第三讲 种子萌发和出苗

Ⅱ.胚乳
由糊粉层和淀粉层构成，占种子重量的 90～93%。 糊粉层在胚乳的最外层，由一层厚壁细胞 构成，包围着胚乳的所有部分，约占种子重量 的7％，主要含纤维素和蛋白质等含氮物质，还 有灰分和脂肪，营养价值很高。 糊粉层下就是胚乳的粉质部分，是一些薄 壁细胞，其中充满淀粉粒，淀粉约占重量的3/4， 其他含氮物质占1/10，纤维素极少。淀粉粒有 两种形态，即A型和B型。因蛋白质含量的差异， 胚乳又可分为硬质（角质）胚乳、软质（粉质） 胚乳和半硬质胚乳。硬质胚乳含蛋白质较多， 质地透明，结构紧实，面筋含量高；软质胚乳 充满淀粉粒，只有少量蛋白质。
一般认为在幼苗生长出第三片叶后，种子胚乳中的 养分已用尽，此后幼苗靠自身的绿色部分进行光合作用 所制造的营养物质供给生长。即：三叶期是幼苗由异养 阶段转变为自养阶段的时期。
在通常条件下，小麦种子发芽的百分数（发芽 率）是种子生活力(viability)的指标，也是种子重要 的生产性能。但具有相同发芽率的种子，其活力 (vigour)不一定相同。活力，是由遗传因子决定的， 并受种子发育、成熟、收获后的处理、贮藏条件以 及播种过程中环境因素等的影响。 种子的发芽力是保证苗全和苗壮的基本条件。 发芽力除决定种子成熟时的条件外，和贮藏条件、 种子年龄都有关。在良好条件下，小麦种子可保持 发芽力五年之久；在不良条件下，在短暂时间里， 从几周到几个月都可丧失生活能力。
记载
完全萌发：胚芽达种子长度的一半（种子发芽的标志）
种子发芽后，第一片叶和其外面保护第一片叶的胚 芽鞘继续向上生长，顶出表土，见光后停止生长，此时 胚芽鞘随即破裂，第一绿叶从中长出，当其达2cm左右 时称为出苗。
第一片绿叶出现5～7天后，第二片绿叶长出，同时， 胚芽鞘和第一片绿叶之间的节间（上胚轴）伸长，将生 长锥推到接近地表处，这段伸长的节间称为地中茎或根 茎。地中茎的长短与品种和播种深度有关。播种深则长， 播种浅则短或不伸长。地中茎过长，消耗营养过多，麦 苗瘦弱。
果皮和种皮 糊粉层 粉质胚乳 盾片 第一片叶 胚芽鞘 腋部的芽 上皮层 胚芽鞘 生长点 外胚叶 胚茎 胚根 根冠 胚根鞘
胚
胚根ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
胚 轴
果皮和种 皮 糊粉层
胚根和根冠位于胚的末端。
胚芽 盾片
胚芽的最外层为胚芽鞘，其内包有2-3个 真叶原始体，中心部分是生长锥。 盾片（盾状体、子叶）位于胚和胚乳之间， 呈凸起的椭圆形，它不仅本身含有大量的 高能量物质如蛋白质、脂肪及磷脂等供胚 生长，而且在种子萌发时还能产生分解酶 （淀粉酶、蛋白水解酶），把胚乳中的贮 藏性物质分解成简单的物质，并将养分从 胚乳中吸收进来，合成新的、复杂的有机 物质运转到胚，供胚生长。
3.种子休眠
成熟的种子在适宜发芽条件下仍不能萌发，必须 经过一段时间完成生理后熟作用才能发芽的现象叫种 子的休眠。 种子休眠是小麦品种特性之 一。不同品种间休眠期的长短有 很大差异，有的种子休眠期长 (20～40d)，有的短(4～5d)，有 的品种则无明显的休眠期。这样 的品种在收获季节如遇连阴雨， 便会出现“穗发芽”。故在小麦 成熟期多雨的地区应注意种植休 眠期长的品种。
一般地，相对湿度保持在45%左右为好，此时种 子含水量约10%;长期贮藏的相对湿度应在25%，此
时种子含水量为5-6%.
温度
6.种子的 寿命及贮藏
影响种子寿命的另一重要条件是温度，温度低， 种子生活力保持的时间长，一般采用-18至-20℃ 低温 保存。液氮中超低温贮存，由于费用高，只用于特殊 种质保存或实验研究。
小麦的第一片叶在形态上与其它叶片不同，它上下 几乎一样宽，顶端较钝。第一叶生长所需的养料，主要 由种子贮藏的营养物质来供应。第一叶片的大小在生产 上有积极意义，第一叶片越大，它所制造的营养物质越 多，麦苗的根和其它部分生长就好，对进一步的生长发 育都有良好的影响。第一叶片的大小取决于种子的大小。 种子大，第一叶生大，第二叶、三叶、种子根数及分蘖 多，特别是出胚芽鞘分蘖的植株数增多，麦苗敦实茁壮， 因此，生产中选择大粒种子是很重要的。
第三讲
种子生理
1.种子构造
小麦籽粒通常称为种子，在植物学上属于颖果。 颖果：属于干果中的闭果类，颖果的果皮薄，革质， 只含一粒种子，果皮与种皮紧密愈合不易分离，果实小， 一般易误认为是种子。
冠毛
胚 种子背面
种子呈椭圆形或卵圆形，顶端有一撮茸毛叫冠毛。 腹面有一条凹下去的纵沟叫腹沟，腹沟的深浅与种子 的容重有关。深的容重低，而且容易携带病菌。与腹 沟相对的一面为背面，背面的基部有胚。
温度
5.种子萌发 的环境条件
种子萌发是一个有多种酶参与的过程，其温度效应 明显。萌发要求的最低温度1～2℃，最适温度15～20℃， 最高温度35～40℃。正常情况下，播种至出苗需积温 100～120℃。北方冬小麦播种后，若冬前积温<80℃则 当年不出土，俗称“土里捂”。平均气温低于10℃，会 显著延缓出苗时间。由于萌发过程较长，幼苗的活力受 到伤害，并易受病害的感染。 氧气 一般播深适宜(3-4cm)，种子萌发是不会缺氧的。
水分
5.种子萌发 的环境条件
在一定范围内，种子吸水过程随土壤含水量的增 加而加快，当小麦种子吸收水分达33%以上时种子开 始萌发。但水分过多，通气不良，则限制萌发。一般 适于种子萌发的土壤含水量为16～18％（土壤最大持 水量的50～85%）。
土壤干旱，种子不能吸足水分，不能发芽或推迟 出苗；土壤湿度过大、板结和播种过深时，种子因缺 氧而不能萌动，甚至霉烂，即使出苗生长也瘦弱。
形态上的生长
通常情况下，当种子吸水量达自身干重45～50% 时，胚根鞘就突破种皮而萌发“露白”，随后胚芽鞘 也破皮而出。当胚根鞘长约1mm时，主胚根从中穿出 来，接着又从两旁先后生出第一对和第二对侧根。在 一般条件下，先出胚根后出胚芽，但在水分较充足的 条件下，先出胚芽后出胚根。胚根、胚芽突破种皮的 种子可以说是已发芽的种子。 萌发开始：胚根达种子长度的一半
不同浓度Cu胁迫下小麦种子吸水值变化
生物化学现象
随着种子吸水量的增加，各种酶的活动加 强。胚乳和胚所含的水溶于水分的贮藏营养物 质，如淀粉、蛋白质、脂肪等在酶的作用下， 转化为可溶性的，易吸收和同化的营养物质， 这是生物化学现象。 淀粉 β-淀粉酶、α-淀粉酶、 葡萄糖苷酶 蛋白质 脂肪 SH-蛋白酶、羧肽酶 脂肪酶 氨基酸 甘油 脂肪酸 葡萄糖
粉质胚乳 盾片 第一片叶 胚芽鞘 生长点 外胚叶 胚茎 胚根 根冠 胚根鞘
胚芽鞘 腋部的芽
上皮层
外胚叶 外胚叶是一个短小的薄片，位于盾状体相
对的一面。
胚本身含有极丰富的养分，在贮藏过程 中，容易被虫蛀或变质失去生命力。因此， 必须注意充分晒干，在干燥条件下贮藏。在 播种前检查种子时，最重要的是看胚是否正 常和完整。
6.种子的 寿命及贮藏
小麦种子在室温条件下生活力易降低，生产上一 般使用当年的新种子。 种子生活力和活力的降低称为种子的衰败。随贮 藏时间的延长，其活力降低，可能由于细胞膜不饱和
脂类的过氧化，导致萌发时细胞分化作用下降。细胞 酸度的增加是种子衰败的另一个主要特征。这可能是 由于游离脂肪酸、磷酸和氨基酸等增加的原因。
含水量 为了防止种子衰败和延长种子寿命，贮存条件
是关键因素。当小麦种子在室温条件下含水量高于 14%时，自身的呼吸强度和微生物活动增加，产生 热量，加速了种子衰败。一般将13.5%的种子含水量 作为贮存的临界含水量。但如果过低，低于5%，由 于细胞膜易受过氧化，而毁坏细胞结构，种子衰老 加快，不利于长期贮藏。
试验表明，白皮品种的休眠期一般比红皮品种为
短。这是因为其种皮渗透性强，呼吸强度较红皮小麦
高，因而完成生理后熟作用所要求的时间也较短的缘 故。干燥的种子不萌发属强迫休眠。在生产上需要有 一定的休眠期，能够抗穗上萌发的品种。 种子休眠期的长短，除因品种差异外，种子成熟
阶段的阴冷潮湿的天气或高纬度和海拔较高地区，亦
会使种子的后熟作用进行速度减慢而延长了休眠期。 如果用没有通过休眠期的种子播种就不能出苗。为了 打破休眠期，在播种前要进行晒种。
4.种子萌发
发育完好的小麦种子具有胚和胚早期生长所需要 的营养物质，度过休眠期后一旦遇到适宜的水分、氧 气和温度条件，胚的呼吸便加强，并开始生长。一般 将胚根突破种皮至形成种苗的过程叫萌发。 种子的萌发包括三个连续的过程：
1. 果皮和种皮 2. 糊粉层
3. 粉质胚乳
4. 胚
胚乳中的营养物质，是供给种子呼吸、胚 的萌发和幼苗生长所需能源及养料的贮藏库。
Ⅲ.胚 胚是已经分化的幼株原始体，由 胚根、胚轴、胚芽和盾片组成，占种 子重量的2～3％。胚中蛋白质占37％ 左右，糖类占25％左右，脂肪占15％ 左右。胚根外包着胚根鞘，萌发后长 成初生根（种子根），胚芽外包着胚 芽鞘，里面有生长锥及三片已分化的 幼叶原始体与一个胚芽鞘的腋芽原基。 种子萌发后，胚芽鞘破土出苗，从中 伸出幼叶长成幼苗。胚轴连接胚根与 胚芽，属初生茎（地中茎）结构，胚 轴分节，节上着生盾片（内子叶）、 外子叶和胚芽鞘。盾片与胚乳接触， 萌发时吸收、转化胚乳营养。
物理化学现象
生物化学现象 形态上的生长
物理化学现象 种子吸水膨胀，当种子吸水量达干物重的42～ 45%时，膨胀结束，这一过程是物理化学现象。
0.5 0.4
相对吸水值(%)
0.3 0.2 0.1 0 0 6 12 18 24 时间(h) 30 36
0mg/L 25mg/L 50mg/L 75mg/L 100mg/L 42 48
Ⅰ.皮层
包括果皮和种皮，厚41～69µm， 占种子重量的5～7.5％，皮层厚度 因栽培条件和品种而异，皮层厚的 比皮层薄的出粉率稍低。皮层是一 种保护组织，保护胚和胚乳免受损 伤和其他不良条件的影响，特别在 使其免受真菌的侵害方面起着重要 作用。 皮层中有一层交叉排列的薄壁 细胞，内含色素。故有红皮种子 （棕黄色）和白皮种子（淡黄色） 之分。一般红皮种子皮层较厚，透 性较差，休眠期较长；白皮种子皮 层较薄，透性强，休眠期较短，收 获前遇雨易在穗上发芽。