都在106-7个/ml数量级;产孢种类单一整齐,全部为厚垣孢子,国内外报道液体发酵同时产生厚垣孢子和芽生孢子。
本技术生产出的厚垣孢子经过制剂加工可以制成防治植物病害的生物农药,也可以制成具有药肥功效的微生物肥料。
木霉菌在水稻上的应用研究进展

木霉菌在水稻上的应用研究进展水稻是世界上最重要的粮食作物之一,它是全世界超过一半的人口的主要食物来源。
水稻生长过程中往往会受到各种病害的侵袭,给农作物生产带来了巨大的损失。
寻找一种能够有效防治水稻病害的方法变得至关重要。
木霉菌是一种能够生长在木材上的真菌,在自然界中普遍存在。
近年来,人们逐渐发现木霉菌对水稻生长的积极影响,因此对木霉菌在水稻上的应用进行了深入的研究和探索。
本文将对木霉菌在水稻上的应用研究进展进行综述,以期为农业生产提供有益的参考和借鉴。
一、木霉菌对水稻的促进作用1.1 木霉菌对水稻生长的影响研究表明,木霉菌在水稻生长过程中能够发挥一定的促进作用。
木霉菌在水稻的根际区域生长,能够分解土壤中的有机质,释放出大量的微量元素和有机质,为水稻的生长提供了养分,并且能够促进水稻的根系生长和发育,增强水稻的抗病能力。
除了对水稻生长的促进作用外,研究还发现木霉菌对水稻的病害防治也有一定的作用。
木霉菌通过产生抗生素和挥发性有机化合物,能够抑制水稻病原菌的生长和繁殖,从而有效地防治水稻病害,提高水稻的产量和品质。
近年来,许多研究人员对木霉菌在水稻生长中的影响进行了深入的研究。
他们通过田间试验和室内培养等方法,系统地研究了木霉菌对水稻生长的促进作用和机制,揭示了木霉菌促进水稻生长的分子机制和代谢途径,为木霉菌在水稻上的应用奠定了科学的基础。
2.2 木霉菌对水稻病害的防治作用研究也有许多研究人员对木霉菌对水稻病害的防治作用进行了深入的研究。
他们通过分离鉴定水稻根际土壤中的木霉菌菌株,筛选出具有较强抑菌活性的菌株,并且研究了木霉菌产生抗生素和挥发性有机化合物的代谢途径,为进一步开发木霉菌制剂提供了理论和实践依据。
三、木霉菌在水稻上的应用前景基于目前对木霉菌在水稻上的应用研究进展,可以预见,木霉菌将成为未来水稻生产中的重要生物资源。
通过深入研究木霉菌的生理和生态特性,加强木霉菌在水稻上的应用研究,研发高效、环保的木霉菌制剂,将有望为水稻生产提供一种新的、可持续的病害防治方法。
木霉菌在水稻上的应用研究进展

木霉菌在水稻上的应用研究进展木霉菌是一种广泛存在于自然界中的真菌,也被称为木霉属真菌。
它们主要以纤维素和木质素为食物,可以分解植物细胞壁中的碳水化合物。
由于其在分解有机物方面的特殊能力,木霉菌在农业生产中具有广泛的应用前景。
特别是在水稻种植中,木霉菌的应用研究进展已经引起了人们的广泛关注。
一、木霉菌在水稻病害防治中的应用木霉菌在水稻病害防治中具有广泛的应用前景。
木霉菌可以分解水稻植株上的秸秆和残体,从而降解土壤中的有机碳,减少土壤中病原菌的数量,达到预防水稻病害的目的。
木霉菌还能分泌一些抗菌物质,对水稻病原菌具有一定的杀灭作用,可以用于防治水稻的病害。
二、木霉菌在水稻生长促进中的应用除了在水稻病害防治中的应用外,木霉菌还可以通过分解植物残体,释放出有机质和营养元素,促进水稻生长。
木霉菌分解植物细胞壁时释放出的一些酶类物质,可以降解植物残体中的纤维素和木质素,产生一些水溶性有机物质,如酶解糖和有机酸,这些物质对水稻的生长发育具有促进作用。
木霉菌在水稻生长促进中也具有重要意义。
三、木霉菌在提高水稻产量中的应用随着农业生产的发展,提高粮食产量已成为当前重要的任务之一。
木霉菌可以通过促进植物残体的分解,释放出有机质和营养元素,为水稻的生长提供充足的养分。
这些有机质和营养元素可以增加土壤的肥力,提高水稻的产量。
木霉菌在提高水稻产量中也具有潜在的应用价值。
木霉菌在水稻种植中的应用研究已经取得了一定的进展,它在水稻病害防治、生长促进、产量提高和品质改良方面都具有重要意义。
随着人们对木霉菌研究的深入,相信其在水稻种植中的应用前景将会更加广阔。
希望通过今后的研究,能够更好地发挥木霉菌在水稻生产中的作用,为水稻的健康生长和高产高质提供更好的支持。
木霉菌在水稻上的应用研究进展

木霉菌在水稻上的应用研究进展木霉菌(Trichoderma)是一类土壤真菌,能够在病菌和植物之间进行生物调节,对植物的生长发育和抗病能力有着明显的促进作用。
近年来,木霉菌在水稻生产中的应用越来越受到重视,并且在提高水稻产量、品质、抗病能力等方面取得了一定的研究进展。
木霉菌的促生效应木霉菌的促生效应主要表现在以下几个方面:(1)促进根系生长:木霉菌通过分泌激素、活性酶、有机酸等,刺激水稻根系生长,增加根系表面积和吸收面积,提高水稻对营养和水分的吸收能力。
(2)促进叶片生长:在木霉菌菌株接种后,水稻叶片的面积和数量都有所增加,叶绿素含量也有所增加,叶片的光合作用能力得到了提高,从而提高了水稻的产量。
(3)促进生殖生长:木霉菌能够产生激素,刺激水稻花粉管的生长和发育,加快水稻的结实速度,提高水稻籽粒的生产率和品质。
木霉菌的抗病能力木霉菌除了具有促生效应外,还具有一定的抗病能力。
研究表明,木霉菌的菌丝体和代谢物对于多种水稻病原菌和病虫害具有一定的抑制作用,如枯草芽孢杆菌、稻瘟病菌、赤霉素病菌等。
因此,木霉菌在水稻生产中的应用还可以达到生物防治病虫害的效果。
木霉菌在水稻生产中的应用研究从20世纪70年代开始,至今已有40多年的历史。
其中,木霉菌制剂的研发和应用是其最主要的应用形式。
(1)木霉菌菌剂木霉菌菌剂是将木霉菌种体或其代谢产物制备成的一种微生物制剂。
其主要应用形式为土壤施用和种子涂覆,以提高水稻的产量和质量。
国内外已有多个品牌的木霉菌制剂上市,并在各种田间试验中取得了一定的效果。
(2)木霉菌基因工程近年来,随着生物技术的发展,木霉菌基因工程也成为其应用的一个新方向。
利用基因工程技术,可以增强木霉菌的促生、抗病能力,使其更适应水稻生产的需要。
总体来讲,木霉菌在水稻生产中的应用研究尚处于初步阶段,需要深入研究其应用效果及其在水稻生产中的具体应用方法。
木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展

收稿日期:2020-09-11基金项目:宁波市自然科学基金(2019A610407);浙江省教育厅一般科研项目(Y201942657)作者简介:阮盈盈(1992 ),女,浙江宁波人,农艺师,硕士,研究方向为生物防治和遗传育种,E-mail:2670732696@㊂通信作者:刘峰(1984 ),男,黑龙江哈尔滨人,讲师,博士,研究方向为植物遗传育种,E-mail:coy24@㊂文献著录格式:阮盈盈,刘峰.木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展[J].浙江农业科学,2020,61(11):2290-2294.DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.20201130木霉菌生物防治作用机制与应用研究进展阮盈盈1,刘峰2∗(1.宁波大学海洋学院,浙江宁波㊀315502;2.宁波城市职业技术学院景观生态学院,浙江宁波㊀315502)㊀㊀摘㊀要:木霉菌是一种资源丰富且在植物病害生物防治中应用较为广泛的生防真菌㊂本文概述了木霉菌的生物学特性和木霉菌在植物病虫害防治的生防机制,包括竞争㊁重寄生和抗生等作用,以及木霉菌与植物互作中对植物促生和诱导植物抗性的机制,并阐述了木霉菌在多种植物病害防治中的应用与防治效果㊂随着生防技术的日益提高,木霉菌商品化制剂越来越趋于多样化并在各个国家取得良好的生物防治效果,但在木霉菌剂的开发与应用中仍有很多问题有待解决㊂针对木霉菌生防机制与木霉菌商品化制剂开发应用的研究,有利于减少化学农药的使用,推动植物病害生物防治进程㊂关键词:木霉菌;植物病害;生物防治;木霉菌商品化制剂中图分类号:S476+.1㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀文章编号:0528-9017(2020)11-2290-05㊀㊀在传统的农作物栽培过程中,化肥农药的不合理施用,以及长期单一农作物大面积种植导致农田生态环境破坏㊁植物病虫害问题日益频繁,同时还造成农作物农药残留,以及土壤㊁水体环境污染等问题[1]㊂随着农业绿色发展新思想的提出,人们更加迫切地寻求安全有效㊁环境友好型植物病害防治措施[2]㊂生物防治主要是通过有益生物及其产物对植物中有害生物进行牵制,从而达到防治植物病虫害的目的,能够有效减少化肥农药的施用[3]㊂木霉菌作为一类广泛用于植物病虫害防治的生物真菌,主要存在于土壤㊁空气和植物表面等生态环境,可以有效防治多种植物病虫害㊂本文围绕木霉菌生物学特性㊁生防机制和木霉菌在生物防治中的应用等多个方面,系统全面地阐述了木霉菌在植物病虫害防治的研究进展,并且对木霉菌在生物防治中存在的问题与前景进行了初步探讨,为今后木霉菌在生物防治中的研究与应用提供参考㊂1 木霉菌概述木霉菌(Trichoderma )属于真菌门㊁知菌亚门㊁丝孢纲㊁丝孢目㊁丛梗孢科,其有性阶段为子囊菌亚门㊁肉座目㊁肉座科的肉座菌属[4],木霉属是Persoon 于1794年建立的㊂根据Gams 等[5]的分类系统,该属分为肉座(Hypocreanum)㊁长枝组(Longibrachiatum )㊁木霉组(Trichoderma )和粗梗组(Pachybasium)4个组,包括哈茨木霉(Trichoderma harzianum )㊁绿色木霉(Trichoderma viride )㊁深绿木霉(Trichoderma atroviride )㊁黄绿木霉(Trichoderma aureoviride )等104个种㊂据报道,目前已发现了250多种木霉菌种[6]㊂随着分子生物学研究技术的日益发展,木霉菌鉴定从原来的主要依赖显微镜观察形态转变为通过分子水平上的系统演化分析,并建立了基于rpb 2㊁ITS 和tef 1序列的DNA 条形码快速鉴定系统,可以准确㊁快速地鉴定木霉菌[7]㊂除此之外,还建立了可以比对木霉属序列相似性的TrichoBLAST 数据库( /tools /blast /index.php),用户对ITS 序列扩增测序后,只要在网站上输入该序列,就能快速获得关于木霉种的鉴定结果㊂大量研究表明,多数木霉菌可产生生物活性物质,并对植物病原真菌㊁植物病原线虫等具有拮抗作用㊂生物活性物质包括次级代谢产物和细胞壁降解酶类等物质,可以有效提高农作物的抗逆性,减少植物病害并促进植物生长㊂经研究该种群中的绿色木霉㊁哈茨木霉等对葡萄孢属(Botrytis )㊁镰刀菌属(Fusarium )和丝核菌属(Rhizoctoni a)等18个属[8]的29种植物病原真菌均有不同程度的抑制作用㊂木霉菌是一种广泛分布在全球的生防真菌㊂木霉菌主要存在森林㊁草地㊁农田㊁坡沟等较为潮湿的环境中㊂木霉菌普遍存在于土壤中,是土壤重要的微生物群落㊂稻草㊁腐木㊁其他真菌的子实体等也是其常见的生长基质,除此之外,不锈钢㊁柴油㊁沥青等基质中也曾发现过木霉菌的踪迹[9]㊂可见木霉菌的生命力之强,它能够在各种有机㊁无机的营养源中生长繁殖㊂此外,木霉菌还是一些其他大型真菌的伴生菌[10];然而在食用菌栽培中,木霉菌则是第一大病原菌,可以侵染茶树菇㊁银耳㊁灵芝㊁平菇等多种食用菌[11]㊂木霉菌在培养基中菌落最初为致密丛束状或棉絮状,白色或白灰色㊂待分生孢子成熟后,菌落从中央至边缘,逐渐变为绿色或黄绿色的菌落,极少数为白色,分生孢子梗通过菌丝的侧枝生长㊂木霉菌具有极强的环境适应性,适宜在温暖湿润的环境下生长繁殖㊂最适合木霉菌生长的温度一般在20~ 28ħ,不过在6~32ħ木霉菌依然可以生长;木霉菌生长适宜高湿度环境,90%以上的空气相对湿度有利于木霉菌生长与产孢;尽管光照对木霉菌丝生长影响不大,但光照条件下还是利于木霉菌产生分生孢子;木霉菌能够在pH1.5~9.0生长,其中生长最适pH为5.0~5.5;马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)是木霉菌生长最常用的培养基㊂木霉菌可以通过利用碳源㊁氮源,以及铜㊁镁㊁铁等无机盐离子促进生长和产孢[12]㊂2 木霉菌生防机制根据已有的研究结果,木霉菌对植物病原菌具有多种生防机制㊂目前被广泛认同的有以下几种,包括竞争作用㊁重寄生作用㊁抗生作用㊁诱导抗性作用㊁促生作用和协同拮抗作用[13]㊂2.1㊀木霉菌的竞争作用木霉菌对营养和空间具有很强的竞争能力,能够有效抑制植物病原菌生长㊂木霉菌对环境有着很强的适应性,通过自身的快速生长㊁繁殖来夺取植物根际附近的养分和空间,消耗空气中的氧气,从而削弱植物病原菌的生长[14]㊂木霉菌的生长速度远远大于植物病原菌的生长速度,因此,能够有效抑制植物病原菌生长㊂康萍芝等[15]在哈茨木霉竞争作用测定中发现,霉菌的生长速度比葡萄灰霉病菌平均快2.0~4.2倍㊂此外,部分木霉菌对除草剂㊁杀虫剂㊁杀菌剂等多种化合物有天然抗性,并且能够抑制部分化学农药和其他生物有毒代谢产物[16],这利于木霉菌在农业土壤环境中的应用㊂2.2㊀木霉菌的重寄生作用重寄生作用是木霉菌生物防治中重要机制之一㊂Elady等[17]研究发现,木霉菌与寄主真菌间的专化关系主要由寄主细胞表面外源凝集素决定;韩勇军[18]观察到木霉菌丝在禾谷镰孢菌上通过紧贴㊁缠绕㊁穿插等方式寄生,使禾谷镰孢菌菌丝变形,最终消亡;康彦平等[19]在光学显微镜下观察到木霉菌株TM能够侵入核盘菌菌丝内部,依附㊁缠绕在病原菌菌丝上,最终使核盘菌菌丝体断裂,直至解体㊂2.3㊀木霉菌的抗生作用抗生作用主要是指木霉菌通过分泌拮抗性物质来抑制植物病原菌的生长㊂木霉菌可产生上百种抗菌次生代谢产物,包括木霉素㊁胶霉素㊁绿木霉素㊁抗菌肽等[20]㊂这些次生代谢产物能够起到抗菌㊁促进植物生长的作用,可为农用抗生素的开发提供丰富的材料㊂陈凯等[21]研究发现,绿色木霉LTR-2的代谢产物对尖孢镰刀菌萎蔫专化型具有明显的抑制作用,抑制率可达54.81%;陈志敏等[22]研究发现,绿色木霉菌TG050609分泌的具有挥发性的次生代谢物质可以使烟草疫霉的菌丝不规则生长㊁破碎甚至溶解,证明了木霉菌对烟草疫霉具有抗生作用㊂此外,多数木霉菌株能产生具有抑菌活性物质 抗菌肽(peptaibols),它能抑制多种植物病原菌,还可与细胞壁降解酶协同作用于病原真菌,有效抑制其生长㊂有研究表明,部分木霉菌能够产生挥发性代谢物质,不同程度抑制了病菌菌落生长,有的抑菌率可以达到80%以上[23]㊂2.4㊀木霉菌的诱导抗性作用木霉菌诱导植物产生抗病性主要体现为2方面:一是通过调节激发子或效应因子达到调节植物抗病反应的作用;二是通过木霉菌产生的细胞壁降解酶,让细胞壁释放具有诱导植物抗性作用的寡糖类物质[24]㊂目前,木霉菌已有10余种诱导植物产生抗性的激发子,包括Sm1㊁QID74疏水蛋白㊁几丁质降解酶㊁MRSP1㊁木聚糖酶㊁纤维素酶㊁内切多聚半乳糖醛酸酶㊁蔗糖酶㊁抗菌肽等[25],这些物质主要是来自5个木霉菌种:棘孢木霉㊁绿木霉㊁绿色木霉㊁深绿木霉和哈茨木霉[26]㊂张婷[27]研究发现,用木霉菌包衣处理后的玉米种子的POD㊁PAL活性显著增加,并且植株对玉米弯孢菌叶斑病具有抗性㊂2.5㊀木霉菌的协同拮抗作用木霉菌的拮抗作用常被认为是2种以上的机制同时或顺序作用的结果㊂基于多机制性,木霉菌具有协同增效能力㊂牛芳胜[28]研究发现,哈茨木霉菌与杀菌剂协同使用能够有效抑制番茄灰霉病,且抑制率大于两者单独使用;张婧迪等[29]研究发现,深绿木霉菌CCTCC-SWB0199发酵代谢物与芸苔素内酯根据一定比例复配,在防治番茄灰霉病的效果上高于二者单独施用;谷祖敏等[30]研究发现,木霉菌对植物病原菌的生物防治作用往往是多种机制共同作用的结果,不同菌株的生防机制侧重不同㊂2.6㊀木霉菌的促生作用木霉菌对植物有促生作用,能够产生促进植物生长的物质㊁提高土壤中营养物质的溶解性㊁改善植物根际微生态,从而促进植物吸收与生长㊂赵玳琳等[31]研究发现,通过盆栽促生试验,生防木霉菌GYXM-1p1菌株对甘蓝具有较强的促生作用;经该菌株处理后,甘蓝植株的根长㊁株高㊁根鲜重与干重㊁植株总鲜重与总干重较清水对照相比,均有显著提高(P<0.05),植株总鲜重和总干重分别较清水对照增加417.60%和762.69%㊂陈业雯[32]研究发现,氮肥配施木霉菌对甜瓜品质建成有促进作用,配施木霉菌后,甜瓜果实可溶性糖增加显著,提高了甜瓜的品质㊂3㊀木霉菌在植物病害生物防治中的应用早在1932年,Weindling[33]首次观察到木素木霉(Trichoderma lignor um)的菌丝缠绕着立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)的菌丝,使立枯丝核菌菌丝原生质凝结,细胞液泡消失,最终导致立枯丝核菌解体,证明木霉产生了胞外干扰物质,有效抑制了立枯丝核菌的生长㊂接着便出现了大量利用木霉菌防治植物病害的研究成果㊂根据现有资料显示,木霉菌至少对18个属29种植物病原真菌具有拮抗作用[34]㊂木霉菌对多种植物病原真菌均有防治效果,如立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)[32]㊁尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)[35]㊁核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)[36]㊁葡萄孢属真菌(Botryti s spp.)[37]等㊂此外,木霉菌对植物病原线虫与植物病原细菌都具有防治作用㊂目前,木霉菌已普遍用于棉花黄萎病㊁作物灰霉病㊁番茄灰霉病㊁瓜类枯萎病㊁马铃薯干腐病㊁烟草根腐病等植物病害的生物防治[38]㊂在园林植物中,木霉菌对樱花白粉病㊁杨树烂皮病㊁杨树叶枯病等多种病菌有明显的抑制作用[39]㊂此外,在药用植物方面,木霉菌对川穹㊁人参等的病害也具有良好的防治效果[40]㊂目前,木霉菌在植物病害生物防治领域发挥了巨大的应用价值与潜力,世界各地都有利用木霉菌防治植物病害的研究报道㊂景芳等[41]研究发现,长枝木霉T6生防菌剂对辣椒立枯病有良好的防治作用,能够有效控制辣椒病害的蔓延,防效高达54.8%,比化学农药多菌灵的防效提高了12.5%;姚彦坡[42]研究表明,哈茨木霉菌对辣椒和马铃薯疫病具有良好的防治效果,不仅可以抑制土壤中疫病的生长,减少病原菌的种群数量,还能有效降低植物死苗率和病情指数;杨榕等[43]研究发现,接种木霉菌MF-2的黄瓜幼苗植株地上部生物量提高了39.07%,促生作用显著,并提高了土壤有益微生物的数量;孟庆果等[44]使用50倍棘孢木霉菌制剂液来防治苹果腐烂病,防治效果达到88.24%,明显高于噻霉酮对苹果的防治效果;叶乃玮等[45]研究发现,不同木霉菌株对香蕉枯萎病菌具有不同程度拮抗作用,组合木霉菌可湿性粉剂处理显著提高了香蕉产量;李琳[46]研究表明,棘孢木霉菌对不同病原菌具有不同的作用效果,其中对玉米大斑病病菌的抑制效果较佳,高达77.91%,其次是腐霉菌和镰刀菌,抑制效果最差的是玉米纹枯病病菌㊂将木霉菌用于植物病虫害的防治,既能抑制病原菌的生长,有利于植物生长,又能减少化学农药的使用,有利于保护生态环境㊂4㊀木霉菌商业化制剂及开发应用迄今为止,以木霉菌为基础的制剂已呈现全球商业化趋势㊂据统计,木霉生防制剂在防治植物病害的真菌生防制剂中占60%以上[47],并广泛应用于种子处理㊁土壤处理㊁叶片喷施等方面[48]㊂据调查显示,含木霉菌的生物防治产品近年来在全球呈指数增长,目前全球已有超过250多种木霉菌商业化制剂登记上市㊂木霉菌剂主要分布的区域包括亚洲㊁非洲㊁欧洲㊁美洲㊁大洋洲[49]㊂印度作为木霉菌剂分布最多的国家,占有90%的亚洲市场份额㊂目前,木霉生物菌剂在我国应用日益广泛,主要为木霉菌D9㊁绿色木霉LTR-2㊁哈茨木霉SH2303㊁哈茨木霉SQR-T-037等用于土壤改良与植物病害防治㊂随着生防技术日益成熟,木霉菌商品化制剂种类也趋于多样㊂主要可分为四类:(1)可湿性粉剂,由分生孢子粉㊁粉状载体与湿润剂混合而成㊂(2)颗粒剂,由分生孢子与载体混合搅拌而成㊂(3)混配剂,由孢子粉与化学杀菌剂在适宜载体上按比例混合而成㊂(4)悬乳剂,由分生孢子悬浮在植物油㊁矿物油㊁乳化剂等组成的乳液中配制而成㊂目前市场上的木霉菌生物制剂中,哈茨木霉(T.harzianum)最多,其次是绿色木霉(T.viride)和康宁木霉(T.koningii)㊂在植物病害防治上应用较广泛的木霉菌剂主要包括哈茨木霉T-39的商品化制剂Trichodex (Makhteshim Chemical Works Ltd,以色列)㊁哈茨木霉T-22的商品制剂RootShield (Bioworks,美国)㊁哈茨木霉和多孢木霉(T.polysporum)混合菌剂Binab TF(Binab Bio Innovation AB,瑞典)㊁深绿木霉T.atroviride 菌剂Sentinel (Novozymes,丹麦),以及哈茨木霉菌剂Supresivit(Borregaard Bioplant,丹麦)等㊂这些木霉菌剂在植物病害防治中取得了良好的防治效果和增产作用㊂5 生物防治的前景与展望我国作为传统的农业大国,农业在国民经济中占有重要作用㊂随着农耕模式的变革及全球温室化的影响,植物病害日益严重㊂目前植物病害防治以化学防治为主,通过喷洒杀虫剂㊁杀菌剂等方式进行防治㊂尽管化学防治效果良好,有助于农业增产,但是人们不科学使用化学农药造成人类生存的环境严重污染,并且引起病原物抗药性增强㊂大量的实验证明,木霉菌具有良好的生物防治作用,能够减少化学农药的使用㊂市面上的木霉菌生物防治剂依旧不多,需寻求更多㊁更有效适合生产的菌株加入生物防治的队伍中㊂尽管木霉菌在农业应用中有着巨大的发展前景,但在木霉菌的开发利用过程中依旧存在一些问题㊂由于木霉菌的孢子制剂一般为活菌制剂,在田间应用时经常受到湿度㊁温度㊁土壤酸碱㊁土壤中微生物群落等各种自然因素影响,因此,田间试验性状表现不稳定,生物防治效果会减弱㊂此外,生物防治制剂的货架期较短,有些菌剂需在低温保存条件下才能保证其施用时的活菌浓度㊂木霉在植物病害生物防治的应用中依旧有很多问题有待解决㊂首先是发掘生产高效菌株,可以通过基因工程技术筛选出耐化学农药㊁耐低温的生防工程菌株;同时要研制开发适合于多种施用方法的高效木霉菌剂,增强防治效果,并且要提高木霉菌剂加工技术,延长生物防治菌剂的货架期㊂其次,还需探究木霉菌与其他微生物的联合作用㊂另外,我国许多农民对过量使用化肥农药的危害了解甚少,对生物防治菌剂的认可度普遍不高,因此,提高农民环保意识,有利于促进生物防治应用的示范推广㊂参考文献:[1]㊀钱亚明,吴伟民,王壮伟,等.江苏省葡萄农药与化肥使用情况调查及其减量㊁减次施用建议[J].江苏农业科学,2019,47(21):189-191.[2]㊀陈世雄,罗其友,尤飞.贯彻党的十九大精神加快推进农业绿色发展[J].中国农民合作社,2018(3):27-28.[3]㊀郅海霞.生物防治在农业病虫害防治上的应用研究[J].农业与技术,2018,38(4):68.[4]㊀张广志,杨合同,文成敬.木霉菌形态学分类检索与分子生物学鉴定[J].山东农业大学学报(自然科学版),2011,42(2):309-316.[5]㊀CAMS W,BISSETT J.Trichoderma and Gliocladium[M].London:Taylor&Francis Group,1998.[6]㊀BISSETT J,GAMS 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木霉菌在生物防治上应用的研究进展

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第4 8卷 第 3 20 0 9年 3月
湖 北 农 业 科 学
Hu e A c l ml ce c s bi u t S in e u
Vo . 8 No 3 14 . Ma . 2 O r.0 9
木霉菌在生物防治上应用的研究进展
屈 海泳 , 刘连 妹 , 雪梅 王
(. 阴工 学 院 生 命 科 学 与 化 学 工程 学 院 , 苏 淮 安 1 淮 江 2 3 0 ;. 水 市 桃 城 区林 业 局 , 北 衡 水 2 0 3 2衡 河 0 30 ) 5 0 0
对今 后 的研 究进 行 了展 望 。
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木霉对土传病害的生防机制及其应用前景
【摘要】文章从竞争作用、重寄生作用、抗生作用、诱导抗性等四个方面对木霉防治土传病原菌的作用机制进行了概述,并对其应用前景进行了展望。
【关键词】木霉土传病害生防机制应用前景
近年来随着温室蔬菜栽培面积的不断扩大,保护地栽培已经成为设施农业发展的新特点,并产生了很好的经济效益,但由于保护地多年连作的原因,为土传病原菌提供了赖以生存的寄主和适宜的繁殖环境。
枯萎病、根腐病、青枯病、根结线虫病等都是常见的土传病害,严重制约了高效农业的发展。
土传病害可以通过采用喷施农药的手段进行防控,但农药的使用与当前绿色、环保的的大主题相悖,因此,生物防治则表现出了极大的优势。
木霉菌就是一类普遍存在于土壤以及植物残体等环境中的生防益菌。
它可以拮抗两种或两种以上的病原菌,为了使其发挥更好的效果,我们必须了解木霉拮抗真菌作用的机理[1],本文从竞争作用、重寄生作用、抗生作用、诱导抗性等多方面总结了木霉防治土传病原菌的作用机制,以求达到木霉菌的最佳生防效果,并对其应用前景进行展望。
1.木霉的生防机制
1.1 竞争作用竞争作用参与的双方是生防菌株和病原菌,他们主要是争夺营养和生长空间。
木霉菌较病原菌对环境的适应性强,且生命力顽强,生长速度更快, 能够快速抢占生长的空间,将植物表面或侵入点附近低浓度营养物质作为起点,吸收营养,从而抢占病原菌的入侵位点[2],将病原菌的生长控制在很小的范围内。
竞争作用机制在木霉菌拮抗植物根际的病原菌的作用较明显,对于已经有病害潜伏的植物根系,如果施用木霉的孢子悬浮液,一段时间后会发现木霉分布满根系的表面;相对地,不喷施木霉的根系,一段时间后,它的根系则布满了病原菌
[1]。
若将木霉菌加入土壤或处理植物种子,则可以大幅度降低病害的产生。
1.2 重寄生作用重寄生作用是木霉与病原菌之间最显著的作用,是木霉拮抗病原菌的主要作用机制,它是指木霉菌丝与另一种微生物(寄主)接触后,沿寄主的菌丝生长,或缠绕,或穿透菌丝后抑制、溶解寄主菌丝,吸收寄主菌丝内的营养进行生长繁衍,从而导致寄主死亡的现象。
针对不同的土壤病原菌,木霉菌的寄生能力不同;同样,不同的病原菌的细胞壁成分不同,也会影响其寄生能力。
挑取木霉菌丝和病原菌菌丝交界处的混合菌丝在光学显微镜下进行镜检,可以观察到霉菌菌丝以缠绕、穿插、紧贴等方式寄生在病原菌上,使得病原菌的菌丝变形,并同时产生分生孢子,木霉菌丝可以通过侵入到病原菌的菌丝内来吸取营养,从而造成病原菌的菌丝断裂、解体。
关于重寄生的研究, Elad和Barak[3,4]已经证明寄生关系的建立主要是由于寄主菌丝分泌的某些物质可以使得木霉菌趋向生长,在接触中,如果一旦识别则即可形成寄生关系。
1.3 抗生作用抗生作用主要是指木霉菌的抗菌代谢产物对病原菌的杀灭作用。
木霉菌在生命活动过程中可产生一些拮抗性的化学物质来抑制植物病原菌,其中挥发性或非挥发性抗生素就是重要的一类,多数木霉可产生两种以上的抗生素[5]。
木霉菌株能否产生抗菌代谢产物是一个重要的筛选指标,在此基础上代谢物产量的多少决定了该菌种在生产实践中的应用前景。
木霉菌能够产生多种抗菌代谢产物,仅抗真菌的代谢产物就可达到几十种,而且多数种类产生的抗生物质不止一种,如Trichoderma .harzinum可产生12种,T.Knoningii可产生9种, T.viride可产生10种等。
研究表明,在木霉菌侵染各种真菌细胞壁所产生的酶类中,能够在真菌寄生过程中其主要作用的主要有β-1,3-葡聚糖酶、蛋白酶、几丁质酶和纤维素酶等[6,7]。
Harman等的研究表明,可以通过添加几丁质来增强木霉菌几丁质酶的活性,从而提高了哈茨木霉防治腐霉菌和丝核菌的效果[8,9]。
1.4 诱导抗性植物对病原菌的抗性可以通过诱导产生,利用生物、物理或化学因子处理植株,
改变植物对病害的反应产生局部的或系统的抗性[10]。
木霉中的某些菌株就是可以诱导植物产生抗性的生物因子,诱导抗性也就是木霉通过诱导寄主植物体内产生一系列的防卫反应,如某些酶(过氧化物酶、几丁质酶等),使得植株激发产生与植物抗病性有关的物质代谢,提高抗病性。
诱导抗性与重寄生作用、抗生作用等的作用方法等不同,它是寄主植物与病原菌之间的斗争,而不是木霉菌株直接与病原菌拮抗斗争。
Elad[4]等证实了诱导抗性是木霉的拮抗机制之一。
利用木霉进行植物病原菌的生防机制很多,除了上述介绍的几种常见的、主要机制外,还有协同拮抗作用、溶菌作用、毒蛋白、促生作用等,在木霉防治土传病害的过程中也贡献了一定的作用。
2.木霉菌的应用前景
木霉对环境具有很强的适应性,杀菌具有广谱性,是一种理想的、难得的生防资源。
我国已有很好的应用木霉菌的研究报道,但与先进国家相比仅仅是有一个良好的开端,而且由于每一种木霉菌的应用大多只能防治少数几种病害,这样木霉菌的应用范围大大被限制,所以还需不断深入研究,同时随着现代生物技术的不断发展,将会为生物防治带来新的革命,相信木霉的应用将会展现出更为广阔的前景:(1) 筛选优良的木霉菌株: 通过特殊培养,培育出特性优于野生菌株的菌株,同时应比野生菌株能产生更多的抗生素,具有更好的抗生作用;(2)由于单独用木霉分生孢子处理土壤的防治效果较差,所以应当在加入木霉的同时,为其填配适当的营养,使其形成优势种群,可以考虑开发开发能为木霉提供营养的生物有机肥料;(3)通过一系列的生物技术,将多个菌株的基因组合成集多种拮抗功能于一身的菌株,以求一株可以防治多种病害,扩大木霉的应用范围;(4)筛选生命力强的厚垣孢子菌株,并研究其产生机理,以求得人工能够通过控制条件来大量生产木霉生防制剂;(5)不断研究木霉发酵的最适条件,减少污染等,不断降低发酵成本,提高菌液浓度。
参考文献:
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