酵母和植物的锌转运系统及其调控
zn在植物中的作用
zn在植物中的作用zn是植物生长和发育过程中不可或缺的微量元素之一。
它在植物中发挥着重要的作用，包括调节植物生长、增强植物抗逆能力、参与光合作用等。
本文将详细介绍zn在植物中的作用。
zn在植物中调节植物生长。
zn是许多重要酶的组成部分，可以催化植物体内许多生化反应。
例如，zn参与植物体内的DNA合成和蛋白质合成过程，促进植物细胞的分裂和生长。
此外，zn还参与植物体内的植物激素合成和传递，调节植物的开花、果实发育等过程。
因此，缺乏zn会导致植物生长受限，影响植物的产量和品质。
zn能够增强植物的抗逆能力。
植物在生长发育过程中会受到各种逆境的影响，如干旱、高温、低温、盐碱等。
缺乏zn会导致植物对这些逆境的敏感性增加。
研究表明，zn可以提高植物的抗氧化能力，减少氧化损伤。
此外，zn还参与植物体内的一些抗逆蛋白的合成，如抗寒蛋白、抗干旱蛋白等。
因此，适量的zn供应可以增强植物的抗逆能力，提高植物的适应性。
zn在植物的光合作用中也起着重要的作用。
光合作用是植物体内最重要的代谢过程之一，是植物获取能量和制造有机物质的关键过程。
zn是许多光合作用酶的辅助因子，如光合作用中的光合色素和电子传递体。
缺乏zn会导致光合作用受损，影响植物的能量合成和有机物质的积累。
因此，适量的zn供应可以促进植物体内光合作用的进行，提高植物的生长速度和光合效率。
除了上述作用，zn还参与植物体内的其他重要生理过程。
例如，zn 参与植物体内的氮代谢过程，调节植物对氮的吸收和利用。
此外，zn还参与植物体内的脱毒代谢过程，帮助植物排除有害物质。
因此，适量的zn供应对植物的生长和发育具有重要意义。
zn在植物中发挥着重要的作用。
它调节植物生长、增强植物抗逆能力、参与光合作用等多个方面。
因此，在植物生产中，合理补充zn 对于提高植物产量和品质具有重要意义。
同时，我们也要注意适量使用zn肥料，避免过量施用引起的环境污染和植物对其的毒害。
通过科学合理的zn管理，可以为植物的健康生长提供良好的条件。
酵母菌的代谢途径与调控
酵母菌的代谢途径与调控酵母菌是一种常见的微生物，能够在自然界中广泛地存在。
盐渍土、果汁、啤酒、酱油等多种环境中都可以找到它的踪迹。
酵母菌的生物代谢是其生存的基础，因此了解其代谢途径与调控对于深入研究酵母菌在不同环境中的适应性具有重要意义。
一、酵母菌的代谢途径酵母菌的生物代谢相当丰富，它通过呼吸和发酵两种途径完成能量供应。
其可以在有氧条件下进行呼吸作用，将葡萄糖通过三个步骤代谢为二氧化碳和水，同时产生ATP（三磷酸腺苷）和热能。
而在无氧条件下，酵母菌则通过发酵途径代谢葡萄糖，产生的主要产物为酒精和二氧化碳。
在酵母菌代谢中，糖分解通路是其中最重要的代谢途径之一。
在此过程中，糖类被分解成为代谢产物，释放出大量的能量。
酵母菌分解糖类的途径主要包括：EMP通路、ED通路、PP通路和TCA循环途径。
其中，EMP通路是最广泛应用的代谢途径，也是酵母菌生长所需的葡萄糖代谢途径。
酵母菌从EMP途径中生成的代谢产物包括冰糖酸、丙酮酸和乳酸等。
二、酵母菌代谢的调控酵母菌代谢的调控对环境因素变化具有较强的适应性，可以维持其正常的生长和代谢活动。
代谢调控过程受到多种因素的影响，其中包括环境因素、基因表达和信号转导。
在代谢调控中，典型的反馈调控机制是重要的代谢调节机制之一。
酵母菌代谢调控中的重要因子之一是基因表达调控。
在酵母菌代谢途径中，各种酶类的合成均由基因表达来决定，酶的活性和生理功能主要由其基因的调控来决定。
而在基因表达调控中，转录因子、RNA酶和miRNA三个类别的调控因子都发挥着重要作用。
这些调控因子可以使用不同的机制在不同的代谢途径中进行不同程度的调控，以保证代谢途径的细致调节。
酵母菌代谢途径中的第二个重要因素是环境因素。
酵母菌生长和代谢都受到环境因素的影响，例如温度、pH值、气氛氧分压等。
而环境因素不仅可以直接影响酵母菌的代谢途径和酶活性，还可以通过调节酵母菌代谢途径的基因表达来间接影响其代谢活动。
最后，酵母菌代谢途径的第三个重要因素是信号转导。
植物Cu,Zn-SOD分子调控机理研究进展
植物Cu,Zn-SOD分子调控机理研究进展姚婕;赵艳玲【摘要】铜/锌超氧化物歧化酶(Cu,Zn-SOD)能清除植物体内有害的活性氧(ROS)，参与植株遭受逆境胁迫时的应激反应等过程。
铜分子伴侣(CCS)可以传递铜离子到Cu,Zn-SOD当中，并将其激活生成有活性的酶分子，依赖CCS协助是Cu,Zn-SOD主要的激活途径。
植物在铜缺乏的环境下会诱导启动子结合蛋白(SPL7)和小RNA398(miR398)的表达， miR398通过降解编码Cu,Zn-SOD的mRNA抑制Cu,Zn-SOD的生成，从而调控植物体内铜平衡。
本文主要对植物Cu,Zn-SOD激活和调控途径进行综述。
%Superoxide dismutases (Cu,Zn-SODs) are important antioxidant enzymes that catalyze the disproportionation of superoxide anion to oxygen and hydrogen peroxide to guard cells against superoxide toxicity. The major pathway for activation of copper/zinc SOD (CSD) requiring the CCS copper chaperone to insert copper and activate SOD1 through oxidation of an intramolecular disulfide. Expression ofmiR398 and SPL7 (for SQUAMOSA promoter binding protein-like7) are induced in response to copper deficiency and miR398 is involved in the degradation of mRNAs encoding copper/zinc superoxide dismutase. This paper reviewed on plant Cu, Zn-SOD activation and regulatory pathways.【期刊名称】《热带农业科学》【年(卷),期】2014(000)003【总页数】6页(P55-60)【关键词】Cu,Zn-SOD;CCS;miR398;SPL7;调控途径【作者】姚婕;赵艳玲【作者单位】华侨大学化工学院福建厦门 361021;华侨大学化工学院福建厦门361021【正文语种】中文【中图分类】Q943.21972年，美国Richardson实验室首次获得了可供X射线晶体结构分析的Cu,Zn-SOD(CSD)晶体[1]。
植物对硼的吸收、转运及其遗传调控(综述)
植物对硼的吸收、转运及其遗传调控(综述)熊鲜艳;郎春秀;杜海;陈锦清;吴关庭【摘要】硼是植物生长发育必需的一种微量营养元素,缺硼和硼毒害是国内外农业生产中普遍存在的问题,不仅影响产量,而且还会降低品质.近年来,植物的硼吸收和转运机制研究取得较大进展,从而为基因工程改良植物的缺硼和硼毒害奠定了重要基础.本文就植物对硼的吸收和转运机制以及植物对缺硼和硼毒害耐性的遗传调控研究概况进行综述.【期刊名称】《亚热带植物科学》【年(卷),期】2011(040)001【总页数】5页(P90-94)【关键词】硼;吸收;转运;缺硼耐性;硼毒害耐性;遗传调控【作者】熊鲜艳;郎春秀;杜海;陈锦清;吴关庭【作者单位】浙江师范大学,化学与生命科学学院,浙江,金华,321004;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江,杭州,310021;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江,杭州,310021;浙江师范大学,化学与生命科学学院,浙江,金华,321004;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江,杭州,310021;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江,杭州,310021;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江,杭州,310021【正文语种】中文【中图分类】Q945.12硼是植物生长发育所必需的微量营养元素之一，与植物的核酸代谢、碳水化合物合成和运输、蛋白质代谢、激素代谢、酚代谢、酶活性、细胞壁合成和结构、生物膜的完整性和功能等有关[1，2]。
因此，缺硼会影响植物的生长发育，使叶片扩展、根的伸长、顶端优势、花发育和种子结实等受到抑制，最终导致作物产量降低，且降低品质。
缺硼是许多国家农业生产中普遍存在的一个问题，据报道，全球已有80多个国家在132种作物上发生过缺硼[3]，降雨量大是造成土壤缺硼的主要原因。
另一方面，在干旱和半干旱地区，土壤硼含量超标，达到有害于作物生长的水平，也会严重影响作物的产量和品质。
酵母菌对糖代谢的调控机制
酵母菌对糖代谢的调控机制酵母菌广泛应用于生物学研究和工业生产中，其糖代谢调控机制是研究的热点之一。
糖代谢是细胞生命活动的重要组成部分，酵母菌通过调节糖代谢可以适应不同的生存环境。
本文将从糖的运输、糖的调控以及ATP能量供应等方面，探讨酵母菌对糖代谢的调控机制。
一、糖的运输酵母菌利用多种载体蛋白将外源糖从环境中吸收入细胞内部进行代谢。
其中，主要的载体蛋白有Hxt、Gal2、Stl1等。
这些载体蛋白担负着将外源糖通过细胞膜扩散到胞质中的重要任务。
Hxt是葡萄糖、果糖、甘露糖等单糖的共同载体蛋白，其表达水平和糖浓度相关。
当糖的浓度较低时，Hxt的表达水平较高；当糖浓度较高时，Hxt的表达水平下降。
Gal2是氧化型半乳糖和D-半乳糖的载体蛋白，其表达受到Gal3和Gal80的共同调节。
Stl1是L-松针糖和D-木糖的载体蛋白，其表达和糖浓度和ATP水平相关。
通过调节这些载体蛋白的表达水平，酵母菌可以有效控制外源糖物质的吸收入细胞的速度以及代谢产物的积累。
二、糖的调控酵母菌中的糖分解途径主要有两条通路，即酵母菌糖（YP）途径和磷酸戊糖（EMP）途径，它们分别通过碳源和酶的来源不同，对细胞代谢产生不同的影响。
糖的代谢调控主要依赖于以下几个方面：1. 糖信号通路酵母菌中的糖信号通路主要通过六种糖酵解产物参与，它们分别是葡萄糖-6-磷酸（G6P）、二磷酸甘露醇（F-2,P）、香豆酸（U）、3-磷酸甘油（PGA）、丙酮酸（PYR）和乳酸（LAC）。
其中，G6P和F-2,P被认为是主要的糖信号分子，通过信号转导途径逐渐转化为细胞内部的信号代表物，参与调控与糖代谢相关的基因表达和酶活性。
2. Grr1蛋白相关机制Grr1蛋白是酵母细胞中的一种RWD（RING finger and WD40 domain-containing protein）型蛋白，与Ubiquitin连接酶一起参与酵母中糖代谢调控。
Grr1蛋白可以与一系列与糖代谢相关的蛋白结合，包括Hxt1/3/4、Glc7、Hxk2等，从而参与调控这些蛋白的降解和稳定性。
酵母细胞的代谢调控与酿造工艺研究
酵母细胞的代谢调控与酿造工艺研究酵母细胞是一种单细胞真核生物，广泛存在于自然环境中。
酵母细胞具有代谢广泛、生长快速、繁殖容易、能够自主调节代谢途径等特点，因此被广泛应用于工业生产和科学研究中。
其中，酿造工艺作为酵母细胞应用的重要领域之一，对酵母细胞的代谢调控和其在酿造过程中的作用机制进行了深入研究，可为酿造技术的提升和产业发展提供有益的科学依据。
一、酵母细胞的代谢调控酵母细胞通过精细的代谢调控系统，使其在环境条件不断变化的情况下，能够自主调整代谢途径，及时适应外界环境。
其中，酵母细胞的代谢途径主要包括糖代谢、脂质代谢和蛋白质代谢等。
1. 糖代谢酵母细胞糖代谢通路主要包括糖解途径和糖酵解途径。
在糖解途径中，葡萄糖被分解为糖苷酸，然后转化为各种中间代谢产物，并进入其他代谢途径。
在糖酵解途径中，细胞通过糖醛酸磷酸和丙酮酸途径将糖分解为乳酸和二氧化碳等产物，同时产生大量的ATP能量。
酵母细胞通过自主调节糖代谢途径，能够适应不同的营养条件，从而实现甜味调节、适应环境等功能。
2. 脂质代谢酵母细胞脂质代谢包括酯化、磷酸化、酸解和β-氧化等过程。
其中，酵母细胞通过核糖体合成的ELO系列酶，合成了适应外界环境变化的“适应性脂肪酸”，并参与细胞膜的合成和对环境的感应。
3. 蛋白质代谢酵母细胞的蛋白质代谢分为降解和合成两个过程。
酵母细胞能够自主降解受损蛋白质，并通过泛素/蛋白酶复合体来维持蛋白质质量控制。
而蛋白质合成则通过核糖体蛋白质合成过程来实现。
二、酿造工艺研究酿造工艺是应用酵母细胞的重要领域之一。
酿造工艺主要包括啤酒、饮料、酸奶、酱油等领域，其中啤酒酿造为酵母细胞应用最为广泛的领域之一。
酿造工艺研究主要关注以下方面内容。
1. 酵母菌株筛选与选育酿造工艺中最基础的部分就是酵母菌株的筛选和选育。
不同的酵母菌株对于酿造工艺的影响非常明显，如啤酒中使用的酵母菌株就不能用于酿造酸奶等其他产品。
因此，酿造工艺中酵母菌株筛选与选育是非常重要的研究方向。
植物锌铁转运相关蛋白家族的研究进展
植物锌铁转运相关蛋白家族的研究进展李素贞;陈景堂【摘要】锌和铁在植物的生长发育过程中参与体内的许多生化反应.锌、铁缺乏或过剩都会对植物产生一定的影响.因此,植物需要一系列金属转运体的协同工作以保持体内离子平衡.这些转运体可分为吸收蛋白和排出蛋白两大类,它们参与细胞内锌铁离子的跨膜运输,以及调节细胞内锌铁离子的平衡与分配.目前,植物细胞中锌铁转运蛋白的转录表达水平与锌铁离子在植物体中的积累与分布之间的联系已被揭示,并分离克隆了许多相关基因家族成员.综述近年来发现并鉴定出的参与锌铁转运的蛋自家族的表达、定位等相关的研究进展.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2013(000)002【总页数】7页(P8-14)【关键词】锌;铁;转运蛋白;蛋白家族【作者】李素贞;陈景堂【作者单位】河北农业大学农学院国家玉米改良中心河北分中心,保定071001;河北农业大学农学院国家玉米改良中心河北分中心,保定071001【正文语种】中文锌和铁是生物体所必需的微量元素，在植物的生长发育过程中有着重要作用［1］。
锌是生物体300多种酶和重要蛋白质的结构辅助因子［2］。
锌不仅参与机体的各种代谢，在生物膜稳定和基因表达调控等生理机能中也担负着重要的角色［3］。
适量增加植物体内锌的含量可提高作物产量，而锌的缺乏会导致叶绿素、脂质、蛋白、质膜的氧化破坏。
植物体内锌离子的过度积累又会对植物产生毒害。
铁在细胞呼吸、光合作用和金属蛋白的催化反应过程中发挥重要作用，是重要的电子传递体。
因此，铁元素在原核和真核生物的生命活动中具有不可替代的功能。
另外，细胞内过高的Fe3+/Fe2+氧化还原势会导致超氧化合物的产生，对细胞造成伤害［4］。
因此，严格控制植物体内金属离子的平衡是至关重要的，这依赖于各种转运体的协同作用，包括锌、铁转运体蛋白家族（Zinc-regulated transporters，Ironregulated transporter-like proteins，ZIP）、自然抗性相关巨噬蛋白家族（The natural resistance associated macrophage protein，NRAMP）、阳离子扩散辅助蛋白家族（Cation diffusion facilitator proteins，CDF）、植物重金属ATP酶家族P1B-ATPase（Heavy metal ATPases，HMA）、黄色条纹蛋白家族（yellow stripe-like，YSL）和三磷酸结合盒转运蛋白（ATP-binding cassette transporter）。
植物对土壤中重金属的吸收效应研究
植物对土壤中重金属的吸收效应研究在世界范围内，重金属污染已引起社会各界的广泛关注，其防治和修复技术越来越成为实验研究的焦点。
镉污染是最常见的重金属污染之一，在土壤中具有较强的化学活性，与其他重金属相比，更易被植物吸收，存留在植物的可食用部分，并通过食物链富集在人体中，从而危害人体健康。
1955—1972 年，日本富山县的骨痛病就是镉中毒的很好例证，给人们敲响了重金属镉污染的警钟。
据报道，我国受镉污染的农田面积已达20000 hm2，并有逐渐恶化的趋势；另外，土壤重金属镉污染具有隐蔽性、长期性和不可逆性的特点，这将对农作物生长构成威胁，严重影响我国粮食产量。
植物修复是一种成本低、适应性广、无二次污染的修复重金属污染土地的方法。
然而，目前传统的植物修复方法效率低下。
为了更好地控制土壤重金属污染，恢复生态环境，保障农业可持续发展和人类健康生存，我们迫切需要开发一种高效创新的植物修复方法。
因此，本文研究了植物抗镉的机理和分子机制，为利用植物基因工程技术创造高效的植物修复体奠定基础。
植物受镉的毒害植物镉中毒时，一般情况是细胞和整株植物的生长发育受到强烈抑制，线粒体和叶绿体受到极大破坏，呼吸作用和光合作用受到影响。
叶片变黄，植株生物量减少，干重减少；保卫细胞中水和离子的迁移受到很大影响，导致整个植株缺水萎蔫。
同时，植物细胞膜的通透性增加，体内游离脯氨酸的积累增加，严重时植物死亡。
镉主要影响植物的后续生理代谢。
1.抑制细胞生长和分裂。
镉胁迫抑制细胞分裂和植物生长发育。
实验表明，镉对生长素载体的影响与抑制细胞伸长生长有关。
刘东华在研究镉对洋葱根尖细胞分裂和生长的影响时，发现它通过影响钙调素参与纺锤体微管的组装和拆卸来抑制细胞分裂。
2.抑制植物光合作用。
植物吸收重金属镉后，体内叶绿素合成受抑制，最终导致光合作用受制。
用镉处理处于分蘖期的水稻植株，发现水稻叶片中叶绿素含量明显降低，而且叶绿素a 比叶绿素b 降低得少。
植物对铁元素吸收、运输和储存的分子机制
植物对铁元素吸收、运输和储存的分子机制周晓今;陈茹梅;范云六【摘要】Iron is essential for growth and development of all plants. Since the soil salinity keeps increasing, the availability of iron in soils is limited. Therefore, plants usually suffer from iron deficiency, which reduces the yield and quality of crops, and in tum affects essential mineral nutrition of human. During long - term evolution, higher plants established an adequate system to absorb and utilize iron. In this article, research status on molecular mechanism of iron uptake, translocation and storage in plants were reviewed. In addition, research progresses on enrichment of iron content and environmental suitability of plant by biofortification were summarized. Research perspectives in this field were also discussed in this review.%铁是植物生长发育所必需的微量矿物元素之一.随着土壤盐碱化程度加剧,植物缺铁现象愈发普遍,导致作物产量和品质降低,进而影响人们的营养健康.植物在长期的进化过程中,形成了较完善的铁吸收和利用系统.本文对植物铁吸收、运输和储存等方面的研究现状进行了综述,总结了近年来通过生物加强提高植物铁元素含量和环境适应性的研究成果,并对未来可能的研究领域提出了展望.【期刊名称】《作物研究》【年(卷),期】2012(026)005【总页数】6页(P605-610)【关键词】植物;铁;吸收与转运;分子机制;生物加强【作者】周晓今;陈茹梅;范云六【作者单位】中国农业科学院生物技术研究所,北京100081;中国农业科学院生物技术研究所,北京100081;中国农业科学院生物技术研究所,北京100081【正文语种】中文【中图分类】Q945.12微量矿物元素作为动植物生长所必需的营养元素之一，直接参与机体的生理和生化活动，对动植物的新陈代谢、生长发育均起着极其重要的作用。
植物铁吸收、转运和调控的分子机制研究进展
表 1 与铁离子吸收和转运相关的基因
Table 1 Genes involved in iron uptake and translocation
基因产物
基因名称
物种
在铁离子吸收中的作用
Fe3+ 还原酶
AtFRO2
拟南芥
将 Fe3+ 还原成 Fe2+
AtFRO3,4,5,6,7,8 拟南芥
将 Fe3+ 还原成 Fe2+
参考文献 Robinson et al., 1999 Wu et al., 2005; Mukherjee et al., 2006 Waters et al., 2002 Li et al., 2004 Eide et al., 1996 Eckhardt et al., 2001 Bughio et al., 2002 Li et al., 2006 Cohen and Fox, 1998 Curie et al., 2000; Thomine et al., 2003; Lanquar et al., 2005 Curie et al., 2000 Bereczky et al., 2003 Curie et al., 2001 DiDonato et al., 2004; Le Jean et al., 2005; Waters et al., 2006 Koike et al., 2004 Duy et al., 2007 Kim et al., 2006 Rogers and Guerinot, 2002 Ling et al.,1999 Pianelli et al., 2005 Higuchi et al., 1999 Higuchi et al., 2001 Takahashi et al., 2001 Nakanishi et al., 2000 Ling et al., 2002 Colangelo and Guerinot, 2004; Jakoby et al., 2004; Yuan et al., 2005; Bauer et al., 2007 Uauy et al., 2006
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FET4 转运体低亲和吸收锌、铁和铜。FET4 不是 ZIP 蛋白, 仅被发现于真菌, 如芽殖酵母、裂殖酵母和 假丝酵母等中。PHO84 是一种高亲和磷酸盐转运体 (Jensen et al., 2003), 是 MFS(major facilitator superfamily) 转运体家族中的一员。PHO84 基因突变 后产生锌耐受性并可以减少锌的积累。它可能是一种 低亲和系统锌转运体, 此系统在磷酸盐缺乏时被高度诱 导。因此, 在低磷酸盐生长条件下, Pho84 可能对锌稳 态有较大意义。
800 植物学通报 24(6) 2007
图 1 芽殖酵母锌转运系统及其调控模型(印莉萍等, 2006; Eide, 2006)
图中标示了 4 种质膜锌转运体 ZRT1、ZRT2 、FET4 和 PHO84; 3 种液泡膜的锌转运体 ZRCI、COT1 和 MSC2; 内质网和高尔基体上 的锌转运体 MSC2/ZRG17; 载锌体; 线粒体中的含锌蛋白 ADH、LEU4 和 Zim17。ZAP1 为锌响应激活蛋白, 缺锌时可以激活很多与锌 吸收转运相关的基因表达。线粒体外膜用虚线表示水孔, 锌可以自由通过其中; 内膜上的锌转运体仍未知; 箭头表示锌的转运方向。[Zn] vac 代表液泡中的自由锌, Zn-L 代表锌与液泡中与锌贮存相关的配基结合后形成的复合物
锌诱导的内吞作用机制尚存在着一些问题。首先, 虽然锌能够诱导ZRT1蛋白的内吞, 但是并不知道这种响 应是否会被感知细胞内外离子水平的机制所诱导; 第二, 目前还不清楚这种信号的监控是Zn2+本身, 还是锌依赖 或抑制的酶, 或者是一种高金属积累的间接结果; 第三, 锌的信号是如何传导给ZRT1蛋白的, 有研究发现ZRT1 蛋白在吞之前的泛素化修饰可能充当了一种将蛋白质 招募到 “有被小窝 ”内的信号。锌可以诱导 ZRT1 蛋白 可变区第 195 位 Lys 残基发生泛素化(Gitan et al., 2003)。但锌是如何调节 ZRT1 蛋白泛素化的, 还有待 进一步研究。
液泡的ZRCI依靠膜两侧的H+浓度梯度输入锌, 可 使植株获得对 Zn2+ 的耐受性。COT1 是钴中毒抗性蛋 白, 同时它也可使植株获得抗 Z n 2+ 毒害的能力 (MacDiarmid et al., 2002)。如果ZRC1和COT1基因 发生突变, 植株则对 Zn2+ 的过量十分敏感, 而 zrc1 与
1.2 酵母细胞内锌转运体
锌一旦通过质膜进入细胞内, 就需要转运到细胞器中发
挥作用, 例如进入线粒体充当锌依赖蛋白的辅因子, 包括 乙醇脱氢酶(ADH)、异丙基苹果酸合成酶(α-LEU4)和锌 指蛋白(Zim17); 进入液泡参与细胞内锌的贮存以及锌的 解毒作用等。在芽殖酵母中主要的胞内锌转运体有液 泡膜上的 ZRCI、COT1 和 MSC2 等, 内膜系统上的 MSC2/ZRG17, 以及一种可能的新的细胞器载锌体 “zincosome”(Eide, 2006)(图 1)。
最新发现了一种 “zincosome”, 我们称之为载锌 体。它和酵母中的液泡很相似, 可能对维持锌稳态有重 要作用。研究表明, 在锌缺乏时它可以延迟锌库的动员 (Devirgiliis et al., 2004)。内膜系统上的MSC2/ZRG17 转运体复合物在缺锌条件下可以将锌运入内质网和高尔 基体中。MSC2/ZRG17 虽然属于 CDF 家族成员, 但它 却与该家族的其它成员不同, 它有 12 个跨膜结构域, 2 个富含 His 区。高温时 Msc2/Zrg17 缺失突变能引起依 赖呼吸碳源生存力的下降以及异常的细胞形态。这些 异常的形态均可以通过锌的补充而得以恢复, 表明这个 突变体株系存在锌代谢上的缺陷。
1 酵母锌转运系统及其调控
1.1 酵母质膜锌转运体及其转录调控
对真核模式生物酵母的锌转运系统的研究已比较清楚。 据报道, 在芽殖酵母中已经鉴定出至少4种质膜锌转运 体, 即 ZRT1(zinc-regulated transporter)、ZRT2 、 FET4 和 PHO84(phosphate transporter) (图 1)。
锌离子改变了ZRT1蛋白的构像从而使之成为泛素化的 底物; 质膜上ZRT1蛋白区内化, 形成内吞小泡, 然后被 网格蛋白包裹成 “有被小窝 ”, 随后发生内吞作用。 ZRT1蛋白不是通过蛋白酶体途径降解, 而是通过膜泡运 输进入液泡, 在液泡里被蛋白水解酶降解(Gaither and David, 2001)。因此, 抑制内吞作用中内化步骤的突变 体, 同时也抑制了锌诱导的ZRT1蛋白的失活, 并且锌响 应的 ZRT 1 蛋白降解需要液泡内的蛋白水解酶。通过免 疫荧光显微镜观察发现: 在锌缺乏时, ZRT1定位在细胞 质膜上, 当锌过量时, ZRT1转运体通过一种类内吞体的 形式被转运到细胞内。ZRT1蛋白的失活相对专一地对 锌响应, Cd2+和Co2+也能诱发这种响应, 但不如Zn2+明 显。当外界锌浓度过高时, 锌诱导的 ZRT1 蛋白失活是 关闭细胞锌吸收的一种专一调控机制, 从而防止了金属 过量积累对细胞产生的毒害。
植物学通报 Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (6): 799−806,
.专题介绍.
酵母和植物的锌转运系统及其调控
王祥, 李鹏, 印莉萍*
首都师范大学生命科学学院, 北京 100037
摘要 锌是所有生物体必需的微量元素之一, 是多种蛋白的辅酶并参与催化生物体内的一些重要生化反应。生物体为了维 持细胞内适当的锌浓度以保证其正常功能而进化出了复杂的锌转运及调控系统。本文主要论述酵母和植物中的锌转运系统及 其调控, 以及锌吸收的分子标记和QTL位点分析。
力, Km 为 10 nmol.L－1 [Zn2+]。ZRT1 的 mRNA 水平
与其高亲和系统的活性相一致。当ZRT1过量表达时可 增加高亲和系统对Zn2+的吸收; ZRT1基因突变则降低 高亲和系统对Zn2+的吸收, 并导致突变株在Zn2+不足时 表现出缺锌症状。ZRT 2 是一种对 Zn2+ 吸收的低亲和转 运体, 在不缺锌的条件下发挥作用。在适度缺锌条件下, ZRT2可以被ZAP1所诱导, 但在严重缺锌条件下ZRT2 却被 ZAP1 抑制 (Bird et al., 2004)。ZAP1 对 ZRT2 基因调控区的 3 个启动子结合位点进行转录水平的调 控。其中 2 个位点定位在 TATA 盒的上游, ZAP1 与其 结合后可以激活 ZRT2 基因的表达。第 3 个结合位点位 于TATA盒的下游并靠近转录起始位点, ZAP1在这一位 点的结合可以阻断 ZRT2 的转录。蛋白 ZRT1 与 ZRT2 有44% 的序列相同, 67%的序列相似, 二者均含有8个 潜在的跨膜结构域, 蛋白的N末端和C末端都定位在质 膜表面, 并具有类似的拓扑学性质 (Waters and Eide, 2002)。通过异源互补法发现 zrt1 和 zrt2 双突变体依然 可以存活, 因而除了ZRT1和ZRT2外, 在酵母中必定存 在另外的 Zn2+ 转运体。
收稿日期: 2007-05-08; 接受日期: 2007-08-21 基金项目: 国家自然科学基金(No.30170552)、北京市自然科学基金(No.5042004)和北京市教委科技发展重点项目(No.KZ2007 10028013) * 通讯作者。E-mail: yinlp@
Figure 1 Transport system and regulation model of zinc in budding yeast (Eide, 2006)
There are four kinds of plasma membrane zinc transporters in yeast: ZRT1, ZRT2, FET4 and PHO84, three vacuole transporters: ZRCI, COT1 and MSC2, one of zinc transporter MSC2/ZRG17 on endoplasm and Golgi, the novel zincosome, three kind of proteins ADH, LEU4 and Zim17 concluding zinc in the mitochondrion. The ZAP1 is a transcriptional activator regulating many target genes in zinc-limited cells. The outer membrane of mitochondrion is showed with dashed line revealing water channels, in which zinc can freely pass into it. It is unknown for the transporter in the inner membrane. The arrows show the directions of zinc transport. [Zn] vac is free zinc in vacuole, Zn-L is zinc bounded by some ligand (L) to facilitate storage in vacuole.
关键词 助阳离子扩散体, 转运体, 锌, 锌铁调控转运体 王祥, 李鹏, 印莉萍 (2007). 酵母和植物的锌转运系统及其调控. 植物学通报 24, 799−806.